11 Introdução aos modelos matriciais A Matriz de Leslie

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1 Modelos mariciais Inrodução aos modelos mariciais A Mariz de Leslie Quando esudámos o crescimeno populacional, quer em ermos discreos ( =f( - )) quer em ermos conínuos (d/d=f()), não disinguimos enre os indivíduos no que respeia à sua capacidade para sobreviver e para er filhos. É sabido, conudo, que esas caracerísicas diferem enre indivíduos com idades diferenes, amanho corporal diferene, ou quaisquer ouras caracerísicas individuais que influenciem sobrevivência e ferilidade. Uma população formada predominanemene por indivíduos jovens, deve er caracerísicas dinâmicas diferenes de uma oura com o mesmo efecivo mas dominada por indivíduos velhos. Assim, uma descrição mais rigorosa do crescimeno da população, passa por omar em consideração que esa se subdivide em grupos de indivíduos com axas viais (i.e. axa de sobrevivência e de naalidade) diferenes. Teóricamene, o criério mais adequado para subdividir os indivíduos, seria aquele que formasse grupos inernamene muio homogéneos quano às axas viais e muio disinos enre si quano às mesmas axas. a práica, é muio difícil classificar cada indivíduo com base numa probabilidade a priori de sobreviver ou de er descendenes por unidade de empo. É mais fácil recorrer a variáveis que se julgam muio correlacionadas com as axas viais e que são fácilmene mensuráveis nos indivíduos. O exemplo mais comum nas populações humanas é a idade. Em populações não-humanas, recorre-se umas vezes à idade ouras vezes a medidas do amanho corporal. ese exo assume-se que a população se subdivide em grupos de idade ou grupos eários de igual duração. A população em, porano, aquilo que vulgarmene se designa por uma esruura eária, ou seja, x indivíduos na idade x, para x=,,, 3. O número oal de indivíduos é dado por =Σ x. O esudo do crescimeno da população que em em consideração que esa possui esruura eária é designado por demografia. A insrumenação maemáica mais adequada para esudos demográficos, depende da forma como se preende encarar as duas escalas de empo envolvidas o empo biológico e o empo de calendário ou de projecção da população (ver abaixo). Há quaro combinações possíveis: considerar ambas as escalas de empo discreas, ambas conínuas ou a primeira discrea e a segunda conínua ou vice-versa. ese exo segue-se a primeira opção, i.e., considera-se adequado raar as duas escalas de empo de forma discrea. Esa é ambém a opção mais frequene, provavelmene por razões práicas. Os modelos maemáicos resulanes são do domínio da álgebra maricial, são fáceis de implemenar compuacionalmene e exise uma vasa panóplia de écnicas de esimação dos valores numéricos das axas viais por grupo eário (não abordada aqui) deses modelos.

2 MC Gomes Módulo 8 DA Os modelos mariciais de populações serão o objeco de esudo dese exo. Eses modelos êm raizes em rabalhos de meados da década de 94 e devem-se aos esforços de Leslie (945), mais arde refinados por Lefkovich (965). Acualmene, a principal referência lierária para ese ipo de modelos é o livro de Caswell ().. Tempo biológico e empo de projecção. Considere-se o empo decorrido enre o nascimeno e a more de um indivíduo ípico de deerminada espécie biológica em esudo. Divida-se a variável conínua, que represena o empo de vida, em inervalos de empo biológico, discreos, que se designam por esádios biológicos. Se eses esádios iverem odos a mesma duração, são coincidenes com aquilo que vulgarmene se designa por idades, x. As idades iniciam-se em x=, mas os esádios, que designo por i, iniciam-se em i=, de acordo com o seguine esquema, Esádio i Idade x O esádio i ocupa porano o inervalo de idades i -<x<i. [ OTA embora nese exo se lide apenas com esádios de igual duração, ou seja idades, a consideração da exisência de esádios permie passar com facilidade para a abordagem de índole mais geral, na qual o empo biológico é dividido em inervalos de duração que pode ser diferene; permie ambém ao esudane ineressado enrar com mais facilidade no livro de referência de Caswell () sobre modelos mariciais. ] Quando se descreve o crescimeno da população, consideram-se insanes de empo,, +, +, nos quais o número de indivíduos presenes na população é conabilizado. O inervalo de empo (, +) é designado por inervalo de projecção. É um inervalo do calendário e, para eviar erros, é aconselhável que respeie duas regras. A primeira é que os inervalos de projecção êm sempre a mesma duração. A segunda regra é que a duração do inervalo de projecção não pode ser maior do que a duração do inervalo de idade. A segunda regra faz com que um indivíduo não possa salar duas ou mais idades em um só inervalo de projecção. or exemplo, se o empo biológico foi dividido em inervalos de ano, mas a população vai ser projecada de ano-e-meio em ano-e-meio, há organismos que podem salar idades na passagem de para +, enquano ouros salam só uma idade. A confusão que iso gera pode ser considerável. Quano à primeira regra, serve para que não seja necessário mudar os valores dos parâmeros de projecção de cada vez que se avança um inervalo de projecção. rojecção é um ermo usado em dinâmica populacional e demografia como sinónimo de prever o fuuro sob pressuposos. rojecar uma população é, porano, dizer o que vai aconecer à população, caso se verifiquem pressuposos devidamene expliciados.

