AVALIAÇÃO AGRONÔMICA E HETEROSE DE HÍBRIDOS DE POPULAÇÕES F 2 DE MILHO, VISANDO NOVA ALTERNATIVA PARA O ESTADO DE SÃO PAULO

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1 INSTITUTO AGRONÔMICO CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRICULTURA TROPICAL E SUBTROPICAL AVALIAÇÃO AGRONÔMICA E HETEROSE DE HÍBRIDOS DE POPULAÇÕES F 2 DE MILHO, VISANDO NOVA ALTERNATIVA PARA O ESTADO DE SÃO PAULO CRISTIANI SANTOS BERNINI Orentadora: Dra. Mara Elsa Ayres Gudett Zagatto Paternan Dssertação submetda como requsto parcal para obtenção do grau de Mestre em Agrcultura Tropcal e Subtropcal, Área de concentração em Genétca, Melhoramento Vegetal e Botecnologa Campnas, SP Janero 2011

2 Aos meus pas José e Mara, pelos ensnamentos, amor, dedcação e apoo em todos os momentos de mnha vda. DEDICO Ao meu flho João, motvo de entusasmo e paxão pela vda, OFEREÇO

3 AGRADECIMENTOS A Deus. Ao Insttuto Agronômco (IAC). A CAPES pela concessão da bolsa de estudos. Aos meus avós Joaqum (n memoram) e Jovta, pelo carnho e, essencalmente, pelas orações. Aos meus rmãos Fabano e Marcos, pelo ncentvo e companhersmo. A professora, amga e orentadora, Mara Elsa, pelos ensnamentos, dedcação e conselhos conceddos em todos os momentos. Aos docentes da pós-graduação e pesqusadores do Insttuto Agronômco (IAC) pelos ensnamentos transmtdos. Aos funconáros da Fazenda Santa Elsa pelo auxílo na condução dos expermentos. À amga Paula pela ajuda na elaboração deste trabalho. Aos colegas da pós-graduação pela constante amzade. Aos membros da banca Dr. João Antôno da Costa Andrade e Dr. Paulo de Souza Gonçalves pelas valosas sugestões que muto contrbuíram neste trabalho.

4 SUMÁRIO LISTA DE TABELAS... ν RESUMO... νіі ABSTRACT... іх 1 INTRODUÇÃO REVISÃO BIBLIOGRÁFICA Mlho híbrdo Híbrdos ntervaretas Heterose Cruzamentos dalélcos Ferrugens do mlho MATERIAL E MÉTODOS Materal Métodos Obtenção de híbrdos de populações F 2 em esquema dalélco completo Avalação dos híbrdos de populações F 2 e das populações F 2 parentas quanto a caracteres agronômcos Caracterzação das regões expermentas Detalhes expermentas Caracteres avalados Análses bométrcas Análse de varânca dos dados Análse dalélca Estmatvas de heterose em relação à méda dos pas RESULTADOS E DISCUSSÃO Análse de varânca prelmnar Análse de varânca conjunta Médas dos caracteres estudados Análse dalélca Estmatva de heterose em relação à méda das populações F 2 parentas (H MP ) CONCLUSÕES REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS v

5 LISTA DE TABELAS Tabela 1. Exemplos de dalelos balanceados envolvendo quatro parentas (a) com apenas os F 1 s (b) com F 1 s e parentas (c) com F 1 s, parentas e recíprocos e (d) com F 1 s e recíprocos Tabela 2. Descrção dos híbrdos comercas utlzados para a obtenção de gerações F 2, do programa de mlho do Insttuto Agronômco (IAC) Tabela 3. Tabela 4. Tabela 5. Tabela 6. Tabela 7. Tabela 8. Tabela 9. Híbrdos de populações F 2 obtdos no ano agrícola 2008/09, no Centro Expermental de Campnas - IAC Coordenadas geográfcas e dados clmátcos dos três locas do Estado de São Paulo utlzados para a condução dos expermentos Esquema da análse de varânca para o delneamento dalélco por local conforme metodologa proposta por GARDNER & EBERHART (1966) Esquema da análse de varânca conjunta para o delneamento dalélco conforme metodologa proposta por GARDNER & EBERHART (1966) Quadrados médos da análse de varânca dos caracteres florescmento masculno (FM), altura de planta (AP), altura de espga (AE) e peso de grãos (PG) de 28 híbrdos de populações F 2, 8 populações F 2 parentas e 2 testemunhas em Campnas, Mococa e Palmtal. 2009/ Quadrados médos da análse de varânca dos caracteres comprmento de espga (CE), dâmetro de espgas (DE), número de fleras de grãos na espga (NFE), plantas acamadas e quebradas (AC + Q) e severdade de ferrugem tropcal (SF) de 28 híbrdos de populações F 2, 8 populações F 2 parentas e 2 testemunhas comercas em Campnas. 2009/ Quadrados médos da análse de varânca para os caracteres florescmento masculno (FM), altura de planta (AP), altura de espga (AE) e peso de grãos (PG) de 28 híbrdos de populações F 2 e 2 testemunhas comercas em Campnas, Mococa e Palmtal. 2009/ Tabela 10. Quadrados médos da análse de varânca conjunta para os caracteres florescmento masculno (FM), altura de planta (AP), altura de espga (AE) e peso de grãos (PG) de 28 híbrdos de populações F 2 de mlho, 8 populações F 2 parentas e 2 testemunhas comercas em Campnas, Mococa e Palmtal. 2009/ Tabela 11. Quadrados médos da análse de varânca conjunta para os caracteres florescmento masculno (FM), altura de planta (AP), altura de espga (AE) e peso de grãos (PG) de 28 híbrdos de populações F 2 e 8 populações F 2 parentas em Campnas, Mococa e Palmtal. 2009/ v

