Células com Extensão Espacial: O Modelo do Cabo

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1 Introdução à Nurocênca Coputaconal Antono oqu Aula 7 Células co Extnsão Espacal: O Modlo do Cabo Para nurônos co xtnsão spacal o potncal d brana vara d ponto para ponto ao longo da célula d anra qu la não pod sr tratada coo ua strutura sopotncal. U odlo qu lv consdração a gotra do nurôno dv sr construído. Boa part d ua célula nrvosa su axôno dndrtos pod sr odlada por fnos longos cabos clíndrcos condutors d ltrcdad rvstdos por ua brana solant. E partcular os dndrtos costua sr odlados coo cabos létrcos passvos ou sja cujas condutâncas não dpnd da voltag. A tora a sr dsnvolvda aqu s aplca a ls. A propagação d corrnt létrca por cabos condutors clíndrcos fo studada no Século XIX por Lord Klvn outros co o ntuto d odlar a propagação do potncal létrco nos cabos tlgráfcos subarnos qu una a Grã-Brtanha aos Estados Undos. A quação obtda por ls para dscrvr o coportanto do potncal létrco ao longo d u cabo ass é conhcda coo quação do cabo. Essa quação coçou a sr usada na odlag do fluxo d corrnt axônos por Mattucc Hran no níco do Século XX dando org ao odlo conhcdo coo odlo do condutor cntral (Krnltrodl alão ou cor conductor odl nglês). Nas décadas d o odlo do condutor cntral fo aplcado co grand sucsso por all à odlag da propagação d potncas d brana por dndrtos passvos dando org aos odrnos odlos quanttatvos d nurônos ndvduas co strutura spacal. Modlo do condutor clíndrco para ua célula Coo o ssta d coordnadas natural para a odlag d u cabo clíndrco é o ssta clíndrco no qual as coordnadas d u ponto no spaço são dscrtas pla tríad (r θ z) dá-s abaxo u dsnho lustrando st ssta d coordnadas. 1

2 Introdução à Nurocênca Coputaconal Antono oqu Aula 7 Hpótss do odlo (para ua dscussão as dtalhada dssas hpótss rconda-s a ltura do capítulo do lvro d Koch (1999) ndcado na Bblografa): 1. Os capos agnétcos pod sr dsconsdrados.. A brana clular é ua frontra anular clíndrca qu spara dos condutors d corrnt létrca as soluçõs ntraclular xtraclular qu srão consdradas coo hoogênas sotrópcas obdcndo à l d Oh. 3. Todas as varávs létrcas tê stra clíndrca ou sja não dpnd do ângulo θ (vja a fgura aca). 4. As corrnts nos condutors xtrno ntrno flu apnas na drção longtudnal z. A corrnt pla brana flu apnas na drção radal r. 5. E ua dada posção longtudnal z ao longo da célula os condutors ntrno xtrno são qupotncas. Portanto a únca varação d potncal na drção radal r acontc através da brana. A partr dssas hpótss pod-s construr u odlo coo o lustrado na fgura a sgur.

3 Introdução à Nurocênca Coputaconal Antono oqu Aula 7 arávs usadas para dscrvr as proprdads létrcas do odlo: ( z corrnt total flundo longtudnalnt na drção postva d z plo condutor xtrno (undads: µa). ( z corrnt total flundo longtudnalnt na drção postva d z plo condutor ntrno (undads: µa). ( z J dnsdad d corrnt d brana flundo do condutor ntrno para o xtrno (undads: µa/c ). ( z K corrnt d brana por undad d coprnto flundo do condutor ntrno para o xtrno (undads: µa/c). ( z K corrnt por undad d coprnto dvda a fonts xtrnas flundo radalnt plo condutor xtrno (undads: µa/c). A nclusão dsta corrnt nos prt rprsntar a corrnt aplcada por ltrodos xtrnos à suprfíc da célula. U tro slar tabé podra sr adconado para rprsntar a corrnt radal aplcada por ltrodos ntrnos. ( z Potncal d brana dfndo coo o potncal no ntror da célula nos o potncal no xtror (undads: ). ( z Potncal do condutor ntrno (undads: ). 3

