Módulo 2 A população sem estrutura etária

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1 População sem esruura eária 1 Módulo 2 A população sem esruura eária When he birh rae exceeds he deah rae, he populaion increases in numbers a a rae dependen upon he difference beween hem... This argumen is simple enough. Bu complexiy is inroduced as soon as we seek o esimae quaniaively he rae a which he populaion increases or decreases. The difficulies are encounered because boh he number of birhs and he probabiliy of deah vary wih he age of he animal. Andrewarha and Birch, 1954 A dinâmica populacional é o ramo do conhecimeno que se ocupa do esudo da variação do número de indivíduos da população no empo e no espaço. É uma ciência de números e de variações: nascimenos, moros, movimenos, fluxos. Idealmene, o esudo da dinâmica da população em em cona que esa se enconra esruurada por esádios fisiológicos. Iso é, a população é formada por indivíduos, diferenes enre si, mas que podem ser agrupados segundo criérios como a idade ou o seu amanho corporal. Quando assim é, a dinâmica populacional confunde se com a demografia, objeco principal dese curso. Mas a dinâmica da população pode ambém ser esudada, numa abordagem preliminar, ignorando a esruura demográfica. Ese esudo é necessáriamene mais simples, mas permie a compreensão de conceios elemenares, mais arde úeis em demografia e, mais imporane, apreciar o exraordinário poencial que as populações biológicas êm para crescer. É ese o objecivo dese capíulo. Em dinâmica populacional, é conveniene efecuar uma disinção enre as populações cuja reprodução ocorre numa época relaivamene resria do ano, os chamados reproduores sazonais, e as populações em que a reprodução ocorre de forma conínua ao longo do ano, os reproduores conínuos (Figura 2.1). A grande maioria das populações não humanas são reproduores sazonais, enquano as populações humanas consiuem um exemplo ípico de reproduores conínuos. A seguir apresenam se modelos muio simples do crescimeno deses dois ipos de populações. Eses modelos assumem que a população é homogénea, i.e., os indivíduos são odos idênicos enre si, ignorando se, por exemplo, as diferenças enre idades na capacidade de deixar descendenes ou na probabilidade de morrer, como lembram Andrewarha e Birch, mas são úeis para inerprear mais arde o crescimeno da população esruurada por esádios fisiológicos.

2 MC Gomes Demografia úm nascimenos 0 1 Tempo -20 Tempo Figura 2.1 Imagem esereoipada do número de nascimenos ao longo do empo numa população de reproduores sazonais (esquerda) e de reproduores conínuos (direia). 2.1 Reproduores sazonais os reproduores sazonais, em que os nascimenos ocorrem por impulsos, a forma mais naural de esudar a dinâmica da população consise em considerar a variação do número oal de indivíduos imediaamene depois, ou imediaamene anes (o que fôr mais conveniene), da época de reprodução. Esas duas siuações exremas (imediaamene) depois ou anes da reprodução, surgem repeidamene ao lidar com reproduores sazonais e designar se ão por, respecivamene, pósreprodução e pré reprodução. O número oal de indivíduos no insane, que se represena por, é uma função da variável discrea, (=0, 1, 2, ), a qual assinala as sucessivas épocas de reprodução. O empo é quanificado em múliplos dum inervalo de empo básico,, o inervalo decorrido enre duas épocas de reprodução consecuivas (Fig. 2.2). Em geral, é um ano, mas poderá ambém ser um mês, semana, ou o que fôr apropriado. Épocas de reprodução 0 1 = Figura 2.2. O número de indivíduos da população ( ) é observado em siuação pós reprodução, nos insanes sucessivos =0, 1, 2,... separados pelo inervalo.

