Antes de mais nada, é importante notar que isso nem sempre faz sentido do ponto de vista biológico.

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1 O modelo malusiano para empo conínuo: uma inrodução não rigorosa ao cálculo A dinâmica de populações ambém pode ser modelada usando-se empo conínuo, o que é mais realisa para populações que se reproduzem coninuamene ao invés de sazonalmene. Como modelos de empo conínuo usam o cálculo, vamos aproveiar para inroduzir, de forma não muio rigorosa, alguns conceios do cálculo diferencial e inegral que serão úeis para o reso do curso. Vamos considerar a seguine quesão: como um modelo deve ser alerado quando se muda a quanidade de empo represenada por um incremeno uniário, = 1, na sua variável de empo (por exemplo, de 1 ora para 1 minuo)? Anes de mais nada, é imporane noar que isso nem sempre faz senido do pono de visa biológico.

2 Para alguns organismos que se reproduzem sazonalmene, como ceros inseos, por exemplo, as gerações não se sobrepõem e os empos das reproduções são igualmene espaçados. Em ais casos, usar um inervalo de empo uniário que seja menor do que o inervalo enre gerações consecuivas não faz senido. No enano, para organismos que se reproduzem coninuamene, como os seres umanos, por exemplo, não exise uma escola naural para a unidade de empo. Sendo assim, pode-se, em princípio, escoler uma unidade de empo que seja infiniamene pequena, o que permie que se rae a variável empo como variando coninuamene ao invés de discreamene, como veremos adiane. O que vamos enar aqui é mosrar para vocês a conexão enre modelos de empo discreo, como os que emos viso, e modelos de empo conínuo, como os considerados segundo as ferramenas do Cálculo.

3 Suponamos que uma população seja modelada pelas equações, N 1 = 2N, N 0 A, + = onde cada incremeno de empo = 1 represena a passagem de 1 ano. Suponamos que queremos fazer um novo modelo malusiano para essa população, só que agora cada incremeno uniário de empo = 1 represena meio (0,5) ano. Para não confundir com o primeiro modelo, vamos denoar o amano da população nese caso de P. Queremos que o segundo modelo seja compaível com o primeiro. Porano, ao final de 1 ano os valores dos amanos das populações segundo os dois modelos êm que ser iguais, N P = 2.

4 Para deerminar como P +1 deve crescer em função de P para que essa condição seja saisfeia, podemos considerar uma abela como a mosrada abaixo N A 2A 4A 8A P A 2A 4A 8A A abela mosra os valores de N segundo a equação N +1 = 2N para = 0, 1 ano, 2 anos e 3 anos. Ela mosra ambém os valores de P para os insanes = 0, 2.(0,5 ano), 4.(0,5 ano) e 6.(0,5 ano), que são os insanes para o segundo modelo em que os valores de P devem concordar com os valores de N. Como podemos fazer para preencer os espaços vazios na abela, iso é, deerminar os valores de P para = 1, 3 e 5?

5 Vamos camar o valor de P em = 1 de A. Enão, como o modelo para P deve ser malusiano (geomérico), a razão enre o valor de P 1 e o de P 0 em que ser a mesma enre o valor de P 2 e o de P 1. Logo: A A o que implica que, 2A =, A 2 ( A ) = 2A 2 A = A 2. Como A = P 1 e A = P 0, emos enão que o modelo malusiano para P deve ser, P = 2P. + 1 Com esse modelo, podemos agora preencer os espaços vazios na abela: N A 2A 4A 8A P A 2 A 2A 2 2A 4A 4 2A 8A

6 Suponamos agora que queremos consruir um ouro modelo malusiano para o mesmo problema, só que com a unidade de empo = 1 represenando 0,1 ano. Vamos usar o símbolo Q para indicar o amano da população nese caso. Assim como feio acima, podemos monar uma abela como a abaixo, onde o valor de Q 10 deve ser igual ao valor de N e o valor de Q 5 deve ser igual ao valor de P. 0 1 N A 2A P A 2A 2A Q A 2A 2A Para enconrar os valores dos espaços vazios, basa lembrar que, se o modelo malusiano para Q for represenado por Q +1 = kq, enão,