4 ( z Introdução à Nurocênca Coputaconal Antono oqu Aula 7 Potncal do condutor xtrno (undads: ). r sstênca spcífca por undad d coprnto do condutor xtrno (undads: Ω/c). r sstênca spcífca por undad d coprnto do condutor ntrno (undads: Ω/c). a ao do anl clíndrco. Para s lbrar do sgnfcado das rsstêncas spcífcas por undad d coprnto pns nu condutor clíndrco d coprnto l ára da bas A; a sua rsstênca pod l sr scrta coo: ρ rl. Portanto r ρ/a. (undads d ρ: Ω.c; undads d r: A Ω/c). r é ua rsstênca por undad d coprnto. A partr dssas varávs podos construr u odlo d crcuto létrco quvalnt para o odlo do clndro condutor: As varávs létrcas tê qu obdcr às ls d Krchoff ass coo à l d Oh. Aplcando a l da corrnt d Krchoff para o nó (a): ( z ( z + Δz + K ( z Δz. (1) Para tornar as clara a rlação ntr o odlo d crcuto létrco a gotra do odlo do condutor clíndrco consdr o dsnho abaxo: 4

5 Introdução à Nurocênca Coputaconal Antono oqu Aula 7 O dsnho ostra u dtalh do condutor ntrno para o cálculo da l das corrnts d Krchoff para o nó (a) Equação (1). A corrnt longtudnal flundo plo o ntrno qu passa pla tapa z do clndro aca é ( ( z ) é ( ( z Δz ) a qu passa pla tapa z + Δz +. A corrnt qu passa radalnt pla suprfíc do clndro é ndcada pla dnsdad d corrnt d brana ( ( z ) pla brana pod sr xprssa coo: J d anra qu a corrnt total passando ( z π aδz J ( z K ( z Δz. A Equação (1) rprsnta o fato d qu a carga não s acuula no lnto d volu clíndrco: a soa das corrnts qu ntra qu sa do lnto clíndrco t qu sr zro: ( z ( z + Δz + ( z. A l da corrnt d Krchoff aplcada ao nó (d) nos dá: ( z K ( z Δz ( z + Δz + K ( z Δz. +. () Aplcando a l d Oh ao pdaço d crcuto ntr (a) (b): ( z ( z + Δz rδz. ( z + Δz. (3) Esta quação tabé pod sr ntrprtada tros do dsnho para u pdaço do condutor ntrno fto aca. Lbrando qu a rsstênca do pdaço condutor dv sr z ρ Δ ond ρ é a rsstvdad do o ntrno (ctoplasa): πa ( z ( z + Δz ( z + Δz r Δz ( z + Δz. r Δz ρ πa Aplcando a L d Oh tabé para o pdaço d crcuto xtrno ntr (d) (c): 5

6 Introdução à Nurocênca Coputaconal Antono oqu Aula 7 ( z ( z + Δz r Δz ( z + Δz. (4) arranjando os tros nas quaçõs (1) () (3) (4) dvdndo por Δz: ( z + Δz ( z K Δz ( z + Δz ( z As quaçõs (9) (1) ndca qu as varaçõs nas corrnts longtudnas xtrna ntrna são causadas pla corrnt radal (pla brana ou plo o xtrno) por undad d coprnto. Já as quaçõs (11) (1) xprssa as rlaçõs ntr potncal corrnt para os os ntra- xtra-clular. 6 ( z K Δz ( z + Δz ( z ( z K ( z r Δz ( z + Δz ( z ( z + Δz r Δz ; (5) ( z + Δz ; (6) ; (7). (8) Toando o lt Δz nas quaçõs aca obtos quaçõs dfrncas qu xprssa a rlação ntr corrnt voltag para todos os pontos do odlo do condutor clíndrco. ( z ( z K ( z K ( z ( z K ( z r ( z ( z r ; (9) ( z ; (1) ; (11). (1)