3 Modelos mariciais 3. Os parâmeros de projecção: i e i e a mariz de Leslie esa secção definem-se os parâmeros i e i, que passarei a uilizar para projecar a população. ara faciliar a compreensão desas definições assuma-se que os esádios biológicos êm odos a duração de ano e que o mesmo se passa com a duração dos inervalos de projecção. Ao longo da vida, um organismo ransia sucessivamene do esádio i para o esádio i+ e, denro de cada esádio, pode originar descendenes. Os momenos em que a população é recenseada, enreano, posicionam-se algures no meio dos esádios biológicos. Definam-se enão i e i da seguine forma, i é a probabilidade de que um indivíduo do esado i, no insane de census, sobreviva e eseja no esádio i+ no próximo census +. Traa-se de uma probabilidade, i. o caso de reproduores sazonais, quando o census da população ocorre logo a seguir à reprodução, os esádios idenificam-se com as idades e i é simplesmene a axa de sobrevivência da idade x: S x. i é o número de descendenes viáveis de um indivíduo no esádio i, produzidos durane o inervalo de projecção (, +). Viáveis significa que eses descendenes ainda esão vivos no inicio do inervalo de projecção seguine, i.e. no insane +. + reprod reprod x= x= i= i= igura.. Os recém-nascidos iniciam a sua vida na primeira época de reprodução à esquerda (idade x=) e dão inicio ao esádio i=. A população é conabilizada em, conando-se indivíduos no esádio (idade x=). A população vola a ser conabilizada em + e, nessa alura, os sobrevivenes dos nossos recem-nascidos são + e esão no esádio com idade x=. aplica-se ao inervalo de empo (, +) e é a probabilidade de sobrevivência denro dese inervalo. é a ferilidade e refere-se ao número de filhos nascidos denro do inervalo (, +) que chegam vivos a + e podem ser conabilizados nesse insane. Quando o census não é feio imediaamene a seguir à reprodução, o periodo de empo a que i e i se aplicam é definido pelo inervalo de empo (, +) enre dois census consecuivos (ig ).

4 MC Gomes Módulo 8 DA 4 Considere-se a população de indivíduos em, no inicio do inervalo de projecção (, +), e designe-se por, o número de indivíduos no esádio,, o número de indivíduos no esádio,, i, o número de indivíduos no esádio i. Tendo em aenção que i é o número de descendenes por indivíduo, no insane + o número de indivíduos no esádio é a soma da conribuição de odos os i, s:, + =, +, + 3 3, + + k k, = i k i= i, [.] onde k é o úlimo esádio. Os indivíduos no esádio, em +, são os que esavam no esádio e ransiaram de esádio, De um modo geral,, + =,, + = i i,, i =,, i + k [.] Uma vez definidos os i s e os i s, a projecção da população por [.] e [.] decorre pacificamene e pode ser repeida sucessivamene para vários inervalos de projecção. Leslie (945) reconheceu que as operações [.] e [.] podiam ser represenadas por meio de operações de álgebra de marizes de forma simples. ara isso, é necessário primeiro consruir a chamada mariz de projecção, A, ambém chamada mariz de ransição da população. Os elemenos de A são os s e s organizados da seguine forma: A = 3 k k [.3] A é uma mariz quadrada, por ouras palavras, o número de linhas iguala o número de colunas. As conribuições reproduivas de cada esádio ocupam a primeira linha de A e as probabilidades de ransição de esádio ocupam a primeira sub-diagonal. Quando em esa forma (.3), A é designada por mariz de Leslie, em reconhecimeno do rabalho de arick Leslie. Se a esruura eária da população no insane fôr represenada pelo vecor-coluna : =,, k, [.4]

5 Modelos mariciais 5 É fácil verificar que as operações [.] e [.], para ober a esruura eária em +, iso é +, equivalem a muliplicar à esquerda por A: + =, +, + 3, + k, + i i= = k,, i, k, = 3 k k,, 3, k, [ 5.] ou, mais simplesmene, + = A [.5] Assumindo que os elemenos de A se manêm consanes no inervalo (+, +), enão a relação enre + e + deve ser, + = A +. Mas como + =A, enão, + = A A = A Assumindo que A se manem consane, poder-se-ia ober +3, +4, ec. do mesmo modo. De um modo geral, +n = A n [.6] A equação [.6] mosra que a esruura da população, ao fim de n inervalos de projecção, pode ser obida calculando a n-ésima poência de A. Torna-se porano ineressane er meios para avaliar as caracerísicas da n-ésima poência de A. O exemplo numérico a seguir vai permiir deduzir oura propriedade ineressane de A..3 A disribuição eária esável (DEE) Considere-se a seguine mariz de projecção com dimensão (, ), A = 4.8 = Suponhamos que no insane esavam 4 e indivíduos, respecivamene, nos esádios e. A projecção da população para o insane +, faz-se muliplicando o vecor-coluna com a esruura eária, pela mariz A (eq. 5.), = =

