Biofísica II Turma de Biologia FFCLRP USP Prof. Antônio Roque Biologia de Populações 2 Modelos não-lineares. Modelos Não-Lineares

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1 Modelos Não-Lineares O modelo malhusiano prevê que o crescimeno populacional é exponencial. Enreano, essa predição não pode ser válida por um empo muio longo. As funções exponenciais crescem muio rapidamene e sem limies e, se o crescimeno de uma população for sempre exponencial, cedo ou arde o número de indivíduos na população vai ser maior do que o número de áomos no universo. Porano, o modelo malhusiano esá deixando escapar algum elemeno imporane para a modelagem de populações verdadeiras. Devemos rever as hipóeses usadas na consrução do modelo malhusiano. A principal falha do modelo malhusiano é que ele assume que as axas de naalidade e de moralidade são consanes independenemene do amanho da população.

2 Na realidade, espera-se que quando uma população fique muio grande a sua axa de moralidade cresça e a sua axa de naalidade se reduza. Qual o efeio que isso eria sobre a axa finia de crescimeno λ? A axa finia de crescimeno λ é dada por, λ = 1+ b d, de maneira que se b diminui e d cresce o valor de λ deve diminuir. Porano, devemos modificar de alguma forma o modelo malhusiano para fazer com que a axa de crescimeno dependa do amanho da população: λ λ( N).

3 E essa dependência em que ser al que quando N cresce, λ diminui. Para desenvolvermos um modelo melhor, é mais fácil nos concenramos na quanidade, ΔN N que nos dá a variação no amanho da população em uma unidade de empo dividida pelo amanho da população, chamada de axa de crescimeno per capia por unidade de empo., Para pequenos valores de N, a axa de crescimeno per capia deve ser grande, pois imaginamos uma população com muios recursos disponíveis no seu meio-ambiene para permiir seu crescimeno. Por ouro lado, para grandes valores de N a axa de crescimeno per capia deve ser pequena, pois os indivíduos compeem enre si por comida e espaço.

4 Para valores ainda maiores de N, a axa de crescimeno per capia deve ser negaiva, o que significa que a população começa a diminuir de amanho. Com base no que foi discuido, podemos supor que Δ N N, como uma função de N, seja uma função decrescene, como, por exemplo, a mosrada na figura abaixo. No enano, no espírio de sempre escolhermos a versão mais simples de um dado modelo, vamos supor que o decaimeno de Δ N N em função de N seja do ipo linear, como na figura abaixo,

5 Noemos que, para o modelo malhusiano, ΔN = N R, de maneira que o gráfico de Δ N N em função de N para esse modelo seria uma rea paralela ao eixo horizonal (indicando que Δ N N não varia com N). Como agora esamos propondo uma dependência linear de Δ N N conra N, a fórmula que expressa essa dependência deve ser do ipo, ΔN N = mn + a,

6 onde m e a são consanes. Olhando para o gráfico acima, vemos que m, o coeficiene angular, deve ser negaivo e a, o coeficiene linear, deve ser posiivo. Para deerminar m e a em ermos das consanes R e K definidas pelo gráfico, vemos que, quando N = 0, ΔN N Já quando = 0 ΔN N e N = K, = R = a. 0 = mk + R m = Podemos, enão, escrever a equação proposa para em função de N como, ΔN N = R K N + R R K N = R 1. K. Δ N Noem que ano R como K devem ser consanes posiivas. N Podemos reescrever a equação acima na forma de uma equação de diferenças finias, N = f ( N ). + 1

7 Muliplicando ambos os lados por N: Δ N = N NR 1. K Escrevendo agora N = N N, Δ + 1 N N N = N N = 1 NR K N + N R 1 K o que implica que a nossa equação de diferenças finias para ese caso é, N +, N 1 = N R. K Um modelo que obedeça a uma equação como a acima é chamado de modelo logísico discreo. Noe que ese modelo é não-linear, pois N +1 é uma função quadráica de N (iso é, depende de N 2 ). Equações não-lineares aparecem com muia freqüência em modelos de sisemas biológicos e é imporane que biólogos saibam lidar com elas.