7 Introdução à Nurocênca Coputaconal Antono oqu Aula 7 O potncal d brana u ponto z do condutor clíndrco u dado nstant d tpo t é dfndo por: ( z ( z ( z (potncal dntro nos potncal fora). Toando a drvada parcal d ( z rlação a z: ( z ( z ( z Substtundo nsta quação as quaçõs (11) (1) ( z r ( z + r ( z. (13) Not o qu a Equação (13) nos dz: qu a varação do potncal d brana s dá no sntdo oposto ao do fluxo d corrnt ntrna no so sntdo do fluxo d corrnt xtrna ao condutor. Isto dcorr do fato d s tr dfndo o potncal d brana coo o potncal dntro da célula nos o potncal fora da célula. Sra dsjávl no ntanto tr ua quação qu rlaconass o potncal d brana à corrnt passando através da brana K. Esta quação pod sr obtda da sgunt anra: To a drvada da Equação (13) rlação a z ( z ( z ( z r r Substtua nsta quação as quaçõs (9) (1) ( z r ( ( ) ( )) ( ) K z t K z t + r K z t ( z (14) ( r r ) K ( z r K ( z. + A Equação (14) ncorpora as quaçõs (9) (1) (11) (1). Ela é chaada d quação do clndro condutor pos rprsnta ua sínts do odlo do condutor clíndrco proposto para odlar a célula. 7.

8 Introdução à Nurocênca Coputaconal Antono oqu Aula 7 A Equação (14) é copltant gral ndpndnt das proprdads létrcas da brana (capactânca rsstênca tc.). Cobnando o odlo construído aqu co o construído na aula 5 para ua brana passva tos o sgunt squa. Nst dsnho: - g condutânca spcífca da brana por undad d coprnto (undads: S/c); - c capactânca spcífca da brana por undad d coprnto (undads: F/c). Not qu g G.πa (1/ ).πa qu c C.πa ond G é a condutânca spcífca da brana por undad d ára (undads: S/c ) é a rsstênca spcífca da brana por undad d ára (undads: Ωc ) C é a capactânca spcífca da brana por undad d ára (undads: F/c ). A corrnt d brana por undad d coprnto ( z K ( z ( z K pod sr scrta coo: ( ( z ) K + K c + g C rp. (15) t Substtundo sta quação na quação do clndro condutor Equação (14) tos ua cobnação dos dos odlos construídos até o onto: ( z ( r + r ) c z t ( + ( r + r ) g ( z ( ) r K ( z rp. (16) Esta é a chaada Equação do Cabo. 8

9 Introdução à Nurocênca Coputaconal Antono oqu Aula 7 Dfnndo duas constants: c τ C g (constant d tpo) λ (constant d spaço) 1 ( r + r ) g a quação do cabo pod sr rscrta coo: λ z ( ( z τ + z rp t ( λ r k ( z. (17) Coo já vsto ants a constant d tpo τ não dpnd das dnsõs da célula. Isto qur dzr qu a constant d tpo é a sa para células grands ou pqunas ftas co ua brana do so atral. Já a constant d spaço λ dpnd das dnsõs da célula. Para vr sso vaos assur por splcdad qu r << r d anra qu λ 1/(r.g ) 1/. Coo r ρ /πa g G.πa obtos: λ 1 1 a r g ρ ρ G ( G πa ) πa a ρ ond é a rsstênca spcífca da brana ρ é a rsstvdad do o ntrno à célula (ctoplasa). Esta quação ostra qu λ dpnd do rao do clndro: auntandos a aunta-s λ. Usando 1 4 Ω.c ρ 1 Ω.c tos: ond d é o dâtro do cabo. λ 5 a 5d S u dndrto tvr u dâtro d 1 µ (1-3 c) a constant spacal srá λ 15 c ou 15. Já s u dndrto tvr u dâtro d 1 µ (1-4 c) a constant spacal val 5 c ou 5. 9