6 Tabela 12. Médas dos caracteres florescmento masculno (FM), altura da planta (AP), altura de espga (AE) e peso de grãos (PG) de 28 híbrdos de populações F 2, 8 populações F 2 parentas e 2 testemunhas comercas em Campnas, Mococa e Palmtal. 2009/ Tabela 13. Médas dos caracteres plantas acamadas e quebradas (AC + Q), comprmento de espgas (CE), dâmetro das espgas (DE) e número de fleras de grãos na espga (NFE) de 28 híbrdos de populações F 2, 8 populações F 2 parentas e 2 testemunhas comercas em Campnas. 2009/ Tabela 14. Médas dos caracteres severdade de ferrugem tropcal (Physopella zeae) de 28 híbrdos de populações F 2 mas 8 populações F 2 parentas e 2 testemunhas em Campnas. 2009/ Tabela 15. Quadrados médos da análse dalélca conjunta para os caracteres altura de planta (AP), altura de espga (AE), florescmento masculno (FM) e peso de grãos (PG) de 28 híbrdos de populações F 2 de mlho e 8 populações F 2 parentas, de acordo com o modelo IV de GARDNER & EBERHART (1966) em Campnas, Mococa e Palmtal. 2009/ Tabela 16. Análse dalélca de acordo com o modelo de GARDNER & EBERHART (1966) para dâmetro de espga (DE) e número de fleras por espga (NFE) de 28 híbrdos de populações F 2 de mlho e 8 populações F 2 parentas em Campnas. 2009/ Tabela 17. Estmatvas dos efetos de populações F 2 parentas ( pˆ ), efetos de heterose de parentas ( ĥ ), heterose méda ( ĥ ) e desvos padrões das estmatvas (DP) para os caracteres florescmento masculno (FM), altura da planta (AP), altura de espga (AE) e peso de grãos (PG) avalados em esquema dalélco completo em Campnas, Mococa e Palmtal. 2009/ Tabela 18. Estmatvas dos efetos de populações F 2 parentas ( pˆ ) e desvo padrão da estmatva (DP) para o caráter número de fleras por espga (NFE), avalado em esquema dalélco completo em Campnas. 2009/ Tabela 19. Estmatva do efeto de heterose específca ( ŝ j ) e desvo padrão (DP) de 28 híbrdos de populações F 2 de mlho, resultantes de dalelo completo entre 8 populações F 2 parentas, para os caracteres florescmento masculno (FM), altura de planta (AP), altura de espga (AE) e peso de grãos (PG), referentes aos expermentos de Campnas, Mococa e Palmtal. 2009/ Tabela 20. Estmatvas de heterose em relação à méda das populações F 2 parentas (H MP ) e heterose relatva (H MP %) para peso de grãos (PG), altura de planta (AP), altura de espga (AE) e florescmento masculno (FM) em Campnas, Mococa e Palmtal. 2009/ Tabela 21. Estmatvas de heterose em relação à méda das populações F 2 parentas (H MP ) e heterose relatva (H MP %) para dâmetro de espgas (DE) e número de fleras de grãos na espga (NFE) em Campnas. 2009/ v

7 Avalação agronômca e heterose de híbrdos de populações F 2 de mlho, vsando nova alternatva para o Estado de São Paulo RESUMO Os híbrdos desenvolvdos com o uso efcente da heterose contrbuem sgnfcatvamente para o aumento de produtvdade na cultura do mlho. Entretanto, devdo ao alto preço das sementes híbrdas, mutos agrcultores não se benefcam do efeto da heterose. O híbrdo de populações F 2 pode representar uma alternatva de semente híbrda, com bom potencal produtvo a preços mas acessíves aos produtores de méda a baxa tecnologa. O presente trabalho teve como objetvo avalar híbrdos de populações F 2 de mlho quanto à produtvdade e caracteres agronômcos e estmar a heterose e seus componentes. Os expermentos foram conduzdos em 2009/10, no Centro Expermental Central do Insttuto Agronômco - IAC (Campnas), na APTA Regonal do Nordeste Paulsta (Mococa) e na APTA Regonal do Médo Paranapanema (Palmtal). O delneamento expermental fo o de blocos casualzados com três repetções, sendo cada parcela consttuída por duas lnhas de 5 m espaçadas de 0,85 m. Foram avalados 28 híbrdos de populações F 2 orundos de dalelo completo entre 8 populações F 2 parentas, estas provenentes da auto-fecundação de híbrdos comercas, quanto aos caracteres agronômcos florescmento masculno, altura da planta e da espga, acamamento e quebramento de plantas, severdade da ferrugem tropcal, peso de grãos, comprmento e dâmetro de espgas e número de fleras por espga. Análses de varânca ndvduas e conjuntas foram efetuadas, consderando-se o modelo fxo, sendo as médas agrupadas pelo teste de Scott & Knott para todos os caracteres estudados, exceto para severdade de ferrugem tropcal, cujas médas foram comparadas pelo teste de Duncan. Foram estmados as heteroses e seus componentes pelo modelo IV de GARDNER & EBERHART (1966). Na análse dalélca conjunta foram altamente sgnfcatvos os efetos de heterose e seus componentes somente para os caracteres altura da planta e peso de grãos, enquanto que para os caracteres florescmento masculno, altura de espga, dâmetro de espga e número de fleras por espga não fo verfcada sgnfcânca dos efetos de heterose de parentas e específca. Não houve efetos das nterações dos componentes de heterose com locas para os caracteres estudados. Verfcaram-se maores estmatvas de efeto de populações F 2 parentas ( pˆ ) para peso de grãos nas populações F 2 30F35, F 2 BRS1031 e F 2 DAS2B688, sendo ndcadas para programas de seleção recorrente ntrapopulaconal e na obtenção de lnhagens v

8 em programas de melhoramento. Destacaram-se as populações F 2 30F35 e F 2 BRS1031 pelos seus desempenhos per se para precocdade e a população F 2 DAS2B688 para redução de porte. As populações F 2 AG8088 e F 2 AGN31A31 destacaram-se pelos maores efetos de heterose de parentas ( ĥ ) para peso de grãos, e são promssoras em cruzamentos híbrdos para aumento de produtvdade. Os híbrdos F 2 Maxmus x F 2 AG8088 e F 2 Impacto x F 2 AG8088 apresentaram efetos elevados de heterose específca ( ŝ j ) e maores valores de heterose em relação à méda dos pas (59,2% e 57,7%, respectvamente), ndcando a exstênca de locos em domnânca no controle genétco de peso de grãos. Destacaram-se os seguntes híbrdos de F 2 para produção comercal de híbrdos de mlho: F 2 Maxmus x F 2 AG8088, F 2 Impacto x F 2 AG8088, F 2 DAS2B688 x F 2 AG8088, F 2 30F35 x F 2 BRS1031, F 2 DAS2B688 x F 2 Impacto e F 2 AGN31A31 x F 2 Impacto. Confrmou-se o potencal de híbrdos de populações F 2 como alternatva vável para produção comercal de mlho, podendo oferecer aos agrcultores rendmentos comparáves aos de híbrdos comercas de ampla acetação, mas com um menor custo da semente. Palavras-chave: Zea mays L., híbrdo ntervaretal, dalelo completo, Gardner & Eberhart (1966). v

9 Agronomc evaluaton and heteross of hybrds of F 2 populaton of maze, amng alternatve for the Sao Paulo State ABSTRACT The hybrds developed wth the effcent use of heteross to sgnfcantly contrbute for ncreased yeld n maze. However, due the hgh cost of seeds, many producers do not beneft from the effect of heteross. The hybrd F 2 populatons may represent a alternatve of seed wth yeld potental and avalable cost for producers of medum to low technology. The objectve of ths study was to evaluate the hybrds F 2 populatons of maze potental for yeld and agronomc trats and to estmate heteross and ts components. The experments were evaluated n 2009/10, at three locatons n the Sao Paulo State (Campnas, Mococa and Palmtal). The expermental desgn was a randomzed block wth three replcates, where each plot had two rows of 5.00 x 0.85 m. A total of 28 hybrds of F 2 populatons from complete dallel among eght F 2 populaton parents, those from self-fertlzaton of hybrds, wth respect to agronomc trats male flowerng, plant heght, ear heght, lodgng and broken plants, tropcal rust severty, gran yeld, ear length, ear dameter and ear rows number. Indvdual and combned varance analyss were made, consderng the fxed model, the means beng grouped by Scott & Knott test for all trats, except tropcal rust severty, whose averages were compared by Duncan test. Were estmated the heteross and ts components by GARDNER & EBERHART IV (1966). In the combned dallel analyss were hghly sgnfcant the heteross effects and ts components for the trats plant heght and gran yeld, whle for male flowerng, ear heght, ear dameter and ear rows number was not observed sgnfcance of the effects of parental and specfc heteross. There were no effects of nteractons of heteross components wth local for the studed trats. There were larger estmates of effects of F 2 populatons parents ( pˆ ) gran yeld for the populatons F 2 30F35, F 2 BRS1031 and F 2 DAS2B688, beng ndcated for ntrapopulaton recurrent selecton programs and development of nbred lnes n breedng programs. The F 2 30F35 and F 2 BRS1031 populatons stood out for ts performance per se for early and the F 2 DAS2B688 populaton to reduce plant heght. The populatons F 2 AG8088 and F 2 AGN31A31 showed hghest effects of parental heteross ( ĥ ) for gran yeld, and are promsng n hybrd crosses for ncreased yeld. Hybrds F 2 Maxmus x F 2 AG8088 and F 2 Impacto x F 2 AG8088 showed hgh specfc heteross effects ( ŝ j ) and hgher values of heteross n relaton to the average of the parents (59.2% and 57.7% x