3 População sem esruura eária 3 Suponhamos que a abundância duma população de reproduores sazonais é recenseada 1 em duas épocas sucessivas e +1, separadas por. Sejam e +1 os respecivos números de indivíduos nesas duas épocas. A variação ocorrida no número de indivíduos pode ser medida de, pelo menos, rês formas disinas. A variação absolua do número de indivíduos, simbolicamene, define se como = +1. oe se que é negaivo, nulo ou posiivo, conforme a população durane, em média, enha diminuido, não variado, ou aumenado. Denro do inervalo, a variação provavelmene não foi sempre igual. Para ober a variação média do número de indivíduos durane, a chamada variação por unidade de empo, divide se pelo empo durane o qual se produziu esa variação. Assim, a quanidade, designa se por variação média do número de indivíduos e a equação [2.1] indica como é que ela pode ser medida. Para mais fácilmene avaliar se a variação ocorrida foi grande ou pequena, é habiual definir a variação relaivamene a um cero valor fixo da variável. Assim, a variação média relaiva durane o inervalo define se como sendo: i 2.2 Sendo i o valor de omado para referência. Frequenemene, i é o próprio, a abundância da população no inicio de. ese caso, a variação média relaiva é vulgarmene designada por percenagem de variação. As unidades da variação relaiva são indivíduos por indivíduo por unidade de empo ou, simplesmene, empo 1. as populações naurais, exise uma relação enre os sucessivos valores e +1. a ausência de fenómenos migraórios, ou assumindo que emigração e imigração se anulam múuamene, o número de moros e de nascimenos ocorridos durane deermina ineiramene a diferença. Designe se por D o número absoluo de moros ocorridos ao longo de e por B o número de nascimenos ocorridos na época de reprodução, imediaamene anes de +1 ou imediaamene após, conforme o recenseameno é feio, respecivamene, depois ou anes da época de reprodução (Figura 2.3). A relação enre e +1 é enão, B D Recenseameno é sinónimo de census. Significa que absoluamene odos os indivíduos da população foram conabilizados. ão deve ser confundido com sondagem, na qual é omada uma amosra da população. Sondagem é sinónimo de amosragem, embora esa úlima palavra enha ouros significados em esaísica.

4 sendo B D por vezes designado por saldo naural da população no inervalo de empo. MC Gomes Demografia 4 Vejamos em seguida como calcular sobrevivência e moralidade na nossa população de reproduores sazonais. O número de mores pode ser relaivamene alo ou baixo. Para avaliar isso e, simulâneamene, comparar moralidade enre populações, definem se axas de sobrevivência e, o seu complemeno, axas de moralidade da população, nas siuações de pós e de pré reprodução. Em siuação de pós reprodução, os sobrevivenes de no insane +1 são simplesmene D. Iso é, são o número de indivíduos presenes em menos os que morreram durane. oe se (eq. 2.3 e Fig. 2.3) que podem ambém ser dados pelo número de indivíduos vivos em +1 menos os recem nascidos: +1 B. Dividindo os sobrevivenes pelo número inicial de indivíduos, obém se S, a axa de sobrevivência global da população (odas as idades incluídas) enre e +1, S D B 1 Se, pelo conrário, o recenseameno foi feio anes da reprodução, enão o inervalo foi iniciado com +B indivíduos e os seus sobrevivenes são +B D ou, simplesmene, +1 (conferir eq. 2.3). ese caso, a axa de sobrevivência oal é, S B D B 1 B uma população com várias idades, S deve ser o resulado da combinação das axas de sobrevivência de odas as idades e, uma vez que a sobrevivência varia com a idade, pode se prever que a composição eária da população deve influenciar a sua sobrevivência oal, S. B B D D +1 Recenseameno após a reprodução +1 Recenseameno anes da reprodução Figura 2.3 Posição dos insanes de recenseameno (assinalados com seas), nos quais se oma conhecimeno de e +1, relaivamene aos insanes de reprodução (assinalados por linhas com bola prea no opo) numa população de reproduores sazonais. À esquerda, recenseameno logo a seguir à reprodução e à direia anes da reprodução. O inervalo separa os dois insanes de recenseameno. B é o número de recém nascidos e D é o número de mores ao longo de odo o inervalo.

