Significado biológico dos parâmetros do modelo de regressão broken-line. bi-segmentado para o melhoramento genético de plantas
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- Milena Câmara Felgueiras
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1 Pnto & Das Sgnfcado bológco dos parâmetros do modelo de regressão broken-lne b-segmentado para o melhoramento genétco de plantas Luz Roberto Martns Pnto Carlos Tadeu dos Santos Das Resumo: A avalação de genótpos de plantas cultvados sob condções de estresses é um procedmento típco em programas de melhoramento genétco. As respostas dos genótpos aos agentes estressantes (AE) podem ser comparadas por meo de curvas de crescmento do dano (CCD) ajustadas pelos modelos de regressões não-lneares (MRNL). Para sto é necessáro encontrar um únco MRNL, com parâmetros que tenham sgnfcado bológco e que tenha um bom ajuste à CCD de cada um dos genótpos, uma vez que as estmatvas dos parâmetros do modelo são a base para as comparações entre os genótpos. Neste sentdo, o modelo de regressão broken-lne b-segmentado (MRBLB) pode ter grande aplcação no melhoramento genétco de plantas desafadas por agentes estressantes. Seus parâmetros têm sgnfcados bológcos em estudos da nteração planta vs AE, e aqueles dreconados para resstênca específca e não específca. Por sto sugermos o uso do MRBLB como um procedmento analítco-descrtvo, útl e de fácl utlzação, para a consstente caracterzação e seleção de genótpos superores em programas de melhoramento genétco de plantas vsando adaptação a estresses bótcos ou abótcos. Abstract The broken-lne b-segmented regresson model (BLBRM) may have wde applcaton n plant breedng challenged by stressors. Its parameters have bologcal sgnfcance n studes of plant-pathogen nteracton, and targeted to specfc and nonspecfc resstance. Here we suggest the use of BLBRM as a useful procedure, easy to use, makng t a descrptve analytcal method for the consstent characterzaton and selecton of superor genotypes n any breedng program amng to plant adaptaton to botc or abotc stresses.. Introdução Nos programas de melhoramento genétco de plantas vsando a seleção de genótpos resstentes a agentes estressantes (e.g. doenças e pragas, salndade elevada, alumíno tóxco, défct hídrco etc.) as respostas dos genótpos podem ser avaladas em meddas repetdas UESC/DCET/Bolssta FAPESB luzroberto.uesc@gmal.com USP/ESALQ/LCE/Bolssta CNPq - ctsdas@usp.br
2 Pnto & Das (RM) no tempo, estabelecendo-se curvas de crescmento do dano (CCD) [, 5]. Uma das opções de análse em estudos desta natureza é o ajuste de modelos de regressões não lneares (MRNL) aos dados, os quas são muto efcazes em capturar e explcar as CCD s dos genótpos desafados por agentes estressantes [, 3]. Uma das alternatvas de MRNL são os modelos de regressão do tpo broken-lne (MRBL) [8, 0]. Seus parâmetros têm sgnfcados bológcos e os valores ncas para o processo de estmação dos parâmetros são faclmente sugerdos nos gráfcos de perfs observados. Não obstante seja um modelo flexível, os MRBL não são ctados nas revstas onlne ou mpressos, para ajustar curvas de crescmento de plantas, notadamente em estudos de CCD de genótpos desafados por agentes estressantes. Por sto sugermos o modelo de regressão broken-lne b-segmentado (MRBLB) como método analítco para a seleção de genótpos resstentes a estresses bótcos ou abótcos, e sugermos sgnfcados bológcos para seus parâmetros.. Materal e Métodos Funções de crescmento são quasquer modelos, em que a varável dependente (y) é calculada usando o tempo (t) como varável predtora (ndependente), tomando a forma y = ƒ(t), onde ƒ representa alguma relação funconal entre estas varáves. As funções de crescmento são soluções analítcas para equações dferencas, que podem ser ajustadas aos dados de crescmento, geralmente por meo de MRNL [, 3]. Embora as curvas