10 respectvely), ndcatng the exstence of domnance locos n the genetc control of gran yeld. The followng F 2 populatons hybrds for commercal producton of hybrd maze stand out: F 2 Maxmus x F 2 AG8088, F 2 Impacto x F 2 AG8088, F 2 DAS2B688 x F 2 AG8088, F 2 30F35 x F 2 BRS1031, F 2 DAS2B688 x F 2 Impacto e F 2 AGN31A31 x F 2 Impacto. It was confrmed the potental of hybrds of F 2 populatons, as a vable alternatve to commercal producton of maze, may offer farmers, yelds comparable to commercal hybrds wdely accepted, but wth a lower cost of seed. Keywords: Zea mays L., ntervaretal hybrd, complete dallel, Gardner & Eberhart (1966). x

11 1 INTRODUÇÃO O mlho (Zea mays L.) é uma das espéces de nteresse agronômco mas cultvadas no mundo e fornece múltplos produtos com aplcações em dversos setores. No Brasl, é usado para almentação anmal e produção de ampla varedade de almentos e produtos ndustras. Atualmente, o aumento do consumo de proteína anmal nos países em desenvolvmento tem contrbuído de forma sgnfcatva para o crescmento da demanda de mlho (GLAT, 2010). No estado de São Paulo, cerca de 59% da quantdade de mlho consumdo em 2010 fo destnada à produção de ração para aves e suínos (TSUNECHIRO & MIURA, 2010). A mportânca agronômca do mlho avança junto com a pesqusa centífca, que tem conduzdo a cultura à melhora da produtvdade, com a ntrodução dos programas de híbrdos e macho-esterldade no níco do século XX, dos métodos de melhoramento va seleção recorrente até o cultvo de transgêncos. Os trabalhos de hbrdação ncaram-se com BEAL utlzando híbrdos ntervaretas (BEAL, 1876), EAST (1908) e SHULL (1908, 1909) que estabeleceram o sstema endogama-hbrdação e JONES (1918), que sugeru a utlzação de híbrdos duplos para vablzar a comercalzação da semente híbrda, sendo estas as grandes contrbuções ncas para o sucesso do mlho híbrdo. O Brasl ocupa o tercero lugar na produção mundal de mlho (FAO, 2008). No panorama agrícola naconal, o mlho é uma cultura de referênca por ser a segunda cultura de destaque na produção de grãos e ocupar 27% da área plantada com grãos. A safra 2009/10 de mlho alcançou a produção de ml toneladas e produtvdade méda de kg/ha (CONAB, 2010). Apesar da produtvdade no Brasl nos últmos anos ter apresentado crescmento, este valor anda é consderado baxo quando comparado aos rendmentos obtdos por mportantes países produtores de mlho, como os Estados Undos e Argentna, que apresentaram produtvdades médas de kg/ha e kg/ha, respectvamente (FAO, 2008). No estado de São Paulo, o mlho é cultvado em pratcamente todos os muncípos, com o propósto prncpal de produção de grãos. O rendmento médo desta cultura na últma safra fo de kg/ha (CONAB, 2010). No entanto, em cerca de 49% da área cultvada com mlho, no estado, as produtvdades médas obtdas pelos agrcultores vararam de a kg/ha. Estes níves de produtvdade ndcam que mutos agrcultores têm séros problemas de gestão tecnológca no cultvo deste cereal, que pode nclur, dentre outros fatores, o uso lmtado de sementes melhoradas. 1

12 No atual mercado de sementes de mlho há predomnânca de oferta de híbrdos smples e trplos, que juntos representam 71% das opções de cultvares para os agrcultores (CRUZ et al., 2010), podendo responder por 24 a 32% do custo total de produção (APROSOJA-MT, 2010). O alto custo das sementes é um dos fatores determnantes na escolha do tpo de cultvar adotada na agrcultura de baxo nvestmento e na de subsstênca, fazendo com que sejam utlzadas sementes própras e de gerações avançadas de híbrdos (PACHECO et al., 2010). O uso destas sementes reduz a produtvdade em 15 a 40% (CRUZ & PEREIRA FILHO, 2009). Assm, é fator lmtante ao uso de sementes melhoradas a falta de condções demonstradas pelos agrcultores, que apresentam baxa produtvdade, para pagar os preços relatvamente altos das sementes híbrdas de maor potencal genétco e de aprmorar o sstema de produção a níves exgdos por estas. O híbrdo de populações F 2 é um tpo de híbrdo ntervaretal que pode representar uma válda alternatva de semente híbrda, com bom potencal genétco, a preços mas acessíves aos agrcultores de méda a baxa tecnologa, ajudando assm a superar a crse da produtvdade do mlho. O potencal produtvo e adaptação de híbrdos de F 2 têm sdo demonstrados em dversos estudos realzados em dferentes regões do país com dferentes germoplasmas melhorados (SOUZA SOBRINHO et al., 2002; AMORIM & SOUZA, 2005; DONÁ, 2010; PACHECO et al., 2010). Ante o exposto, o presente trabalho teve por objetvos: 1. Caracterzar híbrdos de populações F 2 de mlho, obtdos a partr de um dalelo completo entre 8 populações F 2 parentas, orundas da auto-fecundação de híbrdos comercas, quanto aos caracteres agronômcos: florescmento masculno, altura da planta e da espga, acamamento e quebramento de plantas, severdade de ferrugem tropcal, peso de grãos, comprmento e dâmetro de espgas e número de fleras por espga. 2. Estmar a heterose dos híbrdos de populações F 2 e seus componentes. 3. Obter híbrdos de populações F 2 com bom potencal produtvo vsando o mercado de híbrdos de mlho de méda tecnologa. 2