7 Q = k Q0 = k A. Logo, Q de maneira que, = = k A = 2A k = 2 2, Q = 10 1 = 2 Q 2Q. Porano, a abela da variável Q fica preencida como, Q A A 2 A A 2 A 3 4 2A A A 2 A 2 A 8 9 2A Vamos generalizar o que foi feio aé agora e considerar um modelo malusiano para a população, denoado por S, al que uma unidade de empo = 1 represene anos. Como o modelo em que concordar com o modelo N quando (para N ) for igual a 1, devemos er: S = N 1.

8 Convença-se de que a fórmula acima esá correa fazendo = 0,5 e = 0,1 e vendo que ela concorda com os resulados aneriores. Noe que, para o modelo geral, pode ser, ou maior, ou menor do que 1 ano. A fórmula vale para odas as siuações. Como deve ser a expressão de S +1 em função de S para o modelo geral? Quando = 1 2, vimos que P + 1 = P. Quando = 1 10,, vimos que Q + 1 = Q. Logo, para um genérico devemos er, S = 2 S Toda a discussão feia aé ese pono considera que o modelo para N é dado por, N = 2N + 1.

9 Qual seria o nosso modelo genérico onde = 1 represena anos para o caso geral em que o modelo para N é do ipo, N = kn + 1? Se repeirmos odo o raciocínio feio aé o momeno, oberemos o resulado: S = k S + 1. Recapiulando o que foi feio aé agora: O modelo S +1 = k S, onde a unidade de empo represena anos, produz a mesma população após 1 ano que o modelo N +1 = kn, onde a unidade de empo represena 1 ano. Vamos agora uilizar nosso modelo genérico, S +1 = k S, para deduzir uma expressão genérica para a axa de variação do amano da população a cada unidade de empo. Lembrando da aula 2, essa axa é represenada pelo símbolo S.

10 Da equação para o modelo genérico emos que, de maneira que, ( k 1) S, S = S + 1 S = k S S = S = k 1 S Lembrando que a unidade de empo corresponde a anos, podemos escrever,. S = k 1 S. Como a unidade de empo do modelo genérico é compleamene arbirária, podemos imaginar uma siuação em que ela vai ficando cada vez menor. Por exemplo, se = 1 ano, S represenará a axa de variação no amano da população a cada ano. Se = 0,5 ano, S represenará a axa de variação no amano da população a cada meio ano. Se = 0,1 ano, S represenará a axa de variação no amano da população a cada um décimo de ano.

11 Se = 0, ano (que equivale a aproximadamene 1 segundo 1 ), S represenará a axa de variação no amano da população a cada 0, ano (ou segundo). Esse processo pode ser levado adiane para valores de ão pequenos quano se queira. Em paricular, podemos imaginar que represena um inervalo de empo infiniesimalmene pequeno. Podemos represenar esse inervalo de empo infiniesimalmene pequeno por d (para diferenciar de um inervalo finio, indicado por ). O que aconece com a axa de variação no amano da população S quando orna-se infiniesimalmene pequeno, iso é, ende a zero? Simbolicamene, denoa-se o valor de uma razão no limie em que ende a zero por, ds d = lim S 0. S 1 Considerando que 1 ano = 365x24x60x60 segundos.

12 No nosso caso, de maneira que, S = k 1 S, ds d k 1 = lim S 0. Como essa equação foi deduzida para uma condição em que 0, podemos considerar que ela é válida para uma siuação em que a variável empo muda coninuamene, iso é, sem inervalos enre seus possíveis valores. A equação acima é a equivalene, para empo conínuo, à equação da aula 2, N = RN válida para empo discreo medido em inervalos iguais a. Nessa equação, N é a axa de variação no amano da população a cada inervalo de empo., A quanidade ds/d pode ser enendida como a axa de variação insanânea do amano da população no empo.