10 Introdução à Nurocênca Coputaconal Antono oqu Aula 7 A constant spacal dtrna quão rapdant o potncal vara ao longo do cabo (dnsão z) nquanto qu a constant d tpo dtrna quão rapdant o potncal vara ao longo do tpo t. A quação do cabo é ua quação dfrncal parcal d prra ord no tpo d sgunda ord no spaço d so tpo qu a quação d dfusão. A sua solução prt qu s calcul o potncal d brana para cada ponto da brana d u nurôno a partr d ua dstrbução spacal ncal d voltag (condção ncal (z (z )) d condçõs d contorno apropradas postas. As condçõs d contorno spcfca o qu acontc co o potncal d brana u nó ond o cabo s rafca ou u trnal ond l acaba. Concrtant u nó d rafcação o potncal dv sr contínuo a corrnt longtudnal (ao longo do cabo) dv sr consrvada d anra qu a corrnt chgando u nó dv sr gual à corrnt sando plos raos partndo do nó. Já u trnal as condçõs d contorno são dfrnts. Por xplo ua condção d contorno razoávl para u trnal é a d qu não dv havr fluxo d corrnt longtudnal para fora do trnal. Soluçõs da Equação do Cabo para Alguns Casos aos assur qu r << r consdrar qu o zro d potncal é dfndo rp o qu quval a dfnr rp. Sndo ass a quação do cabo (Equação 17) pod sr rscrta coo: ( ( z z τ + λ. (18) t jaos agora soluçõs da quação do cabo no caso qu o potncal d brana não vara no tpo (soluçõs staconáras). Suponhaos qu nu dado nstant njtos ua corrnt constant através da brana u dado ponto (qu toaros coo z s prda d gnraldad). 1

11 Introdução à Nurocênca Coputaconal Antono oqu Aula 7 Após u príodo ncal qu a voltag s coporta d fora transnt vaos supor qu la atng u stado staconáro qu os valors d ao longo do spaço não var as no tpo plo rstant do príodo qu a corrnt constant prancr aplcada. Nst caso podos scrvr (z (z). Nst caso podos dsprzar a part tporal da quação do cabo obtr a sua vrsão staconára (not qu agora a drvada parcal rlação a z vra ua drvada total) d λ. (19) dz A solução gral para sta quação dfrncal ordnára pod sr xprssa na fora (tst qu la é d fato solução drvando-a duas vzs substtundo na quação): ( z) A + B z / λ z / λ () ond as constants A B dpnd das condçõs d contorno. aos consdrar dos casos co condçõs d contorno dfrnts o caso do cabo s-nfnto qu s stnd d z a z o caso do cabo fnto qu s stnd d z a z l. Cabo s-nfnto aos supor para st caso qu para z stá fxo. Para garantr qu o potncal prança fnto à dda qu a dstânca z vá para o nfnto dv-s fazr a constant B gual a zro (). Dsta fora a solução fnal para st caso é (not qu A dv sr gual a ) ( z) z / λ. (1) Esta solução dxa claro porqu λ é chaada d constant d spaço a voltag é atnuada xponncalnt co a dstânca d acordo co λ. Por outro lado podríaos tr consdrado qu a corrnt z é antda u valor constant I. Da Equação (13) tos qu d dz ( z) ( z) r. () 11

12 Introdução à Nurocênca Coputaconal Antono oqu Aula 7 Substtundo () nsta quação (d novo fazndo B ) consdrando qu quando z I obtos: z) λr I z λ (. (3) Dfn-s a rsstênca d ntrada d u cabo coo o potncal no stado staconáro dvddo pla corrnt constant njtada. Portanto para z a rsstênca d ntrada val ou n () I λr I I λr n ρ a 1 ρ ρ 3 3. (4) πa ρ πa πd A condutânca d ntrada para o cabo s-nfnto é portanto: 3 πd G n. (5) ρ Estas quantdads rsstênca condutânca d ntrada d ua célula são úts para a construção d odlos bofscant dtalhados d nurônos (coo vros as adant). Cabo fnto aos supor d novo para st caso qu (). Co rlação à outra xtrdad do cabo xst váras possívs condçõs d contorno. Três dlas são: () () () Extrdad slada qu nnhua corrnt longtudnal pod passar pla xtrdad d anra qu (d/dx) xl ; Curto crcuto ou xtrdad abrta qu o valor da voltag na xtrdad stá fxo para prtr a passag d qualqur corrnt; Extrdad co vazanto qu é ua stura das duas antrors qu algua corrnt pod passar as não toda. 1