13 2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA 2.1 Mlho híbrdo Cogta-se que o mlho tem sua orgem no Méxco e se dspersou para o norte do Canadá e sul da Argentna (WHITE, 2001; FARNHAM, 2003). Embora sejam possíves centros secundáros de orgem na Amérca do Sul, o mlho arqueológco mas antgo (7.000 anos) fo encontrado no Vale de Tehuacan, Méxco. Desde a.c., a nflorescênca femnna atngu um grau de especalzação que mpeda a possbldade de dssemnação natural das sementes. Assm, o mlho mas antgo encontrado dependeu dos seres humanos para sua sobrevvênca (FARNHAM, 2003). O termo mlho híbrdo pode ser defndo como a prmera geração provenente do cruzamento entre varedades de polnzação aberta, lnhagens endogâmcas ou outras populações genetcamente dvergentes (ALLARD, 1971). Entre as contrbuções da cênca para a humandade, desde o aparecmento da agrcultura até os das atuas, o mlho híbrdo se destaca tendo permtdo expressvos aumentos na produtvdade de grãos dessa mportante gramínea em todo o mundo e com repercussão em todas as espéces cultvadas (HALLAUER, 1990). A proposta orgnal para utlzação de mlho híbrdo fo feta por SHULL (1908, 1909) no Insttuto Carnege, com o trabalho de endogama-hbrdação. No processo de endogama, observou-se o efeto de mutos genes recessvos deletéros pela condção homozgótca da lnhagem, sendo que estes genes, nas varedades de polnzação aberta estavam encobertos pelo estado heterozgótco. Em 1910 e 1911 Shull sugeru, nas Estações de Agrcultura, o desenvolvmento de lnhagens endogâmcas como parentas para o desenvolvmento de híbrdo smples, como método padrão. Mas por causa da redução do vgor das lnhagens a produção de sementes era extremamente baxa, nvablzando esta prátca do uso de híbrdos smples como híbrdo comercal. Os trabalhos ndependentes de East e Shull, em relação à valdade teórca de seus estudos de heterose, expressaram dúvdas quanto à sua pratcabldade para a agrcultura. Em 1918 esse problema fo resolvdo por Jones e Mangelsdorf com a proposta de utlzação do híbrdo duplo, que tornou economcamente vável a produção comercal de sementes híbrdas porque os híbrdos smples produzem bem mas que as lnhagens e, por sso, o mlho híbrdo tornou-se mas barato (DARRAH et al., 2003). 3

14 O prmero híbrdo duplo comercal avalado nos Estados Undos entre 1920 e 1930 fo comparatvamente superor às varedades da época. Além de mas produtvo, o híbrdo mostrou maor establdade e tolerânca às condções ambentas adversas. Essa superordade do híbrdo em relação às varedades da época revoluconou o cultvo de mlho naquele país e posterormente em outras partes do mundo. Em 1950, aproxmadamente 100% da área cultvada com mlho na regão do Corn Belt era ocupada com híbrdos duplos. A produtvdade de grãos e o ganho de seleção alcançado foram atrbuídos ao uso de híbrdos, ncalmente com os híbrdos duplos e posterormente com híbrdos smples (HALLAUER, 1990; NUMBERG, 2000). No Brasl, coube ao Insttuto Agronômco (IAC) o ponersmo dos trabalhos com mlho híbrdo, ncado em Nos dez anos seguntes foram sntetzados híbrdos smples, duplos, trplos, top-crosses, múltplos e ntervaretas, perfazendo um total de híbrdos estudados. Destes 3,5% tveram produtvdades superores às respectvas testemunhas. Em Campnas, nos anos de 1941 e 1942, um híbrdo obteve produtvdade de kg ha -1 (KRUG et al., 1943). No entanto, o prmero híbrdo comercal fo produzdo em 1938, na Unversdade Federal de Vçosa, pelo cruzamento entre as varedades Cateto e Amarelão pelos pesqusadores Gladstone A. Drummond e Antôno Secundno São José, cujos trabalhos foram contnuados com a fundação da Companha de Sementes Agroceres S/A. Merece destaque a pesqusa realzada na Escola Superor de Agrcultura Luz de Queroz, pelo professor E. Paternan, com melhoramento de varedades, que se consttuem em germoplasma dsponível para a obtenção de híbrdos. COORS & PANDEY (1999) destacam que tem sdo demonstrado o potencal de híbrdos para o aumento da produtvdade agrícola em váras culturas. Estma-se que 55% da melhora de produtvdade nos EUA são devdos ao melhoramento genétco e os outros 45% à melhora das condções ambentas (DUVICK, 1992; DUVICK et al.,1997; BETRÁN et al., 2004). No Brasl, o aumento de kg ha -1 na produtvdade, de 1971 a 2001, teve contrbução sgnfcatva do melhoramento genétco. No entanto, não se dspõe de nformações sobre o percentual dos fatores responsáves pelo aumento da produtvdade, a exemplo do que ocorreu nos EUA (COELHO et al., 2003). O melhoramento genétco assocado à melhora das prátcas culturas, como a maor utlzação de fertlzantes e defensvos agrícolas, controle de pragas e doenças, utlzação de herbcdas, adequação de estande e da época de planto, tem contrbuído sgnfcatvamente para aumentar a produtvdade de mlho. Assm, as prátcas culturas e o melhoramento genétco nteragem de tal forma que nenhum deles alcançara tas progressos soladamente. 4

15 No estado de São Paulo, VICENTE & MARTINS (2005) medram os efetos dos nvestmentos em pesqusa na produtvdade agrícola paulsta de 1960 a Os autores mostraram que os trabalhos de melhoramento possbltaram mudanças expressvas na produtvdade do mlho e foram responsáves pela redução do porte das plantas, maor adaptabldade a condções de estresse hídrco, menor acamamento, maor resstênca a doenças e pragas e o aprmoramento da qualdade nutrtva dos grãos. Entre as vantagens da utlzação de híbrdos estão: 1) assocar característcas de dstntos gentores; 2) obter genótpos superores num prazo relatvamente curto; 3) utlzar nterações gêncas na geração híbrda; 4) produzr genótpos unformes; 5) menor nteração dos híbrdos x ambentes e 6) produzr semente de mlho híbrdo em escala comercal, com reflexos geras favoráves sobre a economa da regão (PATERNIANI, 1978). Dversos tpos de híbrdos de mlho foram descrtos por SAWAZAKI & PATERNIANI (2004): 1) Top-Cross enquadram-se nesta categora os híbrdos obtdos do cruzamento entre híbrdos x varedades e varedades x lnhagem. O termo top-cross também é empregado nos cruzamentos entre lnhagens com um testador, que pode ser uma varedade, lnhagem ou híbrdo, vsando avalação da capacdade geral ou específca das lnhagens, dependendo se o testador for de base genétca ampla ou restrta. 2) Híbrdo Smples resultante do cruzamento entre duas lnhagens endogâmcas dvergentes (lnhagem A x lnhagem B). Caracterza-se por sua unformdade e maor potencal de produtvdade. A semente tem um custo de produção mas elevado, devdo à baxa produtvdade da lnhagem endógama utlzada como fêmea. 3) Híbrdo Smples Modfcado segue o esquema do híbrdo smples, dferndo quanto ao progentor femnno, que passa a ser um híbrdo entre duas lnhagens aparentadas, tendo a segunte consttução: [(A x A ) x B]. Esse procedmento dmnu o custo de produção de sementes, dependendo do vgor do híbrdo utlzado como progentor femnno. 4) Híbrdo Trplo obtdo do cruzamento de um híbrdo smples (A x B), utlzado como progentor femnno, com uma tercera lnhagem (C). A lnhagem polnzadora deve ser sufcentemente vgorosa para poder ser plantada ntercalada ao híbrdo e produzr uma quantdade de pólen que garanta uma produção de grãos satsfatóra nas lnhas femnnas. 5) Híbrdo Trplo Modfcado é obtdo de manera análoga à do híbrdo trplo, substtundo-se apenas a lnhagem macho (C) por um híbrdo entre lnhagens aparentadas (C x C ). O esquema de cruzamento fca representado da segunte forma: [(A x B) x (C x C )]. 5