8 Os parâmeros K e R podem ser inerpreados em ermos biológicos (observe o gráfico de Δ N N versus N). Em primeiro lugar, vemos que se N < K, enão Δ N N > 0. Com uma axa de crescimeno per capia posiiva, a população crescerá. Por ouro lado, se N > K, enão Δ N N < 0. Com uma axa de crescimeno per capia negaiva, a população diminuirá. Porano, K é um valor críico para o amanho N da população. Enquano N for menor do que K a população crescerá, mas quando N for maior do que K a população diminuirá. O parâmero K é chamado de capacidade de carga do ambiene, pois ele represena o número máximo de indivíduos que o ambiene pode suporar por um longo empo.

9 Já quando a população é pequena (iso é, quando N é muio menor do que K), o faor ( K) 1 N na equação do modelo logísico fica muio próximo de 1. Enão, podemos aproximar o modelo logísico nesse caso por, ( 1 ) N. N + R + 1 Comparando esa equação com a equação para o modelo malhusiano, vemos que R desempenha o mesmo papel que a consane de crescimeno finia, R = b d, naquele caso. Porano, o parâmero R no modelo logísico reflee a maneira como a população irá variar (em função de nascimenos menos mores per capia) quando a população esá muio abaixo da capacidade de carga. Podemos coninuar chamando o parâmero R de axa de crescimeno finia, desde que fique bem claro que ele só pode ser inerpreado dessa forma quando a população é muio pequena.

10 Para analisar o modelo logísico discreo, nosso primeiro passo é escolher valores para os parâmeros R e K e para o amanho inicial da população N 0, e implemenar o modelo no Excel para ver o que aconece com a população no fuuro. Por exemplo, para R = 0,75, K = 50 e N 0 = 1, emos o seguine gráfico (agora não será mais necessário explicar de forma dealhada como fazer um gráfico no Excel): Modelo Logísico Discreo 60 Tamanho da população N Tempo

11 Os valores da população esão dados na abela abaixo: N , , , , , , , , , , , , , , , , , , , Noe que, desa vez, os valores de N não foram arredondados. Isso porque, muias vezes, medimos o amanho de uma população em milhares, ou milhões de indivíduos (por exemplo, o valor inicial N 0 = 1 poderia ser 1 milhão de indivíduos), de maneira que não há necessidade de arredondar os valores.

12 Isso é ainda mais válido quando se mede a quanidade de ceras espécies não por número de indivíduos, mas por massa, como oneladas, por exemplo. Pelo gráfico ou pela abela, vemos que o amanho da população cresce coninuamene em direção à capacidade de carga de 50, conforme esperado. No princípio, o crescimeno da população é leno, indicado pela pequena inclinação (ou derivada) da curva para pequeno. Depois, o crescimeno se acelera (a angene à curva fica quase verical) e, finalmene, ele se desacelera novamene aé aingir o valor esacionário de 50. A curva de crescimeno da população em uma forma chamada de sigmóide (ou em forma de s) na lieraura, que é uma forma caracerísica de crescimeno biológico observada experimenalmene.

13 A solução para o modelo logísico mosrada acima, obida numericamene com o Excel, permie visualizar a comporameno da população ao longo do empo. Iso ambém pode ser feio no caso do modelo malhusiano. Porém, no caso do modelo malhusiano, além da solução numérica obida com o Excel, foi ambém possível resolver a equação de diferenças finias de forma analíica para se ober uma expressão para N em função de N 0, para qualquer. No caso do modelo logísico isso não é mais possível, porano perde-se a capacidade de enconrar uma solução maemáica geral para o modelo, pelo menos de maneira ão simples como no caso do modelo malhusiano. Por exemplo, se quisermos saber o amanho da população para um empo qualquer, digamos = 100, eremos que gerar uma abela com 100 enradas no Excel.

14 Isso em que ser encarado como um fao da vida. Os modelos não-lineares, apesar de serem mais realisas do pono de visa biológico, em geral não possuem soluções que possam ser expressas por fórmulas maemáicas explícias. Ao invés de buscar soluções analíicas para os modelos não-lineares, o que se faz é usar écnicas gráficas e simulações numéricas no compuador (como as feias no Excel) para se er uma idéia dos comporamenos dos modelos. A écnica gráfica mais básica para se enender um modelo não-linear é a chamada de cobwebbing. Para ilusrá-la, é melhor usar um exemplo. Consideremos novamene o modelo do exemplo anerior, N N 1 + 0,75 1, = N N = 1.