5 População sem esruura eária 5 A axa de moralidade global da população (odas as idades incluidas), no inervalo, definese como sendo 1 S. Verifica se fácilmene, usando 2.4 e 2.5, que a axa de moralidade é D / ou D /( +B ), quando o recenseameno é feio, respecivamene, imediaamene depois ou anes da reprodução. A axa de moralidade (e, pela mesma razão, a axa de sobrevivência), definida desa forma, oma valores forçosamene denro do inervalo 0,1 e represena a probabilidade de que um indivíduo vivo no insane, morra durane o inervalo. Esa forma de definir moralidade, comum em ecologia, é consequência de dividir o número de moros pela população em risco no inicio do inervalo ( ou +B, respecivamene, em siuação pós ou pré reprodução). Veremos adiane que os demógrafos humanos muias vezes não definem a moralidade neses ermos. Considere se agora a reprodução. Esa pode ser descria segundo duas perspecivas. Uma é como o conjuno de processos fisiológicos e comporamenais, mais ou menos complexos, que conduz à geração de filhos. A oura é apenas a conagem do número de filhos per capia por unidade de empo. Só a segunda perspeciva é esriamene demográfica e é a única usada nese exo. Usa se o ermo naalidade para designar o oal de nascimenos gerados no seio de uma população, omada como um odo. Assim, a axa de naalidade, simbólicamene b, é definida como o número de nascimenos, por ascendene, por unidade de empo. Se o recenseameno da população ocorre logo após a reprodução, os ascendenes que darão origem aos nascimenos, B, (os quais serão conabilizados em +1) são D (ver Fig. 2.3). Recordando que D = +1 B (eq. 2.3), a axa de naalidade é: b B D B B mas se o recenseameno decorreu imediaamene anes da reprodução, enão, b B 2.7 Seguidamene, procuro represenar a variação do efecivo populacional ao longo dos inervalos de empo, mas fazendo o de forma que fique bem explício o modo como as axas viais 2 de sobrevivência e naalidade influenciam essa variação. Uma forma simples de o fazer consise em represenar o quociene +1 / em função das axas viais de sobrevivência e naalidade. Designe se ese quociene por. Subsiuindo 2.4 e 2.6 na equação 2.3, para o caso de recenseameno pós- 2 Taxas viais é o ermo usado para designar a quanificação do movimeno dos indivíduos ao longo do seu ciclo de vida (nascimeno, juvenude, idade de primeira mauração,...). As mais comuns são as axas de naalidade, crescimeno, mauração, ferilidade e moralidade.

6 MC Gomes Demografia 6 reprodução, ou subsiuindo 2.5 e 2.7 na equação 2.3, para o caso de recenseameno préreprodução, é fácil verificar que, 1 S 1 b 2.8 (os esudanes aplicados devem verificar que as subsiuições indicadas conduzem a [2.8]) é o número de indivíduos presene em +1 por cada indivíduo que esava em, e é designado por axa finia de incremeno (ou apenas axa de incremeno) da população no inervalo. Há dois ponos a assinalar aqui. O primeiro, é que é uma função simples das axas viais S e b, o que vem ao enconro da nossa inuição. O segundo, é que o fuuro da população depende do valor de. Uma vez que, 1 nos sucessivos inervalos, a população diminui, maném se consane, ou cresce, conforme 0<<1, =1 ou >1, respecivamene (Fig. 2.4). Se se maniver consane e maior que 1, durane vários inervalos, a população cresce geoméricamene úmero de indivíduos Tempo Figura 2.4. Variação do número de indivíduos de uma população de reproduores sazonais que se inicia com 20 individuos e é observada ao longo do empo, em rês casos diferenes de valores de Examine se a relação geral enre e +n, sendo n um número arbirário de inervalos de empo. Considere se a relação enre o efecivo populacional enre 2 inervalos consecuivos, iso é +2 e. A equação 2.9 permie escrever +2 = +1. Subsiuindo aqui +1 em função de (de novo usando 2.9), obém se seguindo o mesmo raciocínio, podia se escrever +3 = 3. De um modo geral, designando por n um número arbirário de inervalos de empo,