de crescmento sejam funções não lneares entre a varável ndependente (tempo) e a dependente (resposta), os perfs médos de respostas dos genótpos desafados por agentes estressantes podem ser ajustados por meo do MRBLB. Isto, pressupondo-se a exstênca de satsfatóra relação lnear entre a varável ndependente e a varável-resposta acumulada, nos períodos de tempo compreenddos entre a prmera avalação ( t ) e o tempo necessáro para atngr o BL ( t ) BL ) e entre o t ) BL e a últma avalação ( t k ) (Fgura ) [9, 0]. Fgura. Ilustração gráfca do MRBLB. Y j = α +. ( ρ X j ) +. (X j ρ ) + ε j ; em que Y j é o nível de dano para o genótpo no ponto de tempo j (X j ). Ponto de tempo=
3 Pnto & Das 3 corresponde à quantdade necessára de tempo, após a noculação, para o surgmento do prmero sntoma vsível de dano no expermento; o ponto de tempo=k corresponde a ultma avalação. BL corresponde ao ponto onde a tendênca de ncremento na curva de progresso do dano é sgnfcatvamente alterada; α corresponde ao valor da coordenada, no exo das ordenadas (dano), no ponto de quebra ( BL ) para o genótpo ; ρ corresponde ao valor da coordenada, no exo das abscssas (tempo), no ponto de quebra ( BL ) para o genótpo ;. é o coefcente lnear de nclnação da curva para X j < ρ ; é o coefcente lnear de nclnação da curva para X j ρ ; ρ - X = 0 para X > ρ, e X ρ = 0 para X ρ. (A) Curva de regressão broken-lne ajustada para o genótpo A, em que; >0; (B). Curva. A >0 e. A de regressão ajustada para o genótpo B em que. B >0 e. B =0; (C). Curva de regressão ajustada para o genótpo C, em que =0 e C >0.. C.. 3. Dscussão Um atrbuto deco do modelo para sua escolha para ajustar a CCD é que seus parâmetros tenham sgnfcado bológco, o que permtrá a nterpretação bológca da equação. E esta curva de resposta do genótpo (CCD), expressa por meo dos danos acumulados (Y) em função do tempo (t), possu dversos pontos característcos de tempo (t c ) (Fg.). Curvas de resposta de genótpos desafados por agentes estressantes tendem a ter comportamento assntótco ao longo do tempo [, 5, 9],.e., a taxa de ncremento no dano se guala a zero no platô (ou no ponto de platô [p.p.]), que começa quando o crescmento do dano já não é sgnfcatvamente dferente de zero ( t as ). Assm, a varabldade para a característca em estudo pode ser avalada observando-se tanto o nível de resposta no p.p, bem como a quantdade necessára de tempo (após a aplcação de tratamento) para alcançá-lo [9]. No MRBLB o ponto de tempo análogo ao t as é aquele em que a taxa de ncremento na CCD é sgnfcatvamente alterada, denomnado broken-lne (BL) ( t BL ), dentfcado pela coordenada ρ, no exo das abscssas (Fgura). O nível de dano no t BL ( Y t ) é estmado pelo BL parâmetro α, que tem sgnfcado semelhante ao nível de dano na assíntota ( Y t as ). Portanto, o BL é dentfcado pelas estmatvas das coordenadas α (dano) e ρ (tempo). As estmatvas de ρ são especalmente útes para dferencar genótpos que apresentem valores smlares de dano no BL ( α ); assm, se ρ aumenta, a CCD é defletda horzontalmente para a dreta. Outros pontos característcos de tempo na CCD são: t (ponto de tempo referente ao aparecmento do prmero sntoma vsível, no expermento), t k (ponto de tempo referente à
4 Pnto & Das 4 últma avalação consderada na análse) e t (ponto de tempo referente ao prmero sntoma vsível no genótpo ) []. A dferença entre as datas para o aparecmento do prmero sntoma vsível ( t ), entre o genótpo de nteresse ( t ) e o genótpo-padrão de suscetbldade s ( s t ) ( t( s ) = t s -t ), pode ser utlzada como medda de resstênca [,, 5, ]. Semelhantemente, a dferença entre as datas para o aparecmento do prmero sntoma vsível entre o genótpo ( t ) e o genótpo j ( t ) ( = t - t j t j j ) mede a dferença de comportamento entre estes genótpos; neste caso, quanto maor t maor será a resstênca do genótpo. Em estudos de resstênca