15 Para resolver, ou ierar, essa equação pelo méodo de cobwebbing, devemos fazer o seguine (ene fazer isso na mão, com um papel de gráfico): 1. Primeiramene, deve-se fazer o gráfico da função N +1 versus N. Para al, chame N +1 de y e N de x. A função 1 x = 50 resulane é y x + 0,75 1. O gráfico dessa função pode ser feio com o uso de uma calculadora ou do Excel, omando-se vários valores para a variável x (não necessariamene ineiros) e calculando-se os valores correspondenes de y. O gráfico dessa função desenhado em um papel de gráfico seria algo parecido com o mosrado a seguir.

16 Função N+1 x N N N 2. Em seguida, ome o valor de N 0, que no nosso caso é 1, e desenhe uma linha verical indo de N 0 aé a curva, como mosrado abaixo. A coordenada-y do pono em que essa linha verical oca a curva (indicado na figura abaixo) dá o valor de N 1.

17 3. Tome o valor de N 1, localize-o sobre o eixo horizonal e race uma oura linha verical indo dele aé a curva. A coordenada-y desse pono dará o valor de N 2. Seguindo esse procedimeno, pode-se ober odos os valores de N. 4. Exise uma maneira mais ineligene se fazer isso. Para al, desenhe no mesmo gráfico em que foi feia a função de N +1 versus N o gráfico da função idenidade N +1 = N. Esse gráfico dá uma linha rea com inclinação de 45 o. Enão, depois que você achar o pono em que a linha verical que sai de N 0 cruza a curva de N +1 versus N, desenhe uma linha horizonal indo desse pono aé a rea para N +1 = N. O pono onde essa linha horizonal

18 cruza a rea para N +1 = N deermina o valor de N 1 e é o pono de onde você deve raçar a próxima linha verical para deerminar N 2. A figura abaixo mosra o resulado desse procedimeno para algumas ierações (noe que a escala do eixo-x foi reduzida para permiir maior visibilidade). Uma visão do resulado do méodo de cobwebbing aplicado a parir de N 0 = 1 aé o fim é dada a seguir.

19 Esa figura deve deixar claro que se a população inicial iver qualquer valor N 0 enre 0 e a capacidade de carga K = 50, enão o modelo fornecerá uma população que cresce coninuamene em direção à capacidade de carga. E se o valor inicial da população for maior que a capacidade de carga K = 50? Aplicando o méodo de cobwebbing, vemos que sempre que o valor de N 0 for maior do que 50, ocorre um imediao decréscimo no amanho da população.

20 Esse decréscimo pode ser em direção ao valor da capacidade de carga K = 50, ou pode levar a população a um valor menor do que K. Nese segundo caso, assim que a população fica menor do que K = 50 ela começa a crescer em direção a K. Esses dois casos esão ilusrados pelas figuras a seguir.

21 Se, em algum momeno durane essas ierações, o valor da população ficar negaivo, devemos inerprear esse resulado como indicando que a população foi exina.

22 Exercícios sobre o Modelo Logísico Discreo 1. Faça uma abela e o gráfico do modelo logísico discreo descrio pela equação abaixo para = 0, 1,..., 10, Δ N N = 1,3 N 1, N 0 = Solução. Usando o Excel, a abela e o gráfico são dados abaixo. N 0 1, , , , , , , , , , ,0000

23 Gráfico de N para o exercício 1 10,00 8,00 6,00 N 4,00 2,00 0, O gráfico apresena um crescimeno logísico (ou sigmóide) ípico no início, mas ocorre um breve crescimeno além da capacidade de carga K = 10 em = 5, seguido de oscilações que decaem em ampliude em direção a N = 10. Isso pode ser melhor viso no gráfico a seguir, que mosra um zoom do comporameno de N para a escala do eixo verical indo de 9,98 aé 10,03.