7 População sem esruura eária 7 n n 2.10 Dois exemplos numéricos servirão para apreciar o poencial dese ipo de crescimeno. Imagine se uma população que enha inicialmene =10 indivíduos e uma axa de crescimeno de =1.1 por semana. Ao fim de 52 semanas ( 1 ano) a equação 2.10 mosra que esarão 1420 indivíduos na população (1420= ) e, ao fim de 2 anos, a população erá indivíduos (201762= ). Quano empo é que uma população em crescimeno, com maior que 1, consane, leva para duplicar o seu número? Simbólicamene, a quesão colocada consise em saber qual o valor de n necessário para que +n = 2. Subsiuindo em [2.10]: Resolvendo para n: 2 Ln 2 n Ln n Ln 2 n Ln Se uma população iver uma axa de incremeno de apenas 1.05 por ano, enão: Ln n 14.2 Ln Iso é, de 14.2 em 14.2 anos, duplica o seu número. Exemplo numérico 2.1 Considere se uma população de pequenos mamíferos que em o seu pico reproduor em Abril, esendendo se a reprodução habiualmene pelos meses de Março a Maio. A abela seguine apresena recenseamenos do oal de indivíduos (odos os esádios do ciclo de vida incluidos), em 2009 e 2010, conados pouco anes do inicio da época de reprodução, em Fevereiro: úmero de animais 2009 Fevereiro Fevereiro 3100

8 MC Gomes Demografia 8 Assumindo que os fenómenos migraórios são negligíveis, a variação observada no efecivo populacional deve se ao saldo naural. A quanificação da variação da população é feia recorrendo aos insrumenos já apresenados: Variação absolua (= saldo naural): = 750 indivíduos Variação média anual: ( )/1 ano = 750 indivíduos por ano, ou ( )/12 meses = 62.5 indivíduos por mês Variação média, relaiva a Fevereiro de 2009, numa base anual: (1/2350) ( )/(1 ano) = ano 1 = 31.9% de aumeno Variação média, relaiva a Fevereiro de 2009, numa base mensal: (1/2350) ( )/(12 meses) = mês 1 = 2.7% de aumeno Pode se ambém calcular a axa finia de incremeno (eq. [2.9]), anual, enre os meses de Fevereiro: = 3100/2350 = 1.319, um valor que, como seria de esperar é maior que 1, uma vez que a população cresceu durane ese periodo. Os dados apresenados não permiem o cálculo de axas de sobrevivência (e de moralidade) ou de naalidade. Esas requerem o conhecimeno dos nascimenos (B ) ou dos moros (D ), em periodos precisos de empo (conferir eqs. [2.5] e [2.7] ). Suponhamos enão que o número de moros ocorridos enre os dois meses de Fevereiro foi de D 2009 = 400 animais. Sob o pressuposo de migração negligível, a equação [2.3] permie calcular o número de nascimenos ocorridos em 2009: B 2009 = D 2009 iso é, B 2009 = = 1150 A axa de sobrevivência anual (eq. [2.5]) é: S % B indicando que sobreviveu 88.6% da população oal em risco (iso é B 2009 ) enre as duas épocas de reprodução. A axa de moralidade foi de, 1 S 2009 = = = 11.4% e pode ser inerpreada como a probabilidade de que um indivíduo vivo, aquando da época de reprodução de 2009, morra anes no recenseameno de Fevereiro de A axa de naalidade, dada por [2.7] é, b B