16 6) Híbrdo Duplo resultante do cruzamento de dos híbrdos smples [(A x B) x (C x D)]. Apresenta maor varabldade genétca que os tpos anterores, sendo, portanto, menos sujeto a vulnerabldade, além de ter menor unformdade e custo da semente. 7) Híbrdo Intervaretal resultante do cruzamento entre duas varedades. Embora de menor produtvdade que os híbrdos de lnhagens, apresenta as vantagens da utlzação da heterose sem a necessdade da trabalhosa obtenção de lnhagens. Tem como desvantagens a maor desunformdade das plantas e da varação do genótpo do híbrdo. A comparação de híbrdos smples, trplos e duplos com relação à unformdade, à establdade e à produtvdade de grãos envolvendo um mesmo conjunto de lnhagens fo ctada por WRICKE & WEBER (1986). Fo verfcado que o grau de unformdade fo maor nos híbrdos smples, segudos pelos trplos e duplos. Esta maor unformdade dos híbrdos smples é uma vantagem para os agrcultores, prncpalmente quando as cultvares são estáves nos város ambentes e ao longo dos anos. Os híbrdos duplos foram mas estáves que os trplos porque eles se consttuem de uma mstura de genótpos. Um aspecto mportante que deve ser consderado nas comparações é que os híbrdos smples oferecem mas oportundade para a seleção de efetos epstátcos em combnações gêncas específcas. Os híbrdos modernos toleram melhor as altas densdades e os estresses bótcos e abótcos do que os híbrdos mas antgos (BÉTRAN et al., 2004). Os sstemas de produção de mlho no Brasl são muto heterogêneos, vsto que varam desde cultvo altamente tecnfcado ao de subsstênca, fato este que explca a baxa produtvdade braslera. Para atender a esses segmentos, as atvdades de avalação de cultvares e de melhoramento genétco apresentam uma grande dnâmca nos programas de melhoramento, a exemplo do que acontece na dsponblzação de sementes de mlho para comercalzação a cada safra. Na safra de 2010/11, esse número é de 362 cultvares de mlho convenconas sendo 71 novas cultvares (12 varedades, 1 híbrdo ntervaretal, 10 híbrdos duplos, 16 híbrdos trplos e 32 híbrdos smples) (CRUZ et al., 2010). A tendênca do mercado de sementes de mlho do Brasl reflete o crescmento da proporção de híbrdos smples e a redução de híbrdos duplos e varedades. Os híbrdos smples e trplos, modfcados ou não, apresentam atualmente 71% das opções de cultvares. O desenvolvmento de híbrdos exge do melhorsta rgor nos trabalhos de seleção ao proceder a escolha do germoplasma que melhor atende a seus propóstos. Como a utlzação fnal da lnhagem é em combnação híbrda, a sua avalação em cruzamentos se torna necessára. No entanto, o método usual de obtenção de lnhagens é relatvamente smples e barato, mas a avalação de grande número delas é muto mas dfícl e dspendosa. Para 6

17 orentar a escolha de materas superores e os métodos a serem empregados nos programas de melhoramento, é necessára a avalação do comportamento das lnhagens de alto desempenho per se e nos híbrdos. Em um programa de melhoramento vsando à obtenção de híbrdos de mlho, as etapas envolvdas são: escolha de populações, obtenção de lnhagens, avalação da capacdade de combnação das mesmas e o teste ntensvo dos híbrdos obtdos (PATERNIANI & CAMPOS, 2005). A utlzação de híbrdos comercas é uma das opções para obtenção das lnhagens, sendo uma mportante estratéga que pode ser utlzada na escolha dos híbrdos e/ou populações segregantes. Os híbrdos comercas são adaptados, possuem produtvdade méda alta e com grande proporção de locos favoráves já fxados, devdo ao longo processo de melhoramento e à pressão de seleção durante as fases de desenvolvmento. Além dsso, aqueles locos que estão segregando possuem freqüênca alélca de 0,5, que é uma condção favorável à prátca de seleção (LIMA et al., 2000; RAPOSO, 2002; MACHADO, 2007). No Brasl, são poucos os relatos a respeto da utlzação de híbrdos comercas como fonte geradora de lnhagens. No entanto, especalmente nos Estados Undos, essa técnca é rotnera e as lnhagens obtdas destas populações são chamadas de lnhagens de segundo cclo (LAMKEY et al., 1995; TROYER, 1999). BISON (2001), com a fnaldade de obter populações dervadas de híbrdos smples promssoras para a extração de lnhagens constatou, através dos parâmetros genétcos e fenotípcos apresentados por estas populações, que a população dervada do híbrdo C333 fo a mas promssora por assocar resstênca a Phaeosphaera mayds, possur méda mas alta e maor probabldade de obtenção de lnhagens superores. FERREIRA et al. (2010) com o objetvo de dentfcar os melhores híbrdos comercas para extração de lnhagens efetuaram cruzamentos com lnhagens parcalmente endogâmcas (S 3 ), orundas de híbrdos comercas, com o testador IA 33. Obtveram grupos de híbrdos top crosses e verfcaram que os híbrdos cujas lnhagens eram provenentes dos híbrdos AG1051, Master e XL357 apresentaram elevada produtvdade e maor potencal para extração de lnhagens. Comparando populações de híbrdos comercas com varedades de polnzação aberta, é fácl verfcar que as prmeras possuem desempenho superor para caracteres mportantes no melhoramento, vsto que as varedades são pouco melhoradas, sendo necessáros, para sso, trabalhos adconas de melhoramento, o que acarreta um maor gasto de recursos e tempo para obtenção de lnhagens (MELO, 2000; CARVALHO, 2004). 7