24 Zoom do gráfico de N para o exercício 1 N 10,03 10,03 10,02 10,02 10,01 10,01 10,00 10,00 9,99 9,99 9, Use o Excel para explorar o que aconece com o modelo Δ N N = RN 1, 10 para N 0 = 1, nos casos em que o parâmero R assume os valores: 0,2; 0,8; 1,3; 2,2; 2,5; 2,9; e 3,1. Será necessário variar o número de passos de empo de acordo com o modelo. Solução. Esses gráficos esão mosrados abaixo.

25 R=0,2 12,00 10,00 8,00 N 6,00 4,00 2,00 0, R=0,8 12,00 10,00 8,00 N 6,00 4,00 2,00 0, Esses dois primeiros gráficos apresenam um comporameno sigmóide ípico, com o gráfico para R = 0,8 aingindo a capacidade de carga mais rapidamene do que o gráfico para R = 0,2. O gráfico para R = 1,3 é idênico ao viso no exercício anerior, com a população apresenando um comporameno sigmóide no início do seu

26 crescimeno, mas ulrapassando brevemene o valor de N = 10 (overshoo), para depois cair um pouco abaixo de N = 10 (undershoo) e seguir oscilando, de maneira amorecida, em direção ao valor de equilíbrio N = 10. R=2,2 12,00 10,00 8,00 N 6,00 4,00 2,00 0, Quando R = 2,2, surpreendenemene, a população não se aproxima do valor de equilíbrio N = 10. Ao invés disso, o valor da população oscila de maneira regular em orno de K, como mosrado na figura acima. Os valores de N salam repeidamene de N 7,5 para N 11,6.

27 R=2,5 12,00 10,00 8,00 N 6,00 4,00 2,00 0, Para R = 2,5, a população novamene não ainge o valor de equilíbrio K = 10, mas fica oscilando em orno dele de uma maneira mais complicada do que no caso anerior. Ela fica alernando em um ciclo composo por quaro valores, N 5,4, N 11,6, N 7,0 e N 12,25, como mosrado na figura abaixo. Para R = 2,9 o comporameno da população é mais complicado ainda. O seu valor coninua oscilando, só que agora não exise mais um padrão nas oscilações e, em alguns momenos, o amanho da população se reduz quase ao valor inicial de N = 1. Isso esá mosrado na figura abaixo

28 R=2,9 14,00 12,00 10,00 N 8,00 6,00 4,00 2,00 0, Para R = 3,1, o comporameno orna-se ainda mais complicado e as oscilações levam a população a se reduzir ano que ela ainge o valor nulo, ornando-se exina. Veja isso na figura abaixo. R=3,1 14,00 12,00 10,00 N 8,00 6,00 4,00 2,00 0,

29 Na próxima aula vamos analisar melhor o efeio que as mudanças no parâmero R êm no comporameno da população. 3. Suponha que você enha observado os seguines valores para o amanho de uma população de inseos em laboraório N 0,97 1,52 2,31 3,36 4,63 5,94 7,04 7,76 8,13 8,3 8,36 Você acha que esses dados podem ser, pelo menos de maneira aproximada, consisenes com um modelo logísico? Jusifique sua resposa. Se os dados forem consisenes com um modelo logísico, esime os valores de R e K para um modelo do ipo Δ N = RN( 1 N K). Solução. A primeira coisa a fazer para saber se os dados são consisenes com um modelo logísico é fazer um gráfico deles. O gráfico, feio no Excel, esá mosrado abaixo.

30 Crescimeno da População de Inseos N Pelo formao do gráfico, que é de ipo sigmóide, podemos concluir que um modelo logísico parece ser uma escolha razoável para modelar os dados experimenais. O valor para o qual a população ende (o valor de equilíbrio, ou capacidade de carga) deve ser algo um pouco acima de 8,36, por exemplo K 8,4. Para esimar R lembremos que, para N pequeno, R é equivalene à axa de crescimeno geomérico do modelo malhusiano, dada por R = 1 λ. E λ pode ser esimada pela razão N 2 N1. Logo, R = 1 N N 2 1 = 1 1,52 0,97 = 1 1,567 = 0,567. Enão, nosso modelo logísico esimado é,

31 Δ N N = 0,567N 1. 8,4 Para esar se esse modelo realmene fornece um bom ajuse para os dados experimenais, podemos fazer um gráfico dele juno com o gráfico experimenal, que esá mosrado abaixo. Crescimeno da População de Inseos N Nmedido Neórico O ajuse não esá ruim, mas fica-se com a impressão que é possível fazer melhor. Como o Excel permie que se alere o valor de um parâmero e o resulado seja viso imediaamene no gráfico, por enaiva e erro o professor conseguiu chegar a um ajuse melhor, com os parâmeros, R = 0,63 e K = 0,84. O gráfico esá mosrado abaixo.