13 Introdução à Nurocênca Coputaconal Antono oqu Aula 7 Para facltar a análs vtar as dvsõs por λ nas xponncas é convnnt passar para a varávl adnsonal Z z/λ. A varávl Z é chaada d dstânca ltrotônca ao longo do cabo. Nsta nova varávl a solução () fca scrta coo + Z Z ( Z) A B. (6) Outra varávl adnsonal útl é o chaado coprnto ltrotônco do cabo: s u cabo tvr coprnto l constant d spaço λ o su coprnto ltrotônco L é dfndo coo a razão ntr o su coprnto a sua constant d spaço: L l/λ. Not qu na xtrdad do cabo Z L. Para a condção d xtrdad slada a condção d contorno fca (lbr-s qu d f(x) /dx (df(x)/dx). f(x) ): d dz Z L L L L A + B B A. Substtundo st rsultado na quação (6) L L Z ( L Z ) L ( Z) A ( + ) A cosh( L Z) ond s usou a dntdad cosh(x) ( x + -x )/. Usando agora a condção () L cosh( L) A. cosh( L) L A Substtundo st valor d A na quação para (Z) chgaos à solução fnal para st caso cosh( L Z) Z). (7) cosh( L) ( Para a condção d xtrdad curto-crcuto ou abrta as condçõs d contorno são (L) () d anra qu u cálculo slar ao fto aca rsulta na solução ( Z) snh( L Z) (8) snh( L) ond s usou a dntdad snh(x) ( x - -x )/. Exrcíco: Dduza a xprssão da Equação (8). 13

14 Introdução à Nurocênca Coputaconal Antono oqu Aula 7 A fgura abaxo ostra o coportanto d (Z) para as três stuaçõs studadas cabo s-nfnto (quação 3) cabo fnto co xtrdad slada (quação 7) cabo fnto co xtrdad curto-crcuto ou abrta (quação 8). Nos casos dos cabos fntos co xtrdad slada xtrdad abrta usou-s L 1. Not qu a condção d xtrdad slada plca nua atnuação nos acntuada qu a condção d cabo nfnto nquanto qu a condção d xtrdad abrta plca nua atnuação as acntuada. Bblografa: Koch C. Bophyscs of Coputaton: nforaton procssng n sngl nurons. Oxford Unvrsty Prss Oxford all W. and Agon-Snr H. Cabl thory for dndrtc nurons. In: Koch C. and Sgv I. Mthods n Nuronal Modlng: fro ons to ntworks. (nd Ed.) MIT Prss Cabrdg MA Chaptr pp

15 Introdução à Nurocênca Coputaconal Antono oqu Aula 7 Apêndc 1: sstênca d ntrada para o cabo fnto A dfnção opraconal d rsstênca d ntrada é a sgunt: nsr-s na brana d ua célula u ltrodo qu njta corrnt I a ua dstânca pquna coparada co λ nsr-s outro ltrodo para dr a voltag d brana. No lt qu a dstânca ntr os dos ltrodos va para zro podos scrvr ( z) n. I ( z) Coo vsto aca a rsstênca d ntrada para o cabo s-nfnto é n λr ρ 3. πd Not qu a rsstênca d ntrada do cabo s-nfnto é constant para todo o cabo nfnto hoogêno. aos passar a scrvê-la coo : πd n λr ρ 3. D anra quvalnt tos a condutânca d ntrada do cabo s-nfnto: G 1 πd 3. λr ρ Para a stuação as ralsta d u cabo fnto podos calcular a sua rsstênca d ntrada da anra aprsntada a sgur: Da quação (13) tos d z dz qu plca qu ( z ( ) ( z) r ( z) 1 d. r dz Escrvndo sta quação tros d Z z/λ (dz λdz): ( z 1 d rλ dz ( Z). 15