9 População sem esruura eária 9 e indica que por cada indivíduo presene em Fevereiro de 2009, foram produzidos, em média, indivíduos viáveis no espaço de 1 ano. Viáveis significa que sobreviveram o empo suficiene para surgirem no recenseameno imediaamene a seguir, nese caso Fevereiro de Se os recenseamenos forem efecuados imediaamene após a reprodução, por exemplo em fins de Maio, os cálculos da variação da população decorrem da mesma forma. As axas viais podem ambém ser calculadas, usando as equações [2.4] e [2.6], desde que seja conhecido o número de moros ocorridos enre Maio de 2009 e Maio de 2010 ou, em alernaiva, o número de nascimenos na época de Reproduores conínuos as populações de reproduores conínuos, como é o caso da população humana, não há épocas de reprodução delimiadas: os nascimenos podem ocorrer em qualquer alura do ano (Fig. 2.5). umber de nados-vivos Femininos Masculinos Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Se Ou ov Dez meses Figura 2.5. úmero de nados vivos (iso é, recém nascidos que vivem pelo menos 24h independenes da mãe) masculinos e femininos, em Porugal, por mês, durane o ano de 1994 (IE, 1994) Se a população fôr basane grande, o mais provável é que ocorram nascimenos e moros em qualquer insane de empo, quer dizer, a população esá conínuamene a variar. O esudo do crescimeno da população, esabelecendo um inervalo de empo, no principio e no fim do qual são efecuadas medições de, é, nese caso, um procedimeno arbirário e pouco naural. O que parece fazer senido biológico é uilizar medidas de sobrevivência (ou de moralidade) e de naalidade, que não se refiram a um inervalo discreo paricular, mas sim a um insane de empo. É assim que nasce a ideia de rabalhar com axas insanâneas. Vejamos em seguida como é que se pode formalizar esa ideia em ermos exacos. Se varia coninuamene, a realidade é melhor represenada se se pensar no que aconece num insane de empo, quer dizer, num inervalo de empo muio pequeno, infiniamene pequeno. Examine se enão o que se passa com a expressão [2.1] quando 0 (onde se lê ende para ). A

10 MC Gomes Demografia 10 equação oma a forma de uma variação insanânea do número de indivíduos. oe se que iso é exacamene o conceio de derivada do número de indivíduos em ordem ao empo. Por ouras palavras, Lim 0 d d 2.11 quanidade esa que se designa por variação insanânea do número de indivíduos. Ao conrário da variação média (eq. 2.1), a axa insanânea é uma absração maemáica que em de ser calculada a parir de uma regra: na práica não pode ser medida rigorosamene. Conudo, ao conrário da variação média, que só é válida para um inervalo de empo como um odo, a variação insanânea pode ser calculada para qualquer insane. Uma propriedade imporane das variações insanâneas é que o efeio conjuno de dois ou mais facores capazes de provocar variação em, pode ser ido em cona muio fácilmene, basano para isso adicioná los (cf. eq. 2.12). oe se ambém que a variação insanânea é expressa em indivíduos por unidade de empo (as mesmas unidades de 2.1). um deerminado insane de empo,, a variação insanânea do número absoluo de indivíduos é, evidenemene, igual à variação insanânea do número absoluo de nascimenos em (db /d) menos a variação insanânea do número absoluo de moros em (dd /d) (assumindo que não há migração). Em vez de pensar em variações insanâneas, uma forma mais amigavel (mas menos rigorosa) de encarar iso é pensar em número de nascimenos que ocorrem no insane (B ) e em número de mores que ocorrem no mesmo insane (D ): d B D d 2.12 A equação [2.12] em uma variável dependene,, e uma variável independene, o empo. a mesma equação, esá represenada a derivada da variável dependene em ordem à dependene (d/d). Uma equação com esas caracerísicas designa se por equação diferencial, o insrumeno maemáico apropriado para lidar com variações insanâneas. Mas ano o número de nascimenos como de moros devem ser, eles próprios, proporcionais à dimensão da população no insane de empo, iso é. A forma mais simples de conceber esa relação de proporcionalidade é, B = b e D = d sendo b e d as consanes de proporcionalidade que se designam, respecivamene, por axas insanâneas de naalidade e de moralidade da população. A sua definição é, simplesmene, b = B / e d = D / 2.13