32 N Crescimeno da População de Inseos R=0,63 e K=8, Nmedido Neórico 4. Suponha que uma população seja modelada pela equação, N + N 1 = _ 0,2 1 N N, onde N é medida em indivíduos. a) Enconre uma equação da mesma forma, descrevendo a mesma população, mas com a população medida em milhares de indivíduos. b) Enconre uma equação da mesma forma, descrevendo a mesma população, com a população medida em

33 unidades escolhidas de forma que a capacidade de carga seja 1 nessas unidades. Solução. Ese é um bom problema, pois mosra a vocês como fazer para mudar as unidades de um problema sem er que refazer odo o modelo maemáico sendo usado. No iem (a), pede-se para reescrever a equação do modelo no caso em que a população é medida em milhares de indivíduos. Vamos supor que a nova variável que irá represenar o amanho da população em múliplos de mil indivíduos é M. Porano, quando M = 1, isso quer dizer que deveremos er N = 1000 nas unidades do modelo original. Logo, N = 1000M. Subsiuindo esa equação no modelo, 1000M = , M + M M, e, simplificando, chegamos à equação desejada,

34 M + M 1 = + 0,2 1 M M. 200 Noe que, nese caso, a capacidade de carga fica escria como 200 em unidades de mil indivíduos, ou 200 mil, que é a mesma capacidade de carga do modelo original, Para resolver o iem (b), devemos considerar que o valor da capacidade de carga é de indivíduos. Porano, as unidades em que esse valor seja igual a 1 devem ser ais que (vamos chamar a nova variável para o amanho da população de P ), N = P. Subsiuindo isso na equação original do modelo, P = , P + P P, de maneira que, P ( P ) + 1 = P + 0,2P 1.

35 5. A écnica de cobwebbing não é limiada apenas ao modelo logísico. Ela pode ser usada para ober os valores de N de forma ierada para qualquer modelo baseado em equações de diferenças finias. Deermine graficamene, pelo méodo de cobwebbing os valores do amanho da população para os próximos seis passos de empo para cada um dos quaro casos da figura abaixo, a parir dos valores de N 0 indicados.

36 Solução Biofísica II Turma de Biologia FFCLRP USP Prof. Anônio Roque Os desenhos obidos pela aplicação do méodo de cobwebbing esão mosrados nos gráficos a seguir. Noe que o modelo do primeiro gráfico é linear (malhusiano) e que o amanho da população cresce veriginosamene. Para o modelo (b), parece que o valor da população vai ficar oscilando enre dois valores em orno da capacidade de carregameno, como em um dos casos do exercício 2. No caso (c), a população ende direamene para a capacidade de carregameno. Já no caso (d), ela ambém ende para a capacidade de carregameno, mas a convergência ocorre de maneira oscilaória.

37 6. Muios dos modelos que esamos vendo para modelar dinâmica de populações podem ser usados para modelar várias ouras siuações de ineresse em biologia. Uma delas ocorre na modelagem de reações químicas, pois, em geral, as axas em que as reações ocorrem são proporcionais às quanidades de reagenes presenes.