6 MC Gomes Módulo 8 DA 6 onde 5=(4.8x4)+(5.76x) e 58.8=(.4x4)+(x) são, respecivamene, o número de indivíduos no esádio e em +. Ese procedimeno pode ser repeido mais vezes, para ober sucessivamene +, +3, ec. Os resulados seriam, = = = = O número absoluo de indivíduos da população, oal e por esádio, esá a aumenar. Repare-se, conudo, que as proporções de cada esádio endem a esabilizar: = = = = =.455 Ese é um resulado fundamenal da demografia, deduzido por Alfred Loka (o mesmo dos modelos Loka-Volerra de predação e compeição). Se a ferilidade por idade e a sobrevivência por idade se maniverem consanes durane um número suficiene de inervalos de empo, as proporções de indivíduos em cada idade esabilizam. A população ainge a chamada Disribuição Eária Esável ou DEE. O quociene enre o número oal de indivíduos no inicio dos inervalos (, +) sucessivos é, por definição, a axa de incremeno da população, λ, que já enconrámos quando esudámos o crescimeno geomérico desregulado. À medida que a população ende para a DEE, o valor dese quociene ende a esabilizar. Como exercício, podem verificar que o quociene ende para λ= Mais ineressane, o quociene enre o número sucessivo de indivíduos em qualquer dos esádios, ambém ende a esabilizar no mesmo valor. Considere-se por exemplo o esádio. O quociene, + /,, ende a esabilizar, à medida que as projecções avançam. De faco, 5/4=4.8, /5=5.9,, / =5.75, /599.63=5.75 Se efecuássemos o mesmo exercício para o esádio, calculando sucessivamene, + /,, oberiamos o mesmo resulado. or ouras palavras, uma vez aingida a DEE, a população cresce com axa de incremeno, λ, consane. Esa axa pode ser calculada fazendo o quociene enre o oal de indivíduos em e +, ou enre o número de indivíduos de qualquer dos esádios. Após a DEE er sido aingida, é possível porano ober + a parir de simplesmene muliplicando ese úlimo por λ. ese momeno dispomos já da informação necessária para esabelecer uma relação enre λ e A. Vimos que +5 ano pode ser obido muliplicando A por +4 como muliplicando λ por +4. or ouras palavras, uma vez esabilizada a esruura eária, o número (ou escalar, para usar a linguagem da álgebra) λ, produz uma ransformação em que é equivalene à ransformação causada pela mariz A : A = λ [.7]

7 Modelos mariciais 7 Em álgebra, um escalar com esa propriedade é, por definição, designado por auovalor (ou valor próprio) da mariz A. Já agora, ambém por definição, um vecor que verifique a igualdade [.7] designa-se por auovecor (ou vecor próprio) de A correspondene a λ. Se é um auovecor de A que corresponde ao auovalor λ, enão c ambém o é, sendo c uma consane qualquer diferene de zero. Uma mariz quadrada de dimensão (n, n) em, pelo menos, um auovalor diferene de zero e, no máximo, n auovalores diferenes, habiualmene designados por λ, λ, λ 3,, λ n. O maior dos auovalores, em ermos absoluos, é designado por raio especral da mariz e em um ineresse especial para nós. Vou represená-lo por λ. o exemplo numérico apresenado, λ =5.75 é um valor próprio de A. Aconece que A em ainda um segundo valor próprio que é λ = O raio especral é porano λ =5.75. De um modo geral, é possivel demonsrar que uma vez aingida a DEE, a axa de incremeno da população, λ, é o primeiro auovalor da mariz de projecção da população, λ. Qualquer dos auovecores correspondenes a λ permie deerminar a DEE da população. [5.]: Uma vez aingida a DEE, a mariz de projecção pode ser subsiuida por λ na equação + = λ [.8] O número absoluo de indivíduos no fuuro, pode ser projecado elevando λ a uma poência igual ao número de inervalos de projecção desde o momeno em que a DEE é aingida: = λ [.9] sendo a população inicial em DEE. ala só acrescenar que valores e vecores próprios de marizes quadradas, são enidades perfeiamene respeiáveis em álgebra e que exisem écnicas para os calcular direcamene a parir de A. Como esas écnicas são um pouco morosas, é hábio recorrer a programas compuacionais para o fazer. Lieraura Ciada Caswell, H. ( nd ed). Marix opulaion Models. Sinauer, Sunderland, Mass. Eber, T.A lan and Animal opulaions. Mehods in Demography. Academic ress, San Diego, Calif. Lefkovich, L The sudy of populaion growh in organisms grouped by sages. Biomerics :-8. Leslie, H On he use of marices in cerain populaion mahemaics. Biomerika 33:83-.