13 A axa insanânea é diferene da axa de mudança da população por um inervalo de empo discreo. Taxa de variação a cada ( N): RN ; dn Taxa de variação insanânea ( d ): k 1 lim N 0 Vimos, na aula 2, que a consane R que aparece no caso do empo discreo é camada de axa de crescimeno geomérico. Comparando a equação para o empo conínuo com a equação para o empo discreo, vemos que a consane que faz o papel de R para o empo conínuo é, r lim 0 k 1. Essa consane, denoada por r, é camada de axa de crescimeno exponencial, ou axa inrínseca de crescimeno. Os parâmeros r e R não são iguais, mas esão relacionados como veremos adiane.

14 Anes de prosseguir, porém, vamos aproveiar para fazer uma inrodução não muio rigorosa do pono de visa maemáico à noção de derivada de uma função. Podemos enender melor o significado da axa de variação insanânea ds/d se pensarmos geomericamene. A figura abaixo ilusra o significado de S para um inervalo finio. Se pegarmos dois ponos sobre a curva S, (S 1, 1 ) e (S 2, 2 ), e unirmos esses ponos por uma lina rea R, S será a inclinação da rea R.

15 Se formos omando, a parir de 1, inervalos de empo cada vez menores, como no deseno a seguir, e formos, para cada caso, calculando S nos aproximar cada vez mais de ds/d., esaremos endendo a No limie em que 0, ds/d represenará a endência insanânea de variação de S em função de, no pono 1.

16 Do deseno vemos que, à medida que 0, a rea R ende para a rea angene à curva S() no pono 1. A inclinação da rea angene à função S() no pono 1 é camada de derivada de S em relação a no pono 1. Temos enão um méodo gráfico para o cálculo da derivada de uma função S() em cada pono : Basa raçar a angene à curva no pono desejado e calcular a sua inclinação. Essa inclinação é dada por anθ, onde θ é o ângulo feio pela rea angene com a orizonal.

17 Por exemplo, o deseno a seguir dá a rea angene para vários ponos de duas curvas, S() e V(). Para cada um dos ponos indicados, a inclinação da rea angene dá a derivada da função correspondene no pono. Noe que quano mais íngreme for a curva, maior será a inclinação da rea angene, em módulo.

18 Uma vez que podemos, para cada pono, calcular a derivada ds/d no pono, podemos consruir uma abela dando os valores de ds/d para cada valor de. Como ds/d em, enão, um valor diferene para cada valor de, ela é, por sua vez, uma nova função de. Porano, a derivada de uma função ambém é uma função. O gráfico da função ds/d versus pode ser raçado a parir da abela descria acima. Em paricular, suponamos que a função S() seja a seguine função exponencial, a S ( ) = S e = 100e 0 0,2 onde e é a base dos logarimos naurais: e 2,71828., Se você nunca ouviu falar da função exponencial ou de e, ela será definida em oura aula do curso. No momeno, apenas aceie que exise uma função como a dada acima.

19 O gráfico de S() esá mosrado abaixo: S Pelo méodo gráfico, podemos calcular a derivada de S() em cada pono. Você pode, como exercício, enar fazer isso em casa. Use o Excel para gerar o gráfico da função exponencial; o comando para calcular a função e argumeno é =EXP(argumeno). Imprima o gráfico da função com uma boa resolução e use uma régua para medir e calcular as angenes. O resulado esá mosrado abaixo, para indo de 0 a 6 (os valores foram arredondados para números ineiros):

20 S ds/d O gráfico de ds/d esá dado abaixo: ds/d O gráfico da derivada da função exponencial se parece muio com uma função exponencial. De fao, a derivada de uma função exponencial ambém é uma função exponencial!