18 2.2 Híbrdos ntervaretas Segundo ALLARD (1971), Beal, nfluencado pelos dados de Darwn sobre endogama e cruzamento, conduzu estudos e sugeru o uso da geração F 1 de cruzamentos ntervaretas para a produção comercal. Nos meados do ano de 1870, Beal ncou a prmera expermentação controlada em hbrdação varetal como tentatva de aumentar a produtvdade do mlho. Beal produzu híbrdos entre dferentes varedades de polnzação aberta e afrmou que estes eram superores aos pas em até 53% (BEARD & COOKIGHAM, 2007). Assm, Beal fo ponero ao abordar a heterose em cruzamentos ntervaretas que fnalmente conduzram à produção do híbrdo de mlho (CRABB, 1947; WALLACE & BROWN, 1956; GOLDMAN, 1999; BEARD & COOKIGHAM, 2007). Outros autores como Sanborn, Morrow e Gardner e McClure também recomendaram o uso de híbrdos ntervaretas (ALLARD, 1971). Contudo, só a partr da década de 40, quando os programas de obtenção de híbrdo duplo atngram o seu apogeu e estagnaram, o nteresse voltou aos cruzamentos ntervaretas (GORGULHO & MIRANDA FILHO, 2001). O híbrdo ntervaretal, também tem o propósto de explorar o efeto heterótco em nível nterpopulaconal. É utlzado em algumas regões do Brasl, prncpalmente pela rustcdade, baxo custo de produção de sementes e ampla adaptação, fatores estes que atendem à agrcultura menos tecnfcada. No Insttuto Agronômco (IAC), de 1939 a 1942, foram desenvolvdos dversos híbrdos ntervaretas com o ntuto de aprovetar caracteres de valor econômco de algumas varedades que tnham sdo ntroduzdas, naquela época, no banco de germoplasma da nsttução. Estes tpos de mlho e varedades eram procedentes de dversos países e regões do Brasl. Da Bolíva, dos Estados Undos e do Peru, veram 140, 317 e 87 tpos de mlho, respectvamente. Constatou-se aumento de produtvdade nos híbrdos ntervaretas provenentes, prncpalmente, dos cruzamentos entre varedades brasleras com mexcanas e amercanas, a ndcar que a heterose depende do grau de dvergênca genétca do materal que se cruza (KRUG et al., 1943). Anda neste Insttuto, a partr da década de 60, teve níco um trabalho de melhoramento de populações que vsava a síntese de híbrdos ntervaretas mas produtvos e buscava, concomtantemente, ntroduzr supergenes nas populações parentas e consegur híbrdos mas resstentes aos fatores ambentas desfavoráves. Trabalhos efetuados pela ROCKFELLER FOUNDATION (1963, 1965) mostraram, no Méxco, que uma lnhagem de mlho Mchoacán reduza drastcamente seu crescmento sob condções de seca; quando lhe era fornecda água, seu crescmento se restabeleca rapdamente. Esse caráter fo 8

19 denomnado latente. O melhoramento de populações fo efetuado em duas populações dferentes: uma essencalmente Tuxpeño, do Méxco, tpo dente, chamada IAC Maya, e outra denomnada IAC-1, com tpo de endosperma mas duro, envolvendo mas germoplasma de Cateto. O híbrdo ntervaretal IAC Maya x IAC-1 fo produzdo e comercalzado com o nome de Phoenyx (MIRANDA & MIRANDA, 1993). HALLAUER & MIRANDA FILHO (1981) apresentaram resultados de cruzamentos ntervaretas, obtendo heteroses médas em relação à méda dos pas de 19,5%, para produtvdade de grãos, evdencando que pode exstr um grande potencal para a exploração da heterose em populações e varedades de mlho. Desde o trabalho de Beal, a heterose vem sendo explorada em híbrdos ntervaretas produzdos a partr de cruzamento de varedades, seleconados ou não em esquema de melhoramento nterpopulaconal. Recentemente, vem sendo estudado por város pesqusadores, em alguns países da Amérca Latna, a obtenção de híbrdos duplos a partr de gerações F 2 e F 3 de híbrdos smples. Estes híbrdos têm recebdo dversas denomnações, tas como: híbrdo duplo smplfcado (PACHECO et al., 2010); híbrdo de populações F 2 (DONÁ, 2010); híbrdo de F 2 (SANTOS, 2009); híbrdo duplo de geração F 2 (SOUZA SOBRINHO et al., 2002); híbrdo duplo de geração avançada de híbrdo smples (PUGH & LAYRISSE, 2005; VALDIVIA & SIERRA, 2000; VALDIVIA et al., 2003) e híbrdo ntervaretal (BALESTRE et al., 2009). Vale ressaltar que este híbrdo duplo se enquadra, concetualmente, na classe de híbrdos ntervaretas (FERREIRA et al., 2009; PACHECO et al., 2010). Os híbrdos duplos produzdos pelo cruzamento de geração F 2 ou F 3, dervados de híbrdos smples, devem se comportar como os híbrdos duplos produzdos com híbrdos smples F 1, desde que não haja seleção que possa causar mudanças nas freqüêncas gêncas. Kesselback, em 1930, verfcou que tal fato acontece (ALLARD, 1971). De acordo com a le de Hardy-Wenberg as freqüêncas alélcas e genotípcas de uma população alógama, sufcentemente grande, serão sempre as mesmas na ausênca de mgração, mutação e seleção (FALCONER, 1989; HALLAUER & MIRANDA FILHO, 1988; PUGH & LAYRISSE, 2005). Quando a freqüênca alélca é de 0,5, e na ausênca de lgação, a população atnge o equlíbro, para múltplos locos, com apenas uma geração de ntercruzamento. Deve ser salentado que esse fato só é váldo a partr de uma população em desequlíbro cuja freqüênca dos dferentes gametas seja a mesma. Isso só ocorre no caso da geração F 1 de um híbrdo smples. Depreende-se, então, que a geração F 2 de um híbrdo smples deve ser uma 9

20 população em equlíbro e que, portanto, na ausênca dos fatores que alteram o equlíbro, as freqüêncas alélcas e genotípcas se manterão nalteradas nas sucessvas gerações de ntercruzamento (SOUZA SOBRINHO, 2001). O ponto relevante do processo de obtenção de híbrdo de populações F 2 é a smplfcação da produção de sementes o que reduz os custos. Para compreendermos melhor como sto acontece, revsaremos o segunte: na produção de híbrdo duplo obtdo da geração F 1 de híbrdos smples tem-se o trabalho de manutenção das quatro lnhagens envolvdas e do cruzamento entre elas, duas a duas, para obter os híbrdos smples ou híbrdos de lnhagens. Na produção de híbrdos de lnhagens, as plantas de uma população são submetdas à endogama, geralmente va auto-fecundações sucessvas de ses a oto gerações, até se obterem lnhagens homozgótcas ou puras. Esse processo de manutenção de lnhagens e a obtenção dos híbrdos de lnhagens é cara e realzada todos os anos. Na produção de híbrdo de populações F 2 seram utlzadas as populações F 2 parentas, que poderam ser mantdas em lotes solados e serem utlzadas todos os anos para a obtenção do híbrdo de populações F 2. PUGH & LAYRISSE (2005) relataram que a utlzação de geração F 2 ou F 3 de híbrdos smples como gentores de híbrdos duplos apresenta economa e facldade na produção dos parentas deste híbrdo, uma vez que os híbrdos smples não teram que ser obtdos todos os anos. BALESTRE et al. (2009) enfatza que somente as populações F 2, ou seja, as populações em equlíbro de freqüêncas genotípcas são recombnadas, garantndo a manutenção da heterose. Segundo Sanchez (1988), ctado por SOUZA SOBRINHO (2001), o uso de geração F 2 de híbrdos smples para a obtenção de híbrdos duplos fo preconzado por Kesselback no níco da década de 30. No Méxco, Vasques e Manrque & Nevado, nas décadas de 60 e 70 também desenvolveram trabalhos comparatvos de híbrdos duplos obtdos a partr de geração F 1 e F 2 de híbrdo smples e encontraram resultados obtdos da geração F 2 com redução de 5% e 3,5%, respectvamente. Lázaro (1966), ctado por PACHECO et al. (2010), avalando todas as combnações possíves para a produção do híbrdo duplo Ancap DH1, a partr dos cruzamentos das gerações F 1, F 2 e F 3 dos híbrdos smples parentas denomnadas J1 x J2 (Flnt) e J2 x J4 (Dent), verfcou que o híbrdo duplo feto com a geração F 2 fo 16% mas produtvo que o produzdo pelo cruzamento F 1. No Méxco, os agrcultores utlzam a segunda geração de sementes de híbrdos comercas porque estas são muto caras, lmtando assm a produtvdade do mlho. A opção para amenzar esse problema fo utlzar híbrdos ntervaretas orundos de híbrdos 10