38 Suponha uma reação em que a subsância A é converida coninuamene na subsância B. Considere que a soma das quanidades das duas subsâncias é sempre consane e igual a K e que os valores iniciais de A e B são, respecivamene, iguais a K e 0. Consrua uma equação de diferenças finias para modelar a reação e use-a para deerminar como o gráfico da quanidade da subsância B deve se comporar em função do empo. Solução. A reação que esamos esudando é, A B. Esamos ineressados em modelar como o comporameno de B varia no empo, dadas as condições iniciais A = K e B 0 = 0, e que a soma de A e B é consane e igual a K. Vamos supor que a axa com que B é formada é proporcional à quanidade de A exisene, iso é, quano

39 mais moléculas de A exisirem, mais moléculas de B esarão sendo formadas por unidade de empo. Escrevendo isso em ermos de uma equação de diferenças finias (empo discreo), Δ B = RA, onde R é a consane de proporcionalidade. Vamos agora usar a condição de que a soma das quanidades de A e B é sempre consane, A + B = K A = K B. Subsiuindo isso na equação para ΔB, Δ B = R( K B). Esa é a equação procurada. Ela nos diz que a axa com que B é criada é proporcional à diferença enre a quanidade oal de subsâncias K e a quanidade de B.

40 Ou seja, quando há pouca quanidade de B formada, a axa de formação de B é grande, mas quando há muia quanidade de B já formada a axa é pequena e se aproxima de zero à medida em que a quanidade de B se aproxima de K. Porano, nese modelo, as consanes K e R êm papéis similares às consanes K e R do modelo para uma população: K é a quanidade máxima de B que pode exisir e R conrola a velocidade com que B é criada. O valor de R em que esar enre 0 e 1. Se R = 0, não emos formação de B a parir de A e, se R = 1, oda a quanidade de A é converida em B em apenas um passo de empo. Para ver isso, reescreva a equação anerior como, B = B + R( K B ). Porano, se R = 1 emos, onde fizemos B 0 = ( K B ), B = 1 = B K

41 Gráficos de B versus para R = 0,2 e R = 0,7 esão mosrados nas figuras abaixo (com K = 10). Nos dois casos, o comporameno de B x é o de um fore crescimeno inicial cuja axa vai se reduzindo à medida que B se aproxima de K = 10. Quano maior o valor de R, mais rapidamene o valor de B se aproxima de K (noe as mudanças nas escalas do eixo horizonal). Quanidade de B R=0,2 B 12,00 10,00 8,00 6,00 4,00 2,00 0,

42 Quanidade de B R=0,7 B 12,00 10,00 8,00 6,00 4,00 2,00 0, Uma reação química é dia auocaalíica quando a axa em que ela ocorre é proporcional às quanidades, ano dos reagenes como dos produos presenes (iso é, o produo da reação é um caalisador para a reação). Assuma novamene a reação da quesão anerior, onde a soma das quanidades de A e B é consane e igual a K, mas considere que agora a reação é auocaalíica de maneira que a axa de criação de B em que ser proporcional às quanidades de A e de B exisenes. Faça um modelo de diferenças finias para essa siuação e repia a análise feia na quesão anerior.

43 Solução Biofísica II Turma de Biologia FFCLRP USP Prof. Anônio Roque Como a reação é auocaalíica, é necessário que exisa pelo menos uma quanidade mínima de B no início da reação para que ela proceda. Iso implica que B 0 0. Podemos escrever a equação para a axa de formação de B como, Δ B = RAB = RB( K B). Noe que se B = 0 não há formação de B. Observe que a equação obida em a forma de uma equação logísica. Podemos reescreve-la como, B = B [ 1+ R( K B )]. + 1 Um gráfico dessa equação para B 0 = 0,001, K = 10 e R = 0,1 esá dado abaixo. Noe que ele em a ípica forma sigmóide da solução de um modelo logísico.

44 Quanidade de B R=0,1 B A forma sigmóide da solução é basane apropriada para uma reação auocaalíica. Ela indica que a reação progride lenamene no início, quando a quanidade do produo B é pequena; que depois ela se acelera quando há quanidades significaivas ano de B como de A; e que, finalmene, ela se desacelera de novo quando a quanidade de A diminui. Noe que se o valor da consane R for um pouco maior do que 0,1, começam a ocorrer oscilações na convergência de B para K. Nessas oscilações, o valor de B ulrapassa 10, que é o máximo valor possível (veja a figura abaixo, para R = 0,15). Porano, elas não são aceiáveis para ese caso.

45 Isso indica que o modelo de equações de diferenças finias desenvolvido é válido apenas para valores bem pequenos de R, enre 0 e 0,1 aproximadamene. Quanidade de B R=0, B