21 Esa é uma propriedade das funções exponenciais, que pode ser provada rigorosamene com as ferramenas do cálculo. Isso não será feio aqui, mas iremos enunciar a propriedade básica da derivada de uma função exponencial: Dada uma função exponencial do ipo, N ( ) = b Ae, a derivada de N em relação a é dada por, dn d = bae b = bn(). Ou seja, dn/d é igual à própria função N muliplicada pela consane b. Para o nosso caso, em que ds d = 0,2.100e S ( ) = 100e 0,2 0,2 = 0,2. S( )., emos que, Você pode er dificuldade em aceiar a fórmula acima (afinal de conas, você não viu a demonsração!).

22 Mas você pode se convencer de que ela é verdadeira omando a razão ( ds d ). S Se a expressão para a derivada da função exponencial esiver correa, essa razão erá que ser sempre consane e igual a 0,2. Use a abela dos valores de S e ds/d versus para calcular ( ds d ) sempre 0,2. S para cada e ver que, de fao, ela vale Vamos volar agora ao modelo para crescimeno populacional para empo conínuo desenvolvido no início da aula. Vimos que a equação que descreve a dinâmica do modelo é, ds d = k lim 0 1 S = rs. Dividindo os dois lados dessa expressão por S, emos, ( ds ) d S = r.

23 Comparando essa expressão com a razão ( ds d ) S que acabamos de ver para a equação exponencial, vemos que elas são idênicas (a consane b vale r nese caso). Porano, podemos concluir que a solução da equação para a variação no amano da população S no empo conínuo é a função exponencial, S ( ) = S 0e r. Ese é um dos principais resulados desa aula: O modelo malusiano para empo discreo resula em um crescimeno (ou decrescimeno) geomérico para o amano da população. Já o modelo malusiano para empo conínuo resula em um crescimeno (ou decrescimeno) exponencial para o amano da população.

24 As axas de crescimeno geomérico R e de crescimeno inrínseco r esão relacionadas. Para ober a relação enre elas, vamos volar às considerações do início da aula e supor que uma população começa com um número de indivíduos igual a N 0. O crescimeno da população pode ser modelado por uma equação de empo discreo e por uma equação de empo conínuo. Ao final de um cero empo (por exemplo, 1 ano), os valores do amano da população calculados pelo modelo de empo discreo e pelo modelo de empo conínuo êm que ser iguais. Represenando o amano da população modelado com empo discreo do lado esquerdo e o amano da população modelado com empo conínuo do lado direio, podemos enão escrever: N = N().

25 Expliciamene (usando as equações), emos: ou, Elevando os dois lados a 1/: o que implica que, r N0 λ = N0e, r λ = e. 1 1 ( ) ( r ) = e λ, r λ = e A fórmula acima permie que passemos da modelagem de empo discreo, caracerizada pela axa finia de crescimeno λ (ou, lembrando que λ = 1 + R, pela axa de crescimeno geomérico R) para a modelagem de empo conínuo, caracerizada pela axa inrínseca de crescimeno r e vice-versa.. Para ver como os modelos de empo conínuo e de empo discreo se comparam, podemos usar o Excel para fazer um gráfico do crescimeno de uma população modelado das duas maneiras.

26 Um gráfico de uma população modelada com empo discreo, N = RN, que resula no crescimeno geomérico, N = (1+R) N 0, você já sabe fazer. Para fazer um gráfico de uma população modelada com empo conínuo, dn = d rn, cujo crescimeno é do ipo exponencial, N() = N 0 e r, basa usar a função exponencial do Excel apresenada aneriormene, denoada por EXP(). O gráfico abaixo mosra os dois ipos de crescimeno, exponencial e geomérico, para modelos com axas de crescimeno numericamene iguais: R = r = 0,2.

27 Modelos Exponencial e Geomérico 60 Tamano da população N exponencial N geomérico Observe que o crescimeno exponencial é um pouco mais rápido que o crescimeno geomérico. De qualquer maneira, ano para um modelo como para o ouro, o crescimeno da população ocorre de maneira veriginosa e sem limies.