de plantas a doenças, a mportânca bológca do atraso no níco da epdema fo demonstrada por Vanderplank (963) ao relatar que a redução na quantdade de doença no tempo t pode resultar em grande efeto sobre o controle da epdema. Além das nformações relatvas ao tempo necessáro para que a CCD alcance alguns eventos característcos, as dferenças entre as estmatvas das varáves-respostas nestes pontos ( Y, t ( ) Y e t k ( genótpos [, 9, ]. ) Y t ( ) ) também podem ser útes para revelar dvergêncas entre os As CCD s também podem dferr em relação às taxas de ncrementos no dano ( ) [, 7, 9, ]. Desta forma, as dferenças ( ) entre as taxas de ncrementos no dano para o genótpo de nteresse ( ) e o genótpo-padrão de suscetbldade s ( s ), ou qualquer outro genótpo j, podem ser avaladas [, 5, ]. O parâmetro é especalmente útl para dferencar genótpos que apresentem valores smlares de dano no BL ( α ). Se reduz, o crescmento na CCD é mas lento, defletndo a CCD para a dreta e reduzndo o dano no tempo. No MRBLB as taxas de ncrementos no dano são meddas por dos parâmetros, e (Fgura). corresponde à taxa de ncremento no ntervalo de tempo entre a prmera avalação (t ) e o t BL (X< ρ ). Em caso extremo, pode ser gual a zero (Fgura, curva C ) e a CCD é defletda horzontalmente para a dreta, atrasando o níco da epdema. corresponde à taxa de ncremento após o t BL (para X ρ ) e reflete um crescmento adconal de dano após este ponto (Fgura). gual a zero evdenca que o BL corresponde ao ponto assntótco (ou p.p.) na CCD. Além dsto, as estmatvas destes parâmetros podem ser faclmente utlzadas para a comparação dos genótpos por meo da área abaxo da curva de crescmento do dano (AACCD) [4], evtando-se os laborosos cálculos tradconalmente realzados neste estudo.
5 Pnto & Das 5 Ressalta-se anda que, neste modelo, a AACCD pode ser desdobrada em dos períodos dstntos: anteror e posteror ao broken-lne, que também podem dferr entre os genótpos. 4. Conclusões O MRBLB pode ser utlzado para ajustar as CCD s de genótpos desafados por agentes estressantes. Seus parâmetros têm sgnfcados bológcos de grande mportânca para estmar a AACPD, e para a caracterzação e seleção genótpos demonstrando ser um modelo que pode ser muto útl em programas de melhoramento genétco de plantas, 5. Bblografa [] ANDRIVON, D.P.R.; ELLISSÈCHE, D. Assessng Resstance Types and Levels to Epdemc Dseases from the Analyss of Dsease Progress Curves: Prncples and Applcaton to Potato Late Blght. Amer. J. of Potato Res. 83: [] CAMPBELL, C.L.; MADDEN, L.V. Introducton to plant dsease epdemology. New York: John Wlley & Sons, 990. [3] DUMAS, A.; FRANCE, J.; BUREAU, D. Modellng growth and body composton n fsh nutrton: where have we been and where are we gong? Aquaculture Res. 4: [4] FRY, W.E. Quantfcaton of General Resstance of Potato Cultvars and Fungcde Effects for Integrated Control of Potato Late Blght. Dsease Control & Pest Management. 68: [5] KRANZ, J. Comparson of epdemcs. Ann. Rev. Phytopathol. : [6] ONOFRI, A.; CARBONELL, E.A.; PIEPHO, H-P.; MORTIMER, A.M.; COUSENS, R.D. Current statstcal ssues n weed research. Weed Res. 50: [7] PARLEVLIET, J.E. Components of resstance that reduce the rate of epdemc development. Ann Rev Phytopathol 7: [8] PESTI, G.M.; VEDENOV, D.; CASON, J.A.; BILLARD, L.. A comparson of methods to estmate nutrtonal requrements from expermental data. Brtsh Poultry Sc. 50: [9] PINTO, L.R.M.; DIAS, C.T.S. Regressão broken-lne na avalação da resstênca de plantas a doenças. In: ª Escola de Modelos de Regressão, 0, Fortaleza. ª Escola de Modelos de Regressão. Fortaleza. [0] ROBBINS, K. R.; A. M. SAXTON AND L. L. SOUTHERN. Estmaton of nutrent requrements usng broken-lne regresson analyss. J Anm Sc 84:E55-E [] VAN DER PLANK JE Plant Dseases: Epdemcs and Control. Academc Press, New York.
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