Fluxo Gênico. Desvios de Hardy-Weinberg. Estimativas de Fluxo gênico podem ser feitas através de dois tipos de métodos:

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1 Desvios de Hrdy-Weinberg cslmento preferencil Mutção Recombinção Deriv Genétic Fluo gênico Fluo Gênico O modelo de Hrdy-Weinberg consider pens um únic populção miori ds espécies tem váris populções locis Embor miori dos cslmentos gerlmente ocorrm em um populção locl, lgums vezes indivíduos se cslm for de seu deme Coneões reprodutivs entre demes permite que lelos se movm de um pool gênico outro O movimento de genes entre demes é chmdo de fluo gênico. Estimtivs de Fluo gênico podem ser feits trvés de dois tipos de métodos: Estimtivs de Fluo gênico podem ser feits trvés de dois tipos de métodos: Diretos - em que os indivíduos ou os gmets são considerdos pr estimtiv diret de fluo. Indiretos - pens estimtivs genétics, medids prtir de lelos nos demes, são considerds pr estimtiv desses índices Problems de estimtivs direts: nimis que dispersm podem não encontrr hbitt Eles podem chegr em condições precáris Eles podem ter dificuldde em encontrr pr Reprodução pode não ser bem sucedid Estimtivs de Fluo gênico podem ser feits trvés de dois tipos de métodos: Fluo gênico entre dois demes Deme Deme 2 Problems de estimtivs indirets: Medid de fluo gênico pode ests estimndo coiss diferentes lém de pens o fluo gênico Gerção 0 p q p 2 q 2 -m m m -m Gerção p q p 2 q 2

2 Fluo gênico entre dois demes Fluo gênico entre dois demes Gerção 0 Deme Deme 2 p q p 2 q 2 p = p -m(p -p 2 ) p 2 = p 2 + m(p -p 2 ) Chmemos d o = (p -p 2 ) = diferenç n freqüênci lélic entre os demes n gerção 0. -m m m -m Logo: p = p -md o p 2 = p 2 + md o Gerção p q p = (-m)p + mp 2 = p -m(p -p 2 ) p 2 q 2 p 2 = (-m)p 2 + mp = p 2 + m(p -p 2 ) Fluogênico(m > 0) seráumforç evolutiv qundo d o 0 ou sej, qundo os pools gênicos iniciis forem diferentes (p p 2 ). Fluo gênico entre dois demes Deme Deme 2 Fluo gênico entre dois demes pós gerção de fluo gênico: Gerção 0 Gerção Gerção 2 p p = p -md o q q p 2 p 2 = p 2 + md o q 2 -m m m -m p = p -md q p 2 = p 2 + md q 2 -m m m -m q 2 p = p -md o d = p - p 2 = p -md o -p 2 -md o = p -p 2-2md o = d o -2md o = d o (-2m) p 2 = p 2 + md o Podemos demonstrr que pós n gerções de fluo gênico: d n = d o (-2m) n 0 qundo n Fluo gênico é um forç evolutiv que reduz s diferençs genétics entre demes locis Fluo gênico entre dois demes Fluo gênico entre dois demes Fluo gênico é um forç evolutiv que reduz s diferençs genétics entre demes locis Por eemplo, s freqüêncis do lelo Rh + no locus Rh do grupo sngüíneo são: Europeus: fricnos: fro-mericnos: Gerção 0 Gerção p = p =-m Deme Deme 2 q =m p 2 =m q 2 = -m m m -m q 2 =-m Fluo gênico é um forç evolutiv que ument vrição genétic dentro de demes 2

3 Deriv Genétic e Fluo Gênico Tem efeitos opostos n vrição genétic dentro e entre os demes. Deriv Genétic e Fluo Gênico Lembrem-se do impcto d deriv sobre ibd: O blnço entre ests dus forçs evolutivs principis é o principl determinnte ds quntiddes reltivs de vrição genétic dentro contr quntidde entre demes de um espécie. E o blnço entre deriv e mutção: Deriv Genétic e Fluo Gênico D mesm form, o blnço entre deriv e mutção é: Deriv Genétic e Fluo Gênico D mesm form, pode ser definido em função d colescênci: Que, de um form nálog, tmbém cheg : e m é pequeno de tl form que sej bem mior que m 2 e d ordem de mgnitude de /N ef ou menor P de identidde neste conceito equivle à P de colescênci ntes de fluo gênico ddo que fluo ou colescênci tenhm ocorrido. Conceito de identidde mudou mis um vez Deriv Genétic e Fluo Gênico F st é P de ibd n subpopulção em relção à populção. Este novo coeficiente de endogmi não mede ibd no sentido de heredogrm (F), e nem no sentido de desvio de cslmento o cso (f), e nem mesmo o impcto d deriv em um deme no vlor médio de ibd. Fst mede influênci n estrutur populcionl d relção entre deriv e fluo gênico. Deriv Genétic e Fluo Gênico Fst mede influênci n estrutur populcionl d relção entre deriv e fluo gênico. Todos os demes têm pools gênicos idênticos; Tod vrição é comum tod espécies Nenhum vrição dentro de demes; Tod vrição eiste como diferençs entre os pools gênicos de demes 0 Fluo gênico domin Deriv genétic domin 3

4 Deriv Genétic e Fluo Gênico Voltemos à est equção: Deriv e fluo gênico fetm F st, ms pouc migrção pode ter grnde efeito Deriv Genétic e Fluo Gênico Efeito n genelogi depende do Número Efetivo de Migrntes, e não d t de migrção. Ts de migrção diferentes podem ter o mesmo impcto n estrutur populcionl. N ef = 0 9 N ef2 = 00 M= 0-9 M= 0.0 Ts de migrção equivlentes podem ter impcto diferente n estrutur populcionl N ef = 0 9 N ef2 = 00 M= 0.0 F st =0.00 F st2 = 0.20 Deriv Genétic e Fluo Gênico F st represent um blnço entre deriv e migrção: Em grndes populções, deriv demor diferencir populções, pouco fluo gênico é suficiente pr contrblnçr forç d deriv. Deriv Genétic e Fluo Gênico D mesm form, é N ef m que determintde colescênci reltiv de genes em subpopulções e demes. relção et depende do pdrão de fluo gênico Em um modelo de ilh de fluo gênico. À medid que populção diminui, mis e mis fluo gênico é necessário pr contrblnçr deriv. Etensão multidêmic do modelo de 2 subpopulções. t 0 = colec n mesm subpop t = colesc n pop em gerl Deriv Genétic e Fluo Gênico Deriv Genétic e Fluo Gênico Fst tem gor um interpretção simples em termos de tempo de colescênci: Fst tem gor um interpretção simples em termos de tempo de colescênci: Incluindo mutção temos que identidde pode ser destruíd por mutção ou migrção. e µ e m são pequenos chegmos : Enftiz o ppel conjunto de µ e m n vrição genétic e ibd. Qundo m é muito mior que µ pode ter fluo gênico domin mutção. 4

5 Deriv Genétic e Fluo Gênico Em todos os csos cim F st tem sido definido em termos de ibd, no entnto muits vezes o máimo que conseguimos é ibs. Outr form de se estimr F st : letorimente mostrndo pres de genes retirdos d mesm subpopulção ou d populção totl. Est equção permite etensão em hierrquis Deriv Genétic e Fluo Gênico F st pode ser prticiond em 2 componentes: F ct que mede diferencição entre subpopulções continentis F sc que mede diferencição entre populções locis em um continente Permite seu uso pr um número rbitrário de níveis O Efeito de Whlund Vimos como deriv fet probbilidde de ibd Tmbém vimos como fet vriânci de freqüêncis lélics em populções isolds, o que permite um nov definição de F st. n demes em que N i é tmnho do deme i 2 lelos com freqüêncis potencilmente diferentes em cd deme P i =freqdelelo no deme i N = ΣN i W i = N i / N O Efeito de Whlund n demes em que N i é tmnho do deme i N = ΣN i W i = N i / N Genótipo Freq p 2 i 2p i q i q 2 i HW p 2 2pq q 2 ubdiv Σw i p 2 i 2Σw i p i q i Σw i q 2 i Por definição, vriânci d freqüênci lélic é: O Efeito de Whlund O Efeito de Whlund Por definição, vriânci d freqüênci lélic é: ubstituindo: Ftorndo 2pq chegmos : Logo: 5

6 O Efeito de Whlund O Efeito de Whlund Em um modelo de ilh temos que: e ssemelh efeito de f em endogmi, contudo: f st é vriânci, e portnto 0, logo f st tem conseqüêncis similres endogmi de sistem de cslmento f Este desvio de HW n espécie cusdo por subestrutur populcionl é chmdo de Efeito de Whlund. Como f st = σ p2 /pq pr 2 lelos, temos que: Quse igul à equção nterior, só que gor nos referimos N ev o invés de N ef,ou sej: F st é medid trvés de ibd f st é medid trvés d vriânci ns freqüêncis lélics ou heterozigosiddes O Efeito de Whlund F st é medid trvés de ibd f st é medid trvés d vriânci ns freqüêncis lélics ou heterozigosiddes mbos medem o blnço d deriv e d migrção. Blnço depende de N e m não se pode prever estrutur genétic d populção pens sbendo-se seu N e ou t de fluo gênico. Heterozigosidde médi esperd é clculd o se escolherem letorimente dois lelos de um subpopulção = H = [40(0.36)+372(0.29)]/52 = H.-W. Het = 2pq =.36 H.-W. Het. = 2pq = Índios Pueblo 372 borígines ustrlinos M 0.76 N 0.24 M 0.76 N M [40(.76)+372(.76)]/52 =0.34 Populção Totl N [40(0.24)+372(.824)]/52=0.66 ubestrutur Populcionl Vribilidde genétic d populção é determind pelo blnço entre deriv e fluo gênico. istem de cslmento fet estbelecimento de genótipos prtir do pool gênico Modelo que integr efeitos de sistem de cslmento, deriv e fluo gênico: Chmemos f de f is Freq no deme j = p j2 + p j q j f is Freq no deme j = 2p j q j ( - f is ) Freq no deme j = q j2 + p j q j f is ubestrutur Populcionl Modelo que integr efeitos de sistem de cslmento, deriv e fluo gênico: Fzendo f it = f st + f is (-f st ) teremos: (- f it ) = (- f is )(-f st ) 6

7 ubestrutur Populcionl té gor considermos pens o modelo de ilh Isolmento por distânci (isoltion-by-distnce) Demes geogrficmente próimos têm mior chnce de trocr genes do que demes distntes. ubestrutur Populcionl Isolmento por distânci (isoltion-by-distnce) N ev = 00 m = 0. Unidimensionl proimdo m = 0.0 F st = F 4N m 2 st = m m + m = 0.00 F st = Migrção rr de long distânci têm grnde efeito sobre vrição: -Depende de md - Difícil de se estimr curdmente o fluo gênico. ubestrutur Populcionl Isolmento por distânci em hbitt contínuo Unidimensionl F st = 4ds 2m + F st = bidimensionl 8pds 2 + -ln(2m ) Onde d = densidde e s é desvio d distânci e pds 2 Distânci Genétic Populcionl Conseqüênci do isolmento por distânci é que o gru de diferencição genétic entre 2 demes deve umentr com seprção geográfic. Pode ser medido pel distânci genétic populcionl - gru de diferencição entre 2 populções Váris forms, ms um conveniente é o f st pr--pr Cálculo é feito considerndo pens s 2 populções. Bem distinto do método de distâncis moleculres, pois nem precis ocorrer mutção pr que tenh vlor máimo. Distânci Genétic Populcionl f st () é f st pr--pr entre 2 demes pssos de distânci ubestrutur Populcionl té o momento considermos pens o impcto de deriv em nível locl. Qul seu efeito n comunidde reprodutiv como um todo? Qul o impcto d subdivisão no N eft? Estimtiv de f st () depende de um conhecimento d estrutur populcionl N ef é um função decrescente de F st. Qunto mis subdividid um populção, mior chnce de ibd locl e menor o N eft. 7

8 ubestrutur Populcionl Qunto mis subdividid um populção, mior chnce de ibd locl e menor o N eft. Considere um modelo de ilh com um N infinito de demes. em estrutur populcionl, N eft é infinit, outrossim: Qundo m = 0, cd deme é isoldo, e N eft é igul o N ef. Endogmi cumul com t proporcionl o tmnho locl, e não o totl! ubestrutur Populcionl Qundo m > 0, (µ+m)/µ >. N eft é mior do que o N ef. Em gerl N eft é mior do que N ef, embor menor do que N T. Mesmo pequenos m podem trzer grndes conseqüêncis pr N eft. Embor N eft tend diminuir com o umento d subestrutur, N evt tende umentr! D mesm form, t de perd de lelos por deriv é menor qundo eiste subestrutr populcionl do que em um populção pnmíctic. ubestrutur Populcionl Qundo m > 0, (µ+m)/µ >. N eft é mior do que o N ef. Em gerl N eft é mior do que N ef, embor menor do que N T. Mesmo pequenos m podem trzer grndes conseqüêncis pr N eft. Embor N eft tend diminuir com o umento d subestrutur, N evt tende umentr! D mesm form, t de perd de lelos por deriv é menor qundo eiste subestrutr populcionl do que em um populção pnmíctic. ubestrutur Populcionl Qundo m > 0, (µ+m)/µ >. N eft é mior do que o N ef. Em gerl N eft é mior do que N ef, embor menor do que N T. Mesmo pequenos m podem trzer grndes conseqüêncis pr N eft. Embor N eft tend diminuir com o umento d subestrutur, N evt tende umentr! D mesm form, t de perd de lelos por deriv é menor qundo eiste subestrutr populcionl do que em um populção pnmíctic. ubestrutur Populcionl Qundo m > 0, (µ+m)/µ >. N eft é mior do que o N ef. Em gerl N eft é mior do que N ef, embor menor do que N T. Mesmo pequenos m podem trzer grndes conseqüêncis pr N eft. Embor N eft tend diminuir com o umento d subestrutur, N evt tende umentr! D mesm form, t de perd de lelos por deriv é menor qundo eiste subestrutr populcionl do que em um populção pnmíctic. ubestrutur Populcionl Qundo m > 0, (µ+m)/µ >. N eft é mior do que o N ef. Em gerl N eft é mior do que N ef, embor menor do que N T. Mesmo pequenos m podem trzer grndes conseqüêncis pr N eft. Embor N eft tend diminuir com o umento d subestrutur, N evt tende umentr! D mesm form, t de perd de lelos por deriv é menor qundo eiste subestrutr populcionl do que em um populção pnmíctic. 8

9 ubestrutur Populcionl Qundo m > 0, (µ+m)/µ >. N eft é mior do que o N ef. Em gerl N eft é mior do que N ef, embor menor do que N T. Mesmo pequenos m podem trzer grndes conseqüêncis pr N eft. Embor N eft tend diminuir com o umento d subestrutur, N evt tende umentr! D mesm form, t de perd de lelos por deriv é menor qundo eiste subestrutur populcionl do que em um populção pnmíctic. ubestrutur Populcionl Em nossos modelos té o momento 2 lelos podim ser ou: ibd, ou não (pr F st ) Heterozigotos, ou não (pr f st ) Podemos ter melhor definição dests relções do que isso. N st - Porção de heterozigosidde moleculr pel médi de diferençs entre seqüêncis de locliddes diferentes K st - número médio de diferençs entre seqüêncis letórimente mostrds de tods s locliddes Φ st - qulquer medid tipo F st que us distâncis genétics moleculres o invés d heterozigosidde. ubestrutur Populcionl Φ st - qulquer medid tipo F st que us distâncis genétics moleculres o invés d heterozigosidde. Podemos usr ests medids em conjunto com relção: (- f it ) = (- f is )(-f st ) Esttístic F de ewll Wright Índice de Fição Índices de diferencição genétic Cd índice represent redução n h esperd com cslmento o cso nquele nível reltivo o nível superior d hierrqui. pr definir prtições hierárquics d heterozigosidde observd, em um estrtégi que chmmos de MOV (nlysis of MOleculr Vrince) I T I F I F IT F T em relção I I em relção T em relção T nlysis of MOleculr Vrince m m 2 m 3 m 4 p = [ ] p 2 = [ ] p 3 = [ ] p 4 = [ ] p 5 = [ 0 0 ] Φ T 5 m c 4 4 m 3 m 2 c 2 m b 3 b c F T 9

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