21 comercas, que são produzdos pelos própros produtores no projeto Produtor- Expermentador. VALDIVIA & SIERRA (2000) com o objetvo de seleconar gentores de mlho para a obtenção de sementes de híbrdos ntervaretas produtvos, obtveram a combnação híbrda B840 x C343 que produzu 7,3 t ha -1 e superou nove híbrdos comercas. Com esses resultados, os agrcultores expressaram entusasmo na possbldade de produção de sementes de híbrdos ntervaretas, que apresentaram custos de produção 50% menor do que o híbrdo comercal. O projeto fo desenvolvdo em três fases; na prmera fase um híbrdo ntervaretal fo obtdo do cruzamento da geração F 2 de dos híbrdos comercas. Posterormente, dos grupos heterótcos foram formados para estudo de cruzamentos dalélcos entre doze híbrdos F 1 e F 2. Na tercera fase, usou-se a seleção recorrente recíproca de meos-rmãos, para melhoramento das populações (VALVIDIA et al., 2003). Com o objetvo de dentfcar híbrdos comercas com valor genétco para ncar um programa de melhoramento vsando a produção de híbrdos e varedades, DE LA ROSA et al. (2000) realzaram cruzamentos de híbrdos comercas, em esquema dalélco e obtveram os melhores híbrdos AS910 x AS5550 e PP9538 x AS48 com valores de 17,53 t ha -1 e 17,46 t ha -1, respectvamente, para peso de espgas e elevados valores de CEC. Eles concluíram que dos melhores cruzamentos em F 2 podem ser dervadas lnhagens para a formação de híbrdos e sntétcos. SOUZA SOBRINHO et al. (2002) compararam o desempenho de híbrdos duplos dervados das gerações F 1 e F 2 de híbrdos smples comercas e observaram que o desempenho dos híbrdos duplos de F 2 fo semelhante àquele dervado da geração F 1 de híbrdo smples. Anda, segundo esses autores, a utlzação de geração F 2 de populações dervadas de híbrdos smples F 1, para gerar híbrdos duplos é uma das melhores alternatvas para redução dos custos. Com esta mesma flosofa, AMORIM & SOUZA (2005) avalaram a vabldade de se produzr híbrdos a partr de populações F 2 de híbrdos smples comercas. Para sto, os cruzamentos para a obtenção dos híbrdos foram realzados no esquema nterpopulaconal e ntrapopulaconal aos pares, sem repetção de plantas e dentfcaram híbrdos F 2 nterpopulaconas superores à méda dos híbrdos comercas. O híbrdo de F 2 com maor produtvdade de grãos fo dentfcado no cruzamento nter P30F45 x DOW 657 (13 t ha -1 ). BALESTRE et al. (2009), avalaram a establdade e adaptabldade da produtvdade de grãos de híbrdos ntervaretas de mlho, em relação a cultvares híbrdas comercas. O híbrdo ntervaretal BIO 4, apresentou produtvdade de kg ha -1, desempenho que fo melhor que todos os híbrdos trplos, duplos e superor a 43% dos híbrdos smples utlzados 11

22 como testemunhas. Os híbrdos ntervaretas foram sntetzados com base na melhor combnação dentfcada por BALESTRE et al. (2008), quando o autor avalou o potencal de dez híbrdos smples comercas como progentores de 45 híbrdos duplos obtdos de dalelo completo. De acordo com estes resultados, foram sntetzados dos híbrdos ntervaretas, BIO 2 e BIO 4, utlzando-se a geração F 2 de quatro híbrdos smples que foram establzados por uma auto-fecundação e posterormente ntercruzados. SANTOS (2009) ao pesqusar a capacdade de combnação de híbrdos comercas de mlho para a obtenção de híbrdos duplos de F 1 destacou a combnação híbrda A2555 x DAS2B710, com produtvdade méda acma de 8,6 t ha -1, superando híbrdos smples comercas de alta produtvdade e ndca os híbrdos comercas como alternatvas váves para utlzação em programas de melhoramento de mlho objetvando a obtenção de híbrdos de F 2. No trabalho desenvolvdo por DONÁ et al. (2009), evdencaram-se populações F 2 promssoras quanto ao desempenho per se e corroborou-se o potencal produtvo de híbrdos de populações F 2 como alternatva para a produção comercal de mlho, com destaque para o cruzamento F 2 A2555 x F 2 DAS2B710, que também apresentou o maor efeto de heterose específca para peso de grãos (660 kg ha -1 ). PACHECO et al. (2010) destacaram que além do bom desempenho agrícola, a prncpal vantagem dos híbrdos duplos, orundos de geração F 2, está relaconada ao menor custo de suas sementes, o que tem permtdo atender, ao mesmo tempo, aos nteresses de produtores de grãos e sementes. A desvantagem do híbrdo de populações F 2 sera a desunformdade das plantas no período do florescmento, acarretando menor produção de sementes dos híbrdos nos cruzamentos dalélcos e nos campos de produção. SAWAZAKI et al. (2010) avalaram catorze híbrdos comercas com boa adaptação para safra de verão e safrnha, que foram cruzados com duas varedades de base genétca ampla em esquema dalélco parcal com o objetvo de dentfcar os híbrdos com maor capacdade combnatóra e que sejam promssores para o melhoramento de varedades bem como para obtenção de híbrdos ntervaretas. Os híbrdos HC 6 e HC 4 mostraram maores valores de capacdade geral de combnação, ou seja, apresentaram maor freqüênca de genes favoráves para produção e são alternatvas promssoras para o melhoramento de híbrdos ntervaretas, utlzando populações F 2 de híbrdos. Para síntese de híbrdos ntervaretas os cruzamentos IAC 3021 x HC 6 e IAC Arã x HC 4 se mostraram muto promssores. No atual mercado de híbrdos, os ntervaretas IAC 8333 e IAC 8390 apresentam característcas de elevada produtvdade e têm se mostrado compettvos, evdencando a 12