11 População sem esruura eária 11 Esas definições das axas viais correspondem às definições já dadas aneriormene a propósio de populações de reproduores sazonais, mas aqui não faz senido disinguir a siuação do recenseameno relaivamene a uma (inexisene) época de reprodução. As axas aqui referem se a insanes de empo e designam se por isso axas insanâneas. Em vez de rabalhar direcamene com números absoluos de nascimenos e moros, é preferível rabalhar direcamene com e as respecivas axas. Subsiuindo 2.13 em 2.12, obémse, d d b d 2.14 É cosume represenar o balanço enre as axas de naalidade e moralidade pela lera r: r b d 2.15 Esa axa em ido várias designações ao longo da hisória. Os auores mais inclinados para as ciências sociais, designam r por parâmero Malhusiano (em 1798 o economisa Malhus uilizou a equação [2.14] para descrever o crescimeno da população humana). Em ecologia, é mais frequene enconrar os ermos axa inrinseca de crescimeno, axa específica de crescimeno, ou axa insanânea de crescimeno para designar r. A equação 2.14 mosra que a variação insanânea da população (d/d) é direcamene proporcional à sua própria dimensão () e o coeficiene de proporcionalidade é r. Se, em dado insane, r fôr posiivo, iso é, se a axa insanânea de naalidade superar a de moralidade (eq. [2.15]), a variação da população é posiiva (d/d > 0) i.e., nesse insane a população cresce. Mas se b<d, enão r<0 e, nesse insane, a população decresce, pois d/d < 0. Admia se agora que a axa insanânea r permanece consane durane um inervalo de empo. Para que isso aconeça, basa que B e D sejam sempre uma proporção consane de nesse inervalo, pois assim b e d serão ambém consanes. Se assim fôr, como é que cresce uma população cuja variação insanânea se define por [2.14]? Por ouras palavras, qual o valor de ao fim do al inervalo de empo? Para responder, é necessário ober primeiro a chamada solução da equação diferencial [2.14]. Esa solução permie escrever a variável dependene,, como uma função explícia da variável independene, ornando possível calcular o número de indivíduos na população ao fim de qualquer inervalo de empo. A solução obém se inegrando a equação diferencial, d d r 2.16

12 MC Gomes Demografia 12 enre o insane inicial e o insane final +. Esa equação em variáveis separáveis e a sua solução é de fácil obenção. Separam se as variáveis e inegra se: d r d donde Ln Ln r deslogarimizando obém se, e r 2.17 sendo a grandeza da população no inicio da conagem do empo e + a sua grandeza decorrido o inervalo. Se se souber quanos indivíduos esavam presenes no inicio e se r fôr conhecido, enão [2.17] permie saber quanos indivíduos esão presenes empo mais arde. A equação [2.17] assume que r é consane durane, e assim a população varia exponencialmene. A rapidez com que o faz, é medida pela axa insanânea r (Fig. 2.6) úmero indivíduos () r =1 r =0.5 r = Tempo Figura 2.6. Curvas exponenciais de crescimeno populacional em função do empo: = 0 e r, onde 0 =10 é o número inicial de indivíduos e r = 0.25, 0.5 e 1. Exise um paralelismo enre a descrição do crescimeno da população de reproduores sazonais (eq. 2.9) e a de reproduores conínuos (eq. 2.17). Ambas prevêm quanos indivíduos exisem ao fim do inervalo, dado um número inicial de indivíduos. o caso dos reproduores sazonais, porém, o crescimeno foi descrio em ermos de inervalos de empo discreos, enquano nos conínuos foi descrio em ermos de empo conínuo. o primeiro caso, concluiu se que a população em poencial para crescimeno geomérico (se >1), enquano no segundo caso conclui se que em poencial para crescimeno exponencial (se r>0). A disinção é quase semânica e pouco imporane. O essencial é o exraordinário poencial para crescer de odas as populações naurais.