16 Introdução à Nurocênca Coputaconal Antono oqu Aula 7 Lbrando qu r λ é a rsstênca d ntrada d u cabo s-nfnto co as sas caractrístcas do nosso cabo fnto podos scrvr ( Z ) d ( z G. (A1) dz E partcular supondo qu a corrnt é njtada no ponto Z d ( Z ) I G. (A) dz Z A partr dsta quação pod-s dduzr ua xprssão para a condutânca ( a rsstênca) d ntrada d u cabo fnto. Por xplo para o caso d u cabo co xtrdad slada para o qual sgundo a quação (7) cosh( L Z) Z) cosh( L) ( obtos drvando sta xprssão (lbr-s qu dcosh(x) snh(x)) o qu nos dá para n I ( L) ( L) snh G G tanh( L) cosh G n I G tanh( L) (A3) n coth( L). (A4) I U racocíno análogo nos dá para a condção d xtrdad abrta qu (Z) é dado pla quação (8) G n n ( L) G coth (A5) ( L) tanh. (A6) 16

17 Introdução à Nurocênca Coputaconal Antono oqu Aula 7 Apêndc : Solução para o cabo fnto co xtrdad co vazanto Para a condção d xtrdad co vazanto fca as convnnt scrvr a solução gral (quação 6) na fora ( ( L Z) + B ( L Z) Z) B cosh snh 1 (A7) qu pod sr obtda d (6) usando as dfnçõs d cosh(z) snh(z) z z + cosh fazndo A (B 1 B )/ B (B 1 + B )/. ( z) ; snh( z) z z Aplcando as condçõs d contorno () (L) L à quação (A7) obtos (ostr coo xrcíco) ( Z ) ( L Z ) L snh( Z ) snh( L) A corrnt qu vaza plo cabo Z L é dada por snh +. (A8) L L. L Co o auxílo da quação (A1) la tabé pod sr scrta coo L 1 Igualando as duas xprssõs para L : D (A8) tos qu substtuída (A9) nos dá d dz L L Z L d dz ( Z d ( Z dz Z L Z L + L cosh( L) snh( L).. (A9) L L. (A1) snh( L) + L cosh( L) 17

18 Introdução à Nurocênca Coputaconal Antono oqu Aula 7 Substtundo (A1) (A8) utlzando alguas dntdads para as funçõs trgonoétrcas hprbólcas (snh(a-b) snh(a)cosh(b) snh(b)cosh(a); cosh(a-b) cosh(a)cosh(b) snh(a)snh(b); snh (a) + cosh (a) 1) obtos fnalnt: ( Z) cosh( L Z cosh( L ) + ) + ( L ) snh( L Z) ( ) snh( L) L. (A11) Esta é a solução gral para a voltag d stado staconáro u pdaço d cabo fnto d coprnto ltrotônco L. A partr dla podos dduzr ua xprssão para a rsstênca d ntrada do cabo fnto. A rsstênca d ntrada n é dfnda coo Usando a quação (A1) 1 n. I d ( Z I. dz Z Drvando (A11) rlação a Z dpos fazndo Z substtundo na quação aca obtos: + tanh( L) tanh( L) L n. (A1) + L As quaçõs (A11) (A1) são as xprssõs gras para a voltag a rsstênca d ntrada d u cabo fnto. Not qu as soluçõs partculars para (Z) n para a xtrdad fchada a xtrdad abrta pod sr obtdas a partr d (A11) (A1) fazndo L gual a ou rspctvant. Alé dsso no lt qu L rcupraos as quaçõs para o caso do cabo s-nfnto. 18