23 vabldade de utlzação desta tecnologa (DUARTE et al., 2007; FERREIRA et al., 2009; PACHECO et al., 2010). 2.3 Heterose Um dos maores acontecmentos na hstóra do melhoramento de plantas fo a descoberta do fenômeno da heterose, também conhecdo como vgor de híbrdo. O termo heterose fo descrto por SHULL (1948, 1952), e descreve o fenótpo que resulta do cruzamento de duas lnhagens endogâmcas dferentes, não defnndo uma base genétca. FALCONER & MACKAY (1996) defnram heterose como o comportamento superor de plantas híbrdas F 1 comparado com a méda de seus parentas homozgotos para uma mesma característca. Segundo LAMKEY & EDWARDS (1998), exstem híbrdos que não exbem heterose, porém não pode ocorrer heterose sem hbrdação. Dversos modelos têm sdo sugerdos para explcar a base genétca da heterose, nclundo as hpóteses de domnânca, sobredomnânca e epstasa (BIRCHLER et al., 2003, 2006; HOCHHOLDINGER & HOECKER, 2007). Todas estas hpóteses sugerem que a contrbução de mutos genes é responsável pelo maor vgor dos híbrdos em relação às lnhagens endogâmcas. A hpótese de domnânca explca a heterose pela ação de complementaredade dos alelos domnantes superores de ambas as lnhagens endogâmcas parentas de múltplos locos, enquanto que os alelos recessvos são prejudcas aos ndvíduos. A hpótese de sobredomnânca atrbu a heterose como nteração alélca de múltplos locos nos híbrdos que resultam em característcas superores comparado a lnhagens homozgotas parentas (SHULL, 1908). Fnalmente, a hpótese da epstasa consdera as nterações epstátcas nteralélcas de dos ou mas locos como prncpal fator de superordade na expressão fenotípca de uma característca em híbrdos e envolve os efetos epstátcos adtvo x adtvo, adtvo x domnante e domnante x domnante (POWERS, 1945; BETRÁN et al., 2004). A heterose em relação à méda dos parentas (HMP) é a dferença entre o híbrdo e a méda de dos parentas (comumente expressa como porcentagem): X F1 MP x 100 = % HMP MP e, n 2 2 F MP y d y d 1 X 1 (FALCONER & MACKAY, 1996) 13

24 Onde d é o nível de domnânca (desvo do heterozgoto da méda dos parentas homozgotos) e y é a dferença da freqüênca alélca entre os parentas. A heterose é dependente da presença de domnânca dreconal e das dferenças nas freqüêncas alélcas. Se duas lnhagens são cruzadas, y é gual a 0 ou 1, e portanto a heterose no cruzamento entre duas lnhagens endogâmcas é função da domnânca naqueles locos com alelos dferentes. Pela autofecundação da F 1 para obter a F 2, a heterose é reduzda pela metade: X F 2 2 MP y d n 1 1 y 2 2 d A heterose observada em cruzamentos de lnhagens endogâmcas é concetualmente dferente das obtdas com populações abertas. LAMKEY & EDWARDS (1999) descreveram heterose méda-parentas endógamos, heterose lnha-base e heterose méda-parentas panmítcos. A heterose méda dos parentas endógamos é função da depressão endogâmca, da dvergênca genétca e da domnânca, enquanto a heterose méda-parentas panmítcos é uma função somente da dvergênca genétca e da domnânca. Uma porção sgnfcante da heterose entre as lnhagens endogâmcas é devdo smplesmente à recuperação do que fo perddo durante a endogama, e uma pequena porção da heterose observada pode ser devdo à dvergênca genétca. Cálculos de heterose relatva à méda dos parentas endogâmcos revelam que esta é mas do que uma função da dvergênca na freqüênca alélca entre duas populações. O cruzamento entre duas populações endogâmcas recupera o desempenho que fo perddo durante a endogama. Assm, LAMKEY & EDWARDS (1998) defnram heterose lnha-base como a restauração da perda em razão da endogama e estes autores defnram-na como a dferença entre o valor médo dos parentas-panmítcos e o valor médo dos parentasendógamos, ou a quantdade méda de heterose que estará presente no cruzamento entre lnhagens endogâmcas dervadas de duas populações. Algebrcamente, têm-se: Heterose méda dos parentas panmítcos = 4 Heterose F 2 = 2 Consderando 2 d y 2, tem-se: 2 Heterose méda-parentas endogâmcos = 2 p1 p2d 2 d 2 Heterose lnha-base = 2 p1 p2d 2 d Onde p1 e p2 2 d é a freqüênca alélca méda e possuem dos alelos por loco; é a metade da dferença na freqüênca alélca entre populações. De acordo com LAMKEY & EDWARDS 14

25 (1998) pôde-se conclur que (1) a heterose é dependente da domnânca dreconal; (2) a heterose é uma função do quadrado da dferença da freqüênca alélca entre duas populações e, portanto, é específca para um partcular cruzamento; (3) acasalamentos ao acaso reduzem a heterose em 50% e (4) auto-fecundando F 1, reduz-se a heterose, sendo esta redução função da dferença da freqüênca alélca e da freqüênca alélca méda entre populações em locos com domnânca. Com o advento das tecnologas de DNA recombnante e marcadores moleculares, as pesqusas de heterose estão mas avançadas e nformatvas do que aquelas do passado e são baseadas precsamente em evdêncas centífcas. BENCHIMOL et al. (2000), com o objetvo de estudar dstânca genétca de lnhagens de mlhos tropcas obtdas por meo de marcadores RFLP e a sua correlação com grupos heterótcos, obtveram correlações de dstâncas genétcas dos parentas com os híbrdos smples e suas heteroses de produtvdade foram altas nos cruzamentos entre lnhagens do mesmo grupo heterótco e baxas nas combnações de lnhagens de grupos heterótcos dferentes. Os resultados sugerem que marcadores RFLP baseados em dstânca genétca são efcentes e confáves para avalar e alocar genótpos de populações de mlho tropcal dentro de grupos heterótcos. AMORIM (2005), estudando a correlação entre DMR (dstânca modfcada por Roger) e heterose, com base nas populações S 0 de híbrdos smples comercas, encontrou estmatva alta e sgnfcatva para os cruzamentos nterpopulaconas (r=0,88, P 0,01) e estmatva negatva (r=-0,03, P 0,05) para os ntrapopulaconas. GUIMARÃES (2007), em nvestgações de heterose com marcadores moleculares, encontrou correlação postva e sgnfcatva de heterose com a dstânca genétca de lnhagens em cruzamento dalélco por AFLP e SSR de r=0,527* e r=0,511*, respectvamente, ndcando que neste caso fo possível predzer sobre a heterose a ser expressa nos híbrdos a partr da dvergênca genétca entre as lnhagens parentas. Nos programas de melhoramento de mlho, o fenômeno da heterose é de grande mportânca para a dentfcação de populações genetcamente dvergentes como base para o desenvolvmento de lnhagens a serem utlzados em cruzamentos híbrdos com o propósto de capturar o efeto gênco não adtvo que promove domnânca (HALLAUER, 1990). De acordo com KEARSEY & POONI (1992), o vgor de híbrdo é causado pela dspersão dos genes mostrado prncpalmente pela domnânca dreconal e não pela superordade heterozgótca ou complementaredade epstátca. Por outro lado, a ação do gene adtvo é também de grande mportânca, pos assegura o efeto da herdabldade e o desempenho de establdade e na elevada produtvdade para os cruzamentos desenvolvdos nos programas de populações com base genétca ampla (IPSILANDIS et al., 2005). 15