13 População sem esruura eária 13 A consaação dese faco, explica a concenração de esforços dispendidos pelos ecologisas na compreensão dos facores que, na naureza, impedem o crescimeno exponencial desconrolado das populações. Os pressuposos subjacenes, nomeadamene, >1 ou r>0, não podem permanecer indefinidamene verdadeiros pois, se al aconecesse, a população aapeava o planea. O assuno é imporane mas, de momeno, concenremo nos em esclarecer um pouco melhor a relação enre as axas definidas para reproduores sazonais e para reproduores conínuos, com visa a conseguir uma unificação da represenação maemáica dos dois ipos de populações. Comparando as equações 2.9 e 2.17, verifica se que, r e 2.18 para o inervalo básico, comum às duas equações. Se adoparmos ese inervalo como unidade de conagem de empo, =1, enão a relação enre a axa insanânea r e a axa de incremeno fica ainda mais simples (ver ambém [2.8]): S 2.19 r e 1 b sendo b e S as axas de naalidade e sobrevivência referenes ao inervalo. Pode se ainda esabelecer uma relação úil enre a axa insanânea de moralidade, d, e a axa de sobrevivência da população em empo discreo S. Considere se a equação 2.17, que descreve a variação da população oal, mas enha se em consideração apenas a acção de d. Assumindo que d se maném consane durane um inervalo, a população no insane + ainda pode ser dada por 2.17, desde que sejam reirados os indivíduos nascidos durane, iso é B, ao resulado. Ou seja, e d Do lado esquerdo do sinal igual esão os sobrevivenes dos iniciais. Se forem divididos por, esá se em presença da axa de sobrevivência da população, S e d 2.20 oe se que iso, na verdade, é a equação 2.4, mas aqui com a axa d expliciamene envolvida. Se fôr a unidade básica de inervalos de empo, usados para recensear a população, enão

14 MC Gomes Demografia 14 S d e ou d LnS 2.21 A equação [2.21] esabelece uma relação enre uma axa insanânea, d, e uma axa relaiva a um inervalo de empo discreo, S. É válida ano para reproduores sazonais, nos quais, noe se, a moralidade acua conínuamene, como para reproduores conínuos, os quais, na práica, são recenseados desconínuamene. Se, enre o insane e o insane +, a moralidade acuar conínuamene com axa d, consane, enão a axa de sobrevivência dos indivíduos iniciais pode ser usada para calcular d por meio de [2.21]. É esa a uilidade principal de [2.21]. Permie o cálculo de uma enidade pouco familiar e impossivel de medir direcamene, d, a parir de uma quanidade familiar e fácilmene mensurável. E iso é verdadeiro, ano para reproduores conínuos como sazonais. Exemplo numérico 2.2 Embora o modelo exponencial de crescimeno seja muio simples, provavelmene não é desadequado para descrever o crescimeno da população humana (!) (Fig. 2.7). ese exemplo vai se esimar o valor de r da segunda meade do séc. XX. úmero de indivíduos (milhões) anos Figura 2.7. Esimaivas da população humana (milhões) enre 1800 e 1995 (Pulliam and Haddad, 1994). Compare se com a forma dos gráficos da Fig Em 1950, a população mundial oal foi esimada em 2510 milhões de indivíduos e, 45 anos depois, em 1995, foi esimada em 5750 milhões. Em ermos do modelo [2.17], pode se escrever, e r 5750 Ln r r Ln ano

15 População sem esruura eária 15 Ou seja, enre 1950 e 1995, cada indivíduo, em média, deu origem a indivíduos por ano. oe se que a divisão por 45 anos orna as unidades de r em por ano. Tomando o ano como unidade de empo,, a equação [2.19] permie calcular a axa de incremeno anual, e a qual sugere um aumeno anual de vezes, ou seja, 1.859% por ano. Quano empo leva a população a duplicar com uma axa desas? Volando à equação já enconrada na Secção 2.1: n Ln anos Ln O que faz prever que por vola do ano 2033 (= ) a população mundial seja o dobro do que era em Lieraura Ciada Andrewarha, H.G. and L.C. Birch The Disribuion and Abundance of Animals. Universiy of Chicago Press, Chicago, Illinois. IE Esaísicas Demográficas, Insiuo acional de Esaísica, Lisboa. Pulliam, H.R. and.m. Haddad Human populaion growh and he carrying capaciy concep. Bullein of he Ecological Sociey of America 75: