ALOISIO ALCANTARA VILARINHO

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1 ALOISIO ALCANTARA VILARINHO SELEÇÃO DE PROGÊNIES ENDOGÂMICAS S 1 E S EM PROGRAMAS DE MELHORAMENTO INTRAPOPULACIONAL E DE PRODUÇÃO DE HÍBRIDOS DE MILHO PIPOCA (Zea mays L.) Tese apresentada à Unversdade Federal de Vçosa, como parte das exgêncas do Programa de Pós-Graduação em Genétca e Melhoramento, para obtenção do título de Magster Scentae. VIÇOSA MINAS GERAIS BRASIL 001

2 A Deus e a Jesus. À mnha esposa Lucanne e à mnha flhnha Ana Júla. A meus pas Arno e Mara Helena.

3 AGRADECIMENTO À Unversdade Federal de Vçosa, pela oportundade de realzar este Curso. Ao meu orentador, prof. José Marcelo Sorano Vana, pela segura orentação, pelo apoo, pela confança e amzade. Ao prof. Cosme Damão Cruz, pelas valosas sugestões, pelas crítcas, pelo apoo e pela amzade. Aos professores Adar José Regazz e Carlos Sgueyuk Sedyama e ao Dr. Aldo Shmoya, pelas aprecações e pelas valosas sugestões. Aos docentes da Unversdade Federal de Vçosa, pelos ensnamentos. A todos os colegas do Programa de Pós-Graduação, pelo companhersmo. Aos amgos Paulo Bonomo, Frederco, João, Éder e Emmanuel pela colaboração e pela agradável convvênca. Aos funconáros Sebastão, Vcente, Márco e Antôno, pelos esforços despenddos nos trabalhos de campo. Aos funconáros da secretara, Paulo, Conceção e Rta, pela atenção e amzade. À mnha querda esposa, com menso amor, pela força e pelo apoo, à mnha flhnha amada, pelo carnho e aos meus adorados pas, pelo ncentvo. A todos que colaboraram para realzação deste trabalho, mnha sncera gratdão.

4 BIOGRAFIA ALOISIO ALCANTARA VILARINHO, flho de Arno Alcantara da Fonseca e Mara Helena Vlarnho Alcantara, nasceu na cdade de Ituutaba- MG, em 15 de mao de Nessa cdade, estudou no Grupo Escolar João Pnhero, de 1974 a 1977, e na Escola Estadual Governador Israel Pnhero, de 1978 a Em 1984, estudou no Colégo Banderante, em Uberlânda-MG. Em Março de 1990, obteve o dploma de engenhero agrônomo, pela Unversdade Federal de Vçosa (UFV), Vçosa-MG. Trabalhou no programa de melhoramento de mlho da Arapum Agropecuára e Industral S/A, de 1994 até Em 000, ncou o Programa de Mestrado em Genétca e Melhoramento, tendo defenddo tese em 13 de março de 001. v

5 ÍNDICE RESUMO...v ABSTRACT...x 1. INTRODUÇÃO REVISÃO DE LITERATURA Mlho ppoca Aspectos geras Capacdade de expansão Fatores que afetam a capacdade de expansão Caracteres assocados à qualdade da ppoca Melhoramento do mlho com seleção de progênes S 1 e S Composção da méda e da varânca genotípca de progênes endogâmcas Correlações entre caracteres MATERIAL E MÉTODOS Materal Metodologa Obtenção das famílas S 1 e S Ensaos de avalação e caracteres avalados Correção dos dados Análses de varânca... v

6 3..5. Estmação de parâmetros genétcos Estmação das varâncas fenotípca ( σ ) e genotípca ( σ ) e da herdabldade (h ) Estmação das correlações genotípcas entre os caracteres Cálculo dos ganhos por seleção Intensdade de seleção Seleção vsando recombnação para obtenção de população melhorada Seleção vsando a obtenção de lnhagens endogâmcas para produção de híbrdos RESULTADOS E DISCUSSÃO Análses de varânca Estmatvas dos parâmetros genétcos e fenotípcos Estmatvas das varâncas fenotípca ( P ˆσ P ) e genotípca ( ˆσ G ) e da herdabldade (h ) Correlações genotípcas entre caracteres Seleção com objetvo de recombnação para obtenção de população melhorada Seleção com objetvo de obtenção de lnhagens endogâmcas para produção de híbrdos Ganhos realzados RESUMO E CONCLUSÕES... 7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS G v

7 RESUMO VILARINHO, Aloso Alcantara, M.S., Unversdade Federal de Vçosa, março de 001. Seleção de progênes endogâmcas S 1 e S em programas de melhoramento ntrapopulaconal e de produção de híbrdos de mlho ppoca (Zea mays L.). Orentador: José Marcelo Sorano Vana. Conselheros: Cosme Damão Cruz e Adar José Regazz. Dos ensaos de avalação foram nstalados na Estação Expermental da Unversdade Federal de Vçosa, em Combra-MG, com os objetvos de estmar parâmetros genétcos da população Beja-Flor de mlho ppoca, predzer os ganhos com seleção dreta, ndreta e com o uso de índces, e seleconar as melhores famílas S 1 e S para programas de melhoramento ntrapopulaconal e de produção de híbrdos. Um látce smples 10x10 fo utlzado na avalação de 100 famílas S 1, e um látce smples 15x15 fo empregado no teste de 5 progênes S. Foram obtdas estmatvas de parâmetros genétcos e predção de ganhos com seleção. As estratégas de seleção avaladas foram seleção dreta para CE, seleção dreta para produção, seleção com base no índce Clássco de SMITH (1936) e HAZEL (1943), seleção de acordo com o índce de WILLIAMS (196), seleção com base no índce de PESEK e BAKER (1969), seleção com base no índce de MULAMBA e MOCK (1978) e seleção com base no índce lvre de pesos e lvre de parâmetros de ELSTON (1963), nos quas foram consderados os caracteres v

8 CE e produção. Constatou-se a exstênca de varabldade genotípca para város caracteres avalados, dentre eles CE e produção de grãos. Correlação genotípca negatva entre CE e produção fo observada, entretanto, o uso de índces de seleção permtu a obtenção de ganhos predtos postvos em ambas as varáves. Seleção dreta para CE fo a estratéga empregada para a seleção de 30 famílas S 1 para melhoramento ntrapopulaconal. Fo predto um ganho de 1,08 ml/g em CE e 13 kg/ha em produção. Para seleção de 30 progênes S no melhoramento ntrapopulaconal fo utlzado o índce de MULAMBA e MOCK (1978), com pesos 1 e 3 para produção e CE, respectvamente. Fo obtdo um ganho predto de 0,81 ml/g para CE. Para seleção de 30 famílas S 1 com a fnaldade de obtenção de lnhagens endogâmcas para a produção de híbrdos, fo empregado o índce de MULAMBA e MOCK (1978) com pesos 1 e, para produção e CE, respectvamente. Fnalmente, para seleção de 60 famílas S para a obtenção de lnhagens endogâmcas para a produção de híbrdos fo empregado o índce de MULAMBA e MOCK (1978) com pesos guas para CE e produção. v

9 ABSTRACT VILARINHO, Aloíso Alcantara, M.S., Unversdade Federal de Vçosa, March 001. S 1 and S nbred progenes selecton n programs for ntrapopulatonal mprovement and obtanment of popcorn hybrds (Zea mays L.). Advser: José Marcelo Sorano Vana. Commttee members: Cosme Damão Cruz and Adar José Regazz. Two evaluaton assays were nstalled n the Expermental Staton of the Unversdade Federal de Vçosa, n Combra county - MG, amng at the followng objectves: to estmate the genetc parameters of the popcorn populaton Beja-flor ; to predct the gans from both drect and ndrect selecton as well as from the use of ndexes; and to select the best famles S 1 and S for ntrapopulatonal mprovement programs and hybrd yeld. A smple 10x10 latce was used n evaluatng one-hundred S 1 famles, and a 15x15 latce was used n testng 5 progenes S. The estmates of the genetc parameters and the predcton of gans by selecton were obtaned. The apprased selecton strateges were: drect selecton for CE; drect selecton for producton; selecton based on the Classc ndex of SMITH (1936) and HAZEL (1943); selecton accordng to the ndex of WILLIAMS (196); selecton based on the ndex of PESEK and BAKER (1969); selecton based on the ndex of MULAMBA and MOCK (1978); and selecton based on weght-free and parameter-free ndex of ELSTON (1963), where the characters CE and yeld were consdered. The exstence of genotype varablty was verfed for several apprased characters, x

10 such as CE and gran yeld. A negatve genotype correlaton between CE and yeld was observed, whereas the use of the selecton ndexes allowed for obtanment of postve predcted gans n both varables. The drect selecton for CE consttuted the strategy used n selectng thrty S 1 famles for ntrapopulatonal mprovement. A gan of 1.08 ml/g for CE and 13 kg/ha for yeld were predcted. For selecton of thrty S progenes n the ntrapopulatonal mprovement the ndex of MULAMBA and MOCK (1978) was used wth weghts 1 and 3 for yeld and CE, respectvely. A predcted gan of 0.81 ml/g was obtaned for CE. For selecton of thrty S 1 famles wth the purpose to obtanng the endogamc strans for hybrd yeld, the ndex of MULAMBA and MOCK (1978) was used wth weghts 1 and for yeld and CE, respectvely. Fnally, for selecton of sxty S famles for n order to obtan the endogamc strans for yeld of hybrds the ndex of MULAMBA and MOCK (1978) was used at the same weghts for CE and yeld. x

11 1. INTRODUÇÃO O mlho, de forma geral, é uma das espéces mas ntensamente estudadas no mundo, seja pela grande mportânca na almentação e economa das nações, seja por apresentar característcas agronômcas que favorecem a pesqusa e produção em grande escala. Embora o mlho ppoca seja, algumas vezes, referdo como cultura não-essencal ou perférca, é, na realdade, uma das mas efcentes fontes de almentação humana, em termos de produção de caloras por undade de área cultvada (BRUNSON e SMITH, 1945). Além dsso, pode ser armazenado com baxo custo por um longo período e é de fácl processamento pelo consumdor fnal. O mlho ppoca, que já era cultvado e consumdo pelos índos amercanos antes da descoberta do Novo Méxco, só começou a apresentar valor comercal a partr de Os Estados Undos da Amérca são o maor produtor mundal. Segundo dados de ZIEGLER e ASHMAN (1994), foram colhdos, em 1990, toneladas de grãos, movmentando uma ndústra que faturou cerca de 1,155 blhões de dólares. No Brasl, o consumo de mlho ppoca anda é muto pequeno, quando comparado ao dos Estados Undos e de outros países. De acordo com dados fornecdos pelas empresas que atuam no setor, estma-se em cerca de 30 ml toneladas/ano o consumo de ppoca no país (SAWAZAKI, 1996). Atualmente, a cultura do mlho ppoca vem despertando o nteresse de dversos pesqusadores, não só pelos aspectos relatvos à tecnologa de produção, em 1

12 que se nclu o desenvolvmento de varedades melhoradas e híbrdos, mas também pelo processamento ndustral. Entretanto, o melhoramento de mlho ppoca no Brasl anda é muto ncpente. Em razão dsso, são poucas as varedades e híbrdos naconas melhoradas genetcamente, com alta produtvdade e qualdade. Em um país de dmensões contnentas como o Brasl, é ndspensável um número relatvamente grande de materas melhorados para que se tenham varedades e híbrdos adaptados a todas as regões do país e, dessa forma, garantr alta produtvdade e qualdade, tanto para agrcultores de alta, como de méda e baxa tecnologa. Este trabalho tem como objetvos: a) estmar parâmetros genétcos da população de mlho ppoca Beja-Flor; b) predzer os ganhos com seleção dreta, ndreta e com a utlzação de índces de seleção; e c) seleconar as melhores famílas S 1 e S para programas de melhoramento ntrapopulaconal e de produção de híbrdos.

13 . REVISÃO DE LITERATURA.1. Mlho ppoca.1.1. Aspectos geras O mlho ppoca (Zea mays L. ssp. mays, x = 0), como os demas tpos, é uma planta herbácea anual, monóca, que pertence à famíla das Gramíneas, sub-famíla Pancodeae, trbo Maydeae. Segundo LINARES (1987), em geral, as plantas das populações de mlho ppoca se caracterzam por apresentar porte menor, colmo mas fno e fraco, menor número de folhas, váras espgas por planta e maor tamanho do pendão. Isso se deve ao fato de caracteres agronômcos no mlho ppoca serem menos mportantes que os caracteres de qualdade, sofrendo, portanto, menor pressão de seleção (ZIEGLER e ASHMAN, 1994). ZINSLY e MACHADO (1987) enfatzaram que a característca de ppocamento consttu a dferença básca entre o mlho ppoca e os demas tpos. Essa característca também fo encontrada nos mlhos prmtvos (MANGELSDORF e REEVES, 1939) e no teosnto (Zea mexcana). O mlho ppoca tem seu centro de orgem na Amérca Latna, apresentando neste contnente seu maor número de varedades. Quanto à orgem, exstem dversas hpóteses. Para BEADLE (197) e GALINAT (199), o teosnto é ancestral do mlho. 3

14 A orgem do mlho ppoca confunde-se com a dos demas tpos de mlho. As descobertas arqueológcas ndcam, porém, que o mlho ppoca teve mportante papel no desenvolvmento pré-hstórco do mlho no contnente. Alguns autores menconam a descoberta em Bat Cave, Novo Méxco, com data estmada em.500 a.c., daqulo que talvez seja o mas prmtvo exemplar de mlho, e este era do tpo ppoca (ZINSLY e MACHADO, 1987)..1.. Capacdade de expansão O mlho ppoca caracterza-se por apresentar grãos duros e pequenos, que se expandem ou estouram quando submetdos contnuamente a determnadas temperaturas, dada a resstênca do percarpo, assocado à presença de água e óleo no grão. Essa expansão é um dos fatores mas mportantes, quando se faz referênca à sua qualdade, sendo a prncpal característca comercal do mlho ppoca. A capacdade de expansão (CE) é expressa pela razão entre o volume de ppoca e o volume ou peso ncal de grãos (NASCIMENTO e BOITEUX, 1994). Desde o níco do século, reconhece-se que a capacdade de expansão é decorrente da volatlzação da água presente nos grânulos de amdo do endosperma e do aumento da pressão nterna (WEATHERWAX, 19). Quando aquecdo, o amdo do mlho ppoca expande-se, aumentando gradualmente a pressão nterna do grão até o momento em que ocorre a explosão, quando a temperatura chega a, aproxmadamente, 180 C e a pressão atnge 930,8 Kpa (SILVA, 1993). Segundo Wller e Brunson (197), ctados por SAWAZAKI (1996), a capacdade de expansão do mlho ppoca ocorre por causa de uma relatva proporção de amdo duro no endosperma, cujos grânulos estão ncrustados em uma matrz colodal muto resstente e elástca, a qual retém e mpede a lberação da pressão de vapor gerada dentro desses grânulos, quando aquecdos, até que eles alcancem uma força explosva. O percarpo do mlho ppoca funcona como uma espéce de parede rígda, semelhante a um reator sem válvula, que se rompe quando a pressão 4

15 nterna aumenta, em conseqüênca do calor que é transferdo para o nteror do grão. Ele é cerca de três vezes mas efcente na condução de calor para o endosperma que o percarpo do mlho comum. Isso se deve à dstrbução das fbras de celulose que o formam. No mlho ppoca, essa dstrbução é feta de forma regular, quase num arranjo típco de crstal, enquanto no mlho comum elas se organzam de modo amorfo. Outro resultado da dstrbução das fbras de celulose é que a resstênca do percarpo do mlho ppoca é quatro vezes superor à do mlho comum, o que lhe permte suportar maores pressões sob as mesmas condções (MACHADO, 1997). Segundo DALBELLO et al. (1995), as fbras de celulose estão densamente trançadas, sendo grande a resstênca mecânca da película, permtndo que o calor chegue ao amdo antes que a casca se queme. Com o calor, o amdo se expande, aumentando gradualmente a pressão nterna do grão, até o momento em que ocorre a explosão. As sementes de mlho ppoca, da mesma forma que o mlho comum, perdem o poder de germnação após dos ou três anos de armazenamento, mesmo sob condções especas. O mesmo não ocorre para a capacdade de expansão. Essa característca não está assocada ao poder de gemnação. Sabe-se que sementes desse tpo de mlho, quando bem armazenadas, conservam ntacta sua capacdade de expansão por um período de 15 a 0 anos (ZINSLY e MACHADO, 1978) Fatores que afetam a capacdade de expansão A capacdade de expansão do mlho ppoca está condconada tanto a fatores genétcos quanto extra-genétcos. Temperatura de ppocamento e teor de umdade dos grãos são os prncpas fatores extra-genétcos. Além desses, podem ser ctados danos ao percarpo e endosperma causados na colheta, secagem e armazenamento dos grãos e ataques de pragas e patógenos (ALEXANDER e CREECH, 1977). A temperatura ótma na qual ocorre o máxmo de ppocamento está entre 175ºC e 00ºC, conforme pesqusas realzadas por HOSENEY et al. (1983). 5

16 Segundo SILVA (1993), em temperaturas nferores a 177ºC, a proporção de grãos que se expandem dmnu acentuadamente. Trabalhos publcados ndcam que o teor de umdade que proporcona a máxma expansão é muto varável. DALBELLO et al. (1995) recomendam teores de umdade entre 10,5 e 15,0%. Huelsen (1960), ctado por HAUGH et al. (1976), verfcou que o teor de umdade ótmo para a máxma expansão está em torno de 1,5% a 13,0%. Eldredg e Tomas (1959), também ctados por HAUGH et al. (1976), observaram que o teor de umdade ótmo está entre 13% e 14%. WILLIER e BRUNSON (197) relataram que o teor de umdade de 1,0% é ótmo para uma boa expansão; e METZGER et al. (1989) afrmaram que era de 13,5% para expansão com óleo e 14,0% para expansão a ar. HOSENEY et al. (1983) observaram que a expansão fo maor para a faxa de 13 a 17% de umdade dos grãos, enquanto SAWAZAKI et al. (1986) concluíram que a expansão fo maor nos grãos menores e nos teores de umdade compreenddos entre 10,5% e 11,5%. Há, portanto, dversos valores de teor de umdade, segundo a lteratura, que resultam em máxma expansão. HOSENEY et al. (1983) concluíram que o teor de umdade não é um fator determnante na expansão de mlho ppoca, exceto para algumas amostras muto úmdas, e que a nfluênca do teor de umdade depende da varedade de mlho ppoca. Portanto, segundo eles, a relação teor de umdade x rendmento de expansão vara consderavelmente com a população. NASCIMENTO e BOITEUX (1994) concluíram que o teor de umdade dos grãos nfluenca na capacdade de expansão e no número de grãos nãoexpanddos; que grãos com 10,% de umdade apresentaram a mas elevada CE; e que a padronzação do teor de umdade do grão é mportante nos processos de dentfcação e seleção de genótpos superores para o caráter CE. HOSENEY et al. (1983) afrmaram que o percarpo também é mportante no processo de expansão do mlho ppoca. Ele ajuda a reter a pressão gerada dentro do endosperma. Assm, a expansão é maor em grãos com percarpo íntegro e mas espesso. Em seu trabalho, danos ao percarpo reduzram a capacdade de expansão de 7 cc/g para 1 (com um corte) e para 9 cc/g (com dos cortes). Grãos cortados pela metade tveram CE de 4 cc/g e 6

17 grãos sem percarpo tveram CE de cc/g. Portanto, a redução na CE é proporconal à quantdade de percarpo retrada. Correlação postva e sgnfcatva entre espessura do percarpo e capacdade de expansão, em varedades de mlho ppoca, fo encontrada por FANTIN et al. (1991). Dversos trabalhos mostram que o tamanho e a forma dos grãos também nfluencam na CE. WILLIER e BRUNSON (197) verfcaram que o volume de expansão aumentava quando os grãos eram menores. LYERLY (194) observou que o volume de expansão do mlho ppoca está correlaconado com o tamanho e a forma dos grãos. Grãos pequenos, curtos e arredondados (tpo pérola) apresentaram maor volume de expansão. DALBELLO e BIAGI (1996), trabalhando com mlho ppoca da varedade Mays Forte 1001, observaram que a CE aumenta com o aumento da massa específca e que a melhor CE fo obtda para teores de umdade de 10% a 11%. Para SONG e ECKHOFF (1994), o tamanho do grão e o genótpo afetam sgnfcatvamente o volume de expansão e o número de grãos estourados. Segundo esses autores, o teor de umdade para uma expansão máxma vara de acordo com o tamanho dos grãos. Grãos pequenos requerem um teor de umdade lgeramente mas alto para realzar a máxma expansão. Eles verfcaram que o teor de umdade ótmo para o controle (sem separação de tamanho) fo de 13,1%. GREEN e HARRIS JR. (1960), estudando os fatores que afetam a CE, ctam, entre outros, o teor de umdade na colheta, condções de secagem e de armazenamento, ncdênca de pragas e doenças, quantdade de óleo, tempo de ppocamento e forma da ppoca. Neste trabalho, os autores fazem, dentre outras, as seguntes recomendações: - não colher, se a umdade estver acma de 0%; - secar artfcalmente, se necessáro, até um teor não nferor a 13%; - proteger contra o ataque de nsetos e roedores; - o teor de umdade dos grãos deal para se avalar a CE está entre 13% e 14%; - armazenamento sob condções de umdade relatva do ar de 75%; - usar, em ppocadoras a óleo, uma quantdade de óleo correspondente a 30-50% dos grãos; 7

18 - o ppocamento deve ncar após 85 segundos de aquecmento e termnar, no máxmo, após 60 segundos. Eles consderam uma população com CE menor que 5 cc/g como pobre, uma com CE entre 5 e 30 cc/g como regular, aquela com CE entre 30 e 35 como boa, e com CE acma de 35 cc/g como excelente. E mas, afrmam que os sstemas de avalação Offcal Volume Tester (volume por volume), usado entre 1916 e 1956, e Weght Volume Tester (volume por peso), adotado a partr de 1956, são equvalentes. Lyerly (194), ctado por ANDRADE (1996), nvestgou a exstênca de efeto de xêna na CE e concluu ser a magntude nsufcente para causar erros em testes comparatvos Caracteres assocados à qualdade da ppoca Como o mlho ppoca é utlzado exclusvamente para o consumo humano, está havendo cada vez mas preocupação com a sua qualdade. O parâmetro mas comumente utlzado para expressar a qualdade do mlho ppoca é a capacdade de expansão. Outros, de menor mportânca, são formato, macez, sabor, aroma e coloração da ppoca após estourada. Pelo projeto Norma de Identdade e Qualdade de Mlho ppoca, do Mnstéro da Agrcultura e Abastecmento, que anda não está em vgor, para que um mlho ppoca possa ser comercalzado, precsa ter no mínmo uma CE de 15 ml/ml (PACHECO et al., 1996). Desde a década de 80, ZINSLY e MACHADO (1987) relatavam que, abaxo desse índce, a ppoca apresenta-se muto rígda e com mutos grãos sem estourar. As populações de mlho ppoca não-submetdas a processo de seleção e melhoramento apresentam uma CE relatvamente baxa (entre 8 e 1 ml/ml), e materas já melhorados podem apresentar valores médos de CE entre e 5. Os valores ctados se encontram bem abaxo dos valores obtdos para CE nos híbrdos amercanos. Segundo ALEXANDER (1988), comparação dreta dos valores de CE ao longo dos anos não pode ser faclmente feta, dadas as mudanças nos métodos de avalação. Mas ctam que Smth e Brunson (1947) relataram valores da ordem de 30, Ashman (1965) se referu a 8

19 valores de 4,7 cc/g e que, em 198, valores de 44 cc/g foram relatados. Isso mostra o quanto as varedades e os híbrdos naconas anda precsam ser melhorados, para competr com o mlho ppoca mportado. Quanto ao formato, ao tamanho e à cor dos grãos, o mlho ppoca apresenta alta varabldade. Os tpos de maor acetação comercal são os de grãos redondos, tpo pérola, e com endosperma amarelo a alaranjado. Nos Estados Undos, esse tpo de ppoca representou cerca de 94,3% do total produzdo em 1990 (ZIEGLER e ASHMAN, 1994)... Melhoramento do mlho com seleção de progênes S 1 e S O melhoramento genétco do mlho possu duas alternatvas que podem ser conduzdas de forma conjunta: a obtenção de populações melhoradas e a obtenção de híbrdos. No prmero caso, a utlzação adequada de métodos de seleção possblta o aumento gradatvo da freqüênca dos genes favoráves na população melhorada, sendo esta superor à orgnal. No segundo caso, a estratéga de melhoramento vsa à obtenção de lnhagens endogâmcas que, quando em combnações adequadas, produzrão híbrdos superores às populações de orgem dessas lnhagens (PATERNIANI e MIRANDA FILHO, 1978). Para o melhoramento do mlho ppoca, podem ser aplcados todos os métodos de melhoramento utlzados para o mlho comum. Porém, dfculdades adconas exstem, pos o melhoramento deve ser concomtante para produção e capacdade de expansão (ZINSLY e MACHADO, 1987). Em programas ncas de melhoramento genétco, atenção especal deve ser dspensada para obtenção de populações superores, as quas podem ser utlzadas dretamente pelos produtores como materal de maor potencal. Outra vantagem de populações melhoradas é a maor probabldade de extração de lnhagens superores, com fnaldade de obtenção de híbrdos (PATERNIANI e MIRANDA FILHO, 1987). Assm, fca patente a mportânca do bnômo seleção recorrente e obtenção de híbrdos de lnhagens. A autofecundação é uma prátca comumente utlzada no melhoramento do mlho, quer seja na obtenção de lnhagens para confecção de 9

20 híbrdos, como na avalação de progênes S 1 e S no melhoramento de populações. É recomendável a utlzação de progênes endogâmcas no melhoramento de populações alógamas para caracteres de baxa herdabldade, pelo fato de a endogama conduzr ao aumento da varânca entre as médas das progênes, enquanto a varânca dentro das progênes dmnu. Esse fato possblta maor facldade de seleção dos genótpos superores, conseqüentemente determnando maor progresso genétco (PATERNIANI e MIRANDA FILHO, 1987). Nos esquemas seletvos utlzando progênes endogâmcas, é maor a seleção contra genes deletéros e as populações melhoradas a partr dessas progênes, quando autofecundadas, produzrão lnhagens com menor depressão por endogama (HALLAUER, 1980). GENTER e ALEXANDER (1966) conseguram, em dos cclos de seleção recorrente com base na produção de famílas S 1, aumentar a méda de produção das famílas S 1 extraídas da população em 31,4%, enquanto, com dos cclos de seleção recorrente, com base na produção em cruzamento teste, o aumento fo de 17,9%. DUCLOS e CRANE (1968) também obtveram famílas S 1 mas produtvas de população melhorada com base na produção de progênes S 1. A seleção com base no comportamento de progênes S 1 tem sdo utlzada para alterar a méda de produção em populações de mlho. CARANGAL et al. (1971), comparando dos métodos de seleção recorrente, concluíram que seleção com base em progênes S 1 proporconou maores ganhos na méda da população. Após dos cclos de seleção recorrente com base em progênes S 1, GENTER (1973) obteve uma população 14,3% mas produtva que a população orgnal. HALLAUER (1980) obteve maor ganho predto por cclo em população melhorada por seleção recorrente, com base em progênes S, seguda de população melhorada por seleção de famílas S 1 e, por últmo, com população melhorada com base em progênes de meosrmãos. Já o ganho predto por ano, fo maor com o uso de progênes S 1 que com o uso de famílas S. Porém, ambas foram superores à seleção com base em progênes de meos-rmãos. PIRES (1988) obteve maor progresso esperado por undade de tempo com seleção de progênes S 1 que com seleção de famílas de meos-rmãos, quando consderada uma mesma ntensdade de seleção. Para um tamanho efetvo populaconal constante, gual a 3, obteve 10

21 progresso esperado por ano com a seleção de progênes S 1 maor que o esperado com o esquema de meos-rmãos, consderando apenas uma estação de planto por ano, e semelhante, quando consderada a ocorrênca de duas estações não-smlares de planto em tal período. Para um tamanho efetvo gual a 80, obteve ncremento de produção esperado com a seleção de progênes S 1 semelhante ao esperado com seleção entre famílas de meosrmãos na prmera stuação e nferor na segunda. Avalação de progênes S 1 também fo utlzada com sucesso para elevação do teor de óleo do grão de mlho (SPRAGUE e BRIMHALL, 1950). Comparações teórcas entre dferentes métodos de seleção recorrente ndcaram que a seleção com base em progênes S 1 é mas efcente em aumentar a freqüênca de genes favoráves, prncpalmente quando exste domnânca parcal ou completa (WRIGHT, 1980)..3. Composção da méda e da varânca genotípca de progênes endogâmcas Consderando-se uma população em equlíbro de Hardy-Wenberg, pode-se expressar a méda dessa população como: = [ u + ( p q ) a + p q d ] m, em que m = méda da população; u = méda entre o homozgoto para o alelo que aumenta o valor do caráter e o homozgoto para o alelo que dmnu o valor do caráter, com relação ao loco ; p e q = freqüênca do alelo que aumenta e que dmnu o valor do caráter, respectvamente, com relação ao loco ; a = valor genotípco do homozgoto para o alelo que aumenta o valor do caráter, com relação ao loco ; d = valor genotípco do heterozgoto, com relação ao loco. 11

22 A varânca genotípca dessa população pode ser expressa como: σ G = [ a + ( q p ) d ] p q + 4 p q d, sendo σ G = a varânca genotípca da população e as demas varáves conforme defndo anterormente. Consderando-se nulos os desvos atrbuídos à epstasa, a varânca genotípca pode ser decomposta em duas partes: a varânca genétca adtva ( σ ); e a varânca devdo aos desvos atrbuídos à domnânca ( σ ). A Assm, D σ A = [ a + ( q p ) d ] p q, σ D = 4 p q d. Segundo HALLAUER e MIRANDA FILHO (1981), autofecundação é o sstema mas comum de endogama usado no melhoramento do mlho. É utlzada prncpalmente na obtenção de lnhagens endogâmcas que são, posterormente, cruzadas para obtenção de híbrdos. Entretanto, autofecundação também pode ser utlzada na obtenção de progênes S 1 e S para melhoramento ntrapopulaconal. Consderando uma população orgnal não-endogâmca, em equlíbro de Hardy-Wenberg, da qual se extraem famílas S 1, a méda das famílas S 1 ( m ) extraídas dessa população será: S 1 m S1 = [ u + ( p q ) a + p q d ] sendo que, quando d = 0, sto é, os desvos atrbuídos à domnânca são nulos, equvale à méda da população orgnal. Se tas efetos não são nulos, a méda 1

23 das famílas S 1 é menor ou maor que m, dependendo do snal predomnante dos efetos de domnânca. Sob um sstema regular de endogama, a méda muda em cada geração, dado o decréscmo na freqüênca de heterozgotos. A fórmula geral da méda das famílas endogâmcas para a n-ésma geração de autofecundação é: m Sn = u + ( p q ) a 1 + n 1 p q d, que equvale à méda da população não endogâmca, quando n = 0. A fórmula acma também pode ser expressa em função do coefcente de endogama da progêne na n-ésma geração de autofecundação (F n ): m Sn = [ u + ( p q ) a + ( 1 F ) p q d ] n, que equvale à méda da população orgnal quando F = 0. A varânca genotípca entre médas das famílas S 1 ( σ ( S )) é: G 1 σ G 1 d + p q d ( ) = p q a + ( q p ) S 1. Um problema que surge com a endogama é que a varânca genotípca entre famílas endogâmcas não é lnearmente relaconada aos componentes da varânca genotípca da população orgnal. Da expressão acma, pode ser observado que σ ( S ) só é uma função G 1 lnear de σ e A σ quando: D a) os desvos atrbuídos à domnânca são nulos e, neste caso, σ ( S ) = σ, A ou G 1 13

24 b) as freqüêncas gêncas são guas a ½ para todos os locos e, neste caso, 1 4 σ. ( ) = σ + σ G S1 A D Na Tabela 1, é apresentada a composção da varânca genotípca entre famílas endogâmcas, quando p = q = ½. Tabela 1 - Composção da varânca genotípca entre famílas endogâmcas extraídas de uma população orgnal não-endogâmca e em equlíbro de Hardy-Wenberg, assumndo p = q = ½ Geração F * Varânca genotípca entre as famílas endogâmcas S 1 1/ 1 ¼ S 3/4 3/ 3/16 S 3 7/8 7/4 7/64 S 4 15/16 15/8 15/56 S 5 31/3 31/16 31/104 S 6 63/64 63/3 63/4096 Μ Μ Μ Μ S 1 0 σ A σ D * F é o coefcente de endogama. FONTE: HALLAUER e MIRANDA FILHO (1981)..4. Correlações entre caracteres O conhecmento da assocação entre caracteres é de grande nteresse nos programas de melhoramento vegetal (GOLDEMBERG, 1968). Quando se pratca seleção em um caráter, pode-se alterar a méda de todos os caracteres que são correlaconados genetcamente com o prmero, causando um efeto ndreto da seleção nesses caracteres. A correlação que pode ser dretamente mensurada entre dos caracteres, em determnado número de ndvíduos que representam a população, é denomnada correlação fenotípca. Ela é provenente de duas causas: uma genétca e a outra ambental. Somente a correlação genétca 14

25 envolve assocações de natureza herdável e, por consegunte, de real nteresse num programa de melhoramento. A causa da correlação genétca é, prncpalmente, a pleotropa. Lgações gêncas consttuem causas transtóras, especalmente em populações dervadas de cruzamento entre lnhagens dvergentes (FALCONER, 1987). MELO et al. (1971), LIMA et al. (1973), ZINSLY e MACHADO (1978), DOFING et al. (1991), dentre outros, verfcaram a exstênca de correlação negatva entre produtvdade e capacdade de expansão. Como, durante o processo de melhoramento, tem-se que satsfazer tanto o produtor, ao qual nteressa a produtvdade, como o consumdor, ao qual nteressa a capacdade de expansão, cabe ao melhorsta encontrar genótpos superores, em ambas as característcas, produção e capacdade de expansão (ZINSLY e MACHADO, 1987). LYERLY (194) cta haver correlação genétca entre capacdade de expansão e produção de grãos também com tamanho e formato dos grãos. LIRA (1983), por outro lado, observou pequena correlação negatva entre capacdade de expansão e produção de grãos. Ausênca de correlação fo detectado por LINARES (1987), sugerndo que, em um programa de melhoramento de mlho ppoca, é possível seleconar genótpos com boa capacdade de expansão e alta produtvdade. SAWAZAKI (1996) também não encontrou correlação genétca entre produção e capacdade de expansão, quando pratcou seleção utlzando famílas de rmãos completos entre os cultvares SAM e IAC64, ndcando ser possível a obtenção de híbrdos entre os cultvares com alta produção e qualdade da ppoca. De acordo com BRUNSON (1937), exste correlação postva entre CE e macez da ppoca. O autor também relata que a seleção para alta CE tende a aumentar o grau de resstênca da população às doenças. A produção de grãos de mlho e os caracteres de produção correlaconam-se postvamente com unformdade e velocdade de germnação, prolfcdade, número total de folhas, número de folhas acma da espga e efcênca de produção, e negatvamente com número de das para florescmento, acamamento, número de ramfcações do pendão, relação altura da espga/altura da planta e ângulo de nserção folar (SAWAZAKI, 1995). 15

26 A prolfcdade é um dos mas mportantes componentes da produtvdade e, ultmamente, tem sdo muto estudada. Como está correlaconada com a produtvdade e com outros caracteres agronômcos desejáves, poderá ser usada efcentemente para a obtenção de melhores varedades de mlho (LIRA, 1983). Estudos de correlações entre caracteres da planta, da espga e do grão com CE têm sdo efetuados em dversas populações de mlho ppoca. Observa-se que valores do coefcente de correlação varam de uma população para outra, e, de modo geral, os de maor mportânca agronômca relaconamse negatvamente com a CE. Apenas a densdade e a relação largura/espessura dos grãos, número de fleras na espga e prolfcdade apresentam valores postvos de correlação (SAWAZAKI, 1996). 16

27 3. MATERIAL E MÉTODOS 3.1. Materal Neste trabalho utlzaram-se famílas S 1 e S da varedade de mlho ppoca Beja-Flor, orgnára do Banco de Germoplasma do Programa de Melhoramento de Mlho do Setor de Genétca, do Departamento de Bologa Geral da Unversdade Federal de Vçosa. 3.. Metodologa Obtenção das famílas S 1 e S As progênes S foram obtdas da população Beja-Flor S 1, produzda por mstura de famílas S 1, após seleção para grãos pérolas amarelos. As famílas S 1 foram obtdas da população Beja-Flor, também após seleção para tpo e cor dos grãos. Um esquema de como foram obtdas as famílas S 1 e S avaladas neste trabalho é mostrado na Fgura 1. 17

28 Fgura 1 - Esquema demonstratvo de como foram obtdas as 100 famílas S 1 e as 5 progênes S avaladas neste trabalho. 18

29 3... Ensaos de avalação e caracteres avalados No ano agrícola 1998/99, foram nstalados dos ensaos de avalação no campo expermental da Unversdade Federal de Vçosa, em Combra-MG. O delneamento adotado fo o látce. Um látce smples 15 x 15 fo usado para a avalação de 5 famílas S. Um látce smples 10 x 10 fo empregado para o teste de 100 famílas S 1. Por ocasão do planto, foram usados 350 kg/ha de adubo Cada parcela era consttuída de uma flera de 5 m de comprmento e o espaçamento entre as fleras era de 0,90 m. Semearam-se 50 sementes por flera e, após o desbaste, foram dexadas 5 plantas, totalzando uma densdade aproxmada de plantas/ha. Como adubação de cobertura fo usado sulfato de amôno na dosagem de 60 kg/ha de N. As seguntes varáves foram avaladas em cada parcela dos expermentos: - altura de planta (AP) méda das alturas, em metros, de ses plantas compettvas, tomadas do nível do solo até a nserção da folha bandera; - altura de espga (AE) méda das alturas, em metros, das espgas das mesmas plantas utlzadas para medr a altura de planta, tomadas do nível do solo até a nserção da espga superor; - plantas acamadas (PA) número de plantas que estavam tombadas, com ângulo superor a 30 entre o colmo da planta e a vertcal, por ocasão da colheta; - plantas quebradas (PQ) número de plantas quebradas abaxo da espga superor, por ocasão da colheta; - estande fnal (ST) número total de plantas, por ocasão da colheta; - número de espgas (NE) número total de espgas colhdas; - peso de 100 grãos (PCG) peso, em g, de uma amostra de 100 grãos sados; - peso de espgas (PE) peso das espgas despalhadas, em kg; - peso de grãos (PG) peso, em kg, dos grãos debulhados; - umdade dos grãos (UG) porcentagem de umdade (base úmda) de uma amostra de grãos, medda logo após a pesagem dos grãos; - empalhamento (EM) - número de espgas mal empalhadas; 19

30 - número de espgas atacadas por pragas (NEAP) número de espgas atacadas por pragas; - número de espgas atacadas por doenças (NEAD) número de espgas nfestadas por doenças; - capacdade de expansão (CE) relação entre o volume de ppoca estourada, em ml, e o peso de grãos utlzados, em g. Na determnação da capacdade de expansão das famílas, foram utlzadas amostras de 30 g de grãos e uma ppoquera de ar quente, a Hot Ar Popcorn Pumper H7340, da Proctor Slex, com 1.50 watts de potênca. Cada amostra de 30 g de grãos fo colocada na ppoquera, quando esta atnga uma temperatura de 100 C. A ppoquera era deslgada quando nenhum grão estourasse mas, por um período de 5 segundos. A ppoca era, então, despejada em uma proveta de ml com o auxílo de um funl e o volume de ppoca era meddo. Antes da mensuração da CE, a umdade dos grãos era determnada para constatar que estava dentro dos lmtes estabelecdos (13% a 14,5%) Correção dos dados Todos os dados referentes às pesagens de espgas e de grãos tveram seus valores corrgdos para umdade padrão de 14,5%, antes de se proceder às análses estatístcas, aplcando-se a segunte fórmula: P c = P(1 UG) (1 0,145), em que P c = peso das espgas, peso dos grãos ou peso de cem grãos corrgdo para 14,5% de umdade; P = peso das espgas, peso dos grãos ou peso de cem grãos não corrgdo para a umdade padrão ou peso de campo; UG = umdade dos grãos observada (em decmas); (1-0,145) = teor de matéra seca quando a umdade é de 14,5%. 0

31 Para as progênes S fo feto o ajuste da produção (PE e PG), em função de falhas de plantas nas parcelas, utlzando a correção por análse de covarânca, de acordo com a revsão apresentada por VENCOVSKY e CRUZ (1991): z j = y j b(x j 5), sendo z j = rendmento corrgdo da parcela j; y j = rendmento da parcela j; x j = número de plantas da parcela j; e b = coefcente de regressão resdual de y j em função de x j. Mas especfcamente, o coefcente b pode ser estmado pela segunte expressão: b = Cov.Res.(X,Y), Var.Res.(X) em que Cov.Res. = covarânca resdual entre as característcas X e Y; e Var.Res. = varânca resdual da característca X. Após a tomada dos dados e as devdas correções, foram calculadas as seguntes varáves: - proporção de plantas acamadas (PPA) razão entre PA e ST; - proporção de plantas quebradas (PPQ) razão entre PQ e ST; - proporção de espgas mal empalhadas (PEME) razão entre EM e NE; - proporção de espgas atacadas por pragas (PEAP) razão entre NEAP e NE; - proporção de espgas atacadas por doenças (PEAD) razão entre NEAD e NE; - índce de prolfcdade (IP) razão entre NE e ST; - produção em kg/ha corresponde ao peso de grãos corrgdo para umdade padrão de 14,5% multplcado por., (PRODu) ou ao 1

32 peso de grãos corrgdo para umdade padrão de 14,5% e para estande deal de 5 plantas multplcado por., (PRODus) Análses de varânca As análses de varânca, a prncípo, seram fetas conforme o delneamento em látce, mas, por causa da perda de alguns tratamentos, foram fetas segundo o delneamento em blocos casualzados, uma vez que a estrutura do látce fo perdda. Todas as análses estatístco-genétcas realzadas neste trabalho foram fetas, utlzando-se o programa computaconal GENES (CRUZ, 1997), desenvolvdo pelo Departamento de Bologa Geral da Unversdade Federal de Vçosa. O modelo estatístco adotado para a avalação expermental das famílas S 1 e S fo o segunte: Y = µ + T + B + e j j j, em que Y j = observação da progêne no bloco j; µ = méda geral do expermento; T = efeto da famíla, = 1,,..., t (t = 96 S 1 ou t = 10 S ); B j = efeto do bloco j, j = 1,,..., b (b = ); e e j = erro expermental assocado à observação Y j. As pressuposções assocadas ao modelo são: - T ~ NID (0, σ ); G - B j ~ NID (0, σ ); B - e j ~ NID (0, σ ); e - as varáves aleatóras são ndependentes entre s.

33 O esquema da análse de varânca e as esperanças dos quadrados médos são mostrados no Quadro 1. Quadro 1 - Esquema da análse de varânca para o delneamento em blocos casualzados e as esperanças de quadrado médo F.V. G.L. Q.M. E(Q.M.) Blocos b - 1 QMB σ + tσ Famílas t - 1 QMT Resíduo (b - 1)(t - 1) QMR σ Total tb - 1 σ + bσ B G Estmação de parâmetros genétcos Estmação das varâncas fenotípca ( σ ) e genotípca ( σ ) e da P G herdabldade (h ) Segundo FALCONER (1987), a herdabldade de um caráter métrco é uma das mas mportantes de suas propredades. Ela expressa a proporção da varânca total que é atrbuída ao efeto médo dos genes (herdabldade em sentdo restrto), e este é que determna o grau de semelhança entre parentes. Sua mas mportante função é o seu papel predtvo, expressando a confança do valor fenotípco como um gua para o valor genétco. Embora a herdabldade em sentdo amplo consdere a varânca genétca total em relação à varânca fenotípca, é um parâmetro útl para se avalar a efcênca de seleção em programas de melhoramento. Com base no Quadro 1, o estmador da varânca genotípca entre famílas é: QMT QMR σ ˆ =. G b 3

34 A herdabldade em sentdo amplo, em nível de méda de famíla, é estmada pela expressão: h σˆ = G, σˆ P sendo QMT ˆ = p b σ o estmador da varânca fenotípca entre progênes. A herdabldade em sentdo restrto só podera ser calculada se os desvos atrbuídos à domnânca fossem nulos. Como não se tem razão para pressupor a ausênca de desvos atrbuídos à domnânca, trabalhou-se com a herdabldade em sentdo amplo Estmação das correlações genotípcas entre os caracteres Para estmação dos coefcentes de correlação genotípca, fenotípca e de ambente entre dos caracteres X e Y, pode-se fazer as análses ndvduas, segundo um modelo estatístco aproprado, e a análse da soma dos valores de X e Y, de tal forma que os produtos médos (covarâncas) assocados a cada fonte de varação, possam ser estmados por meo de: Cov(X, Y) V(X + Y) V(X) V(Y) =. No Quadro é apresentado o esquema da análse de varânca dos caracteres X, Y e da soma X+Y, para expermentos em blocos casualzados. 4

35 Quadro - Esquema da análse de varânca dos caracteres X, Y e da soma X+Y, para expermento em blocos casualzados F.V. G.L. Q.M. X Y X+Y Blocos b 1 QMB X QMB Y QMB X+Y Famílas t 1 QMT X QMT Y QMT X+Y Resduo (b 1)(t 1) QMR X QMR Y QMR X+Y No Quadro 3 é apresentado o esquema da análse com os produtos médos e suas respectvas esperanças matemátcas, para expermento em blocos casualzados. Quadro 3 - Esquema da análse com os produtos médos e suas respectvas esperanças matemátcas F.V. G.L. P.M. E(P.M.) Blocos b - 1 PMB XY σ XY + tσ b XY Famílas t - 1 PMT XY σ XY + bσ G XY Resíduo (b - 1)(t - 1) PMR XY σ XY Os produtos médos assocados a famílas e resíduo são obtdos por meo das expressões: PMT XY = (QMT X+Y QMT X QMT Y )/ e PMR XY = (QMR X+Y QMR X QMR Y )/. Estas covarâncas poderam ser obtdas também através de análse de varânca multvarada. O estmador da correlação genotípca é: 5

36 r g G G XY =. σˆ σˆ X σˆ G Y Na expressão acma ˆσ G X e ˆσ G Y são os estmadores da varânca genotípca dos caracteres X e Y, respectvamente. covarânca genotípca entre os caracteres X e Y, e é dado por: ˆσ G é o estmador da XY PMTXY PMR XY σ ˆ G XY = ; b Cálculo dos ganhos por seleção Intensdade de seleção Segundo EBERHART (1970), é desejável que um programa de melhoramento traga resultados rápdos e satsfatóros, pos, na maora das vezes, os recursos dsponíves são escassos. Progressos rápdos são normalmente consegudos para caracteres com alta herdabldade. Para caracteres de baxa herdabldade, os progressos esperados com seleção são mas lentos. Aplcando-se maor pressão de seleção medante a escolha de menor proporção de ndvíduos ou famílas, o ganho por cclo aumenta. Porém, sso pode levar a uma drástca redução da varabldade genétca, o que dmnu a possbldade de ganhos a médo ou a longo prazo. Por outro lado, se a pressão de seleção for branda, espera-se menor progresso por cclo, mas a possbldade de ganhos por períodos mas prolongados aumenta, por causa da não-exaustão da varabldade genétca nos prmeros cclos. A ntensdade de seleção adequada depende do tamanho da população e dos objetvos do programa (HALLAUER e MIRANDA FILHO, 1981; PATERNIANI e MIRANDA FILHO, 1987). No programa de melhoramento ntrapopulaconal, foram seleconadas as 30 melhores progênes S 1 e 30 famílas S superores. No melhoramento 6

37 vsando obtenção de lnhagens endogâmcas para produção de híbrdos, foram seleconadas 30 progênes S 1 superores e as 60 melhores famílas S Seleção vsando recombnação para obtenção de população melhorada Para se obter materal genétco realmente superor, é necessáro que as undades seleconadas reúnam, smultaneamente, uma sére de atrbutos favoráves, que lhes confram rendmento comparatvamente mas elevado e que satsfaçam às exgêncas do consumdor (CRUZ e REGAZZI, 1997). No melhoramento do mlho ppoca nteressa, prncpalmente, obter um materal que seja produtvo e com capacdade de expansão elevada, pos a qualdade da ppoca está dretamente relaconada com sua capacdade de expansão. No entanto, exste, na maora dos casos, correlação negatva entre produção e capacdade de expansão, fazendo com que a seleção com base em apenas uma destas característcas possa levar a resultados ndesejáves na outra. Uma manera de se obter resultados favoráves em ambas é por meo da utlzação de índces de seleção. O uso de índces de seleção permte a dentfcação de genótpos superores, em todas as característcas consderadas no índce e, dessa forma, é uma técnca útl, ndependentemente da exstênca ou não de correlações entre os caracteres e devera ser mas freqüentemente utlzada pelos melhorstas. Atualmente, com as facldades computaconas exstentes, tornou-se extremamente smples a avalação dos resultados obtdos com os mas varados índces e, dentro de cada um, com o uso de dversos pesos econômcos. Além de seleção dreta para CE e produção, foram avalados os seguntes índces: - índce Clássco (SMITH, 1936 e HAZEL, 1943), com pesos econômcos calculados a partr dos dados, como apresentado por MATTA (000), e com pesos econômcos atrbuídos aleatoramente; - índce Base (WILLIAMS, 196), com os mesmos pesos econômcos utlzados no índce Clássco; 7

38 - índce com base nos ganhos desejados (PESEK e BAKER, 1969), com ganhos desejados equvalentes a um desvo padrão genotípco; - índce com base na soma de postos ou ranks (MULAMBA e MOCK, 1978), com pesos para CE e produção atrbuídos aleatoramente; e - índce lvre de pesos ou parâmetros (ELSTON, 1963), com valores de k que permtam a seleção de 30 progênes em cada ensao. k corresponde ao valor mínmo (ou máxmo) estabelecdo pelo melhorsta para o -ésmo caráter. A descrção completa dos índces avalados neste trabalho pode ser encontrada em CRUZ e REGAZZI (1997). Todos os índces avalados neste trabalho, com exceção do índce de MULAMBA e MOCK (1978), foram também avalados por MARQUES (000). Os ganhos dretos foram calculados pela segunte expressão: G = p. DS. h em que G = ganho devdo à seleção; p = controle parental (p = ½ no caso de seleção ntrapopulaconal e p=1 na seleção das progênes vsando a produção de lnhagens); DS = dferencal de seleção; e h = herdabldade em sentdo amplo. Por causa da exstênca de correlação genétca entre as varáves, a seleção truncada em apenas uma varável pode levar a resultados ndesejáves nas demas. Com o objetvo de avalar as mudanças ocorrdas nas demas varáves, dada a seleção truncada em CE, foram calculados os ganhos ndretos pela expressão abaxo: G = p DS h, Y( X) Y ( X) Y em que 8

39 Y( X) G = ganho ndreto na varável Y, em função da seleção na varável X; p = controle parental (p = ½ no caso de seleção ntrapopulaconal e p=1 na seleção das progênes vsando a produção de lnhagens); DS = dferencal de seleção ndreto, obtdo pela dferença entre a méda Y( X) do caráter Y dos ndvíduos seleconados, cuja superordade é evdencada com base no caráter X, e a méda geral; e h = herdabldade em sentdo amplo do caráter Y. Y Os ganhos obtdos com a utlzação de índces de seleção foram calculados pela segunte expressão: G = p DS h, X ( I) X( I ) X em que G ganho obtdo na varável X devdo à seleção com base no índce; X ( I )= p = controle parental (p = ½ no caso de seleção ntrapopulaconal e p=1 na seleção das progênes vsando a produção de lnhagens); DS ( ) = dferencal de seleção relatvo à varável X, sendo as progênes X I superores dentfcadas por meo do índce; e h X = herdabldade em sentdo amplo do caráter X. No mesmo ano agrícola em que foram realzados os testes dessas progênes, as sementes remanescentes foram plantadas em fleras e as cnco melhores plantas de cada flera foram autofecundadas, obtendo-se, dessa forma, sementes S orundas dos S 1 testados e S 3 dervadas dos S avalados. No ano agrícola segunte, as famílas S obtdas foram recombnadas, o mesmo tendo sdo feto com relação às famílas S 3. No lote de recombnação, cada flera de fêmea era consttuída de uma progêne, e as fleras de macho eram formadas a partr de uma mstura, em gual proporção, de todas as famílas presentes no lote de recombnação. Na colheta, as sementes foram guardadas separadamente. Após o resultado das análses, foram msturadas as sementes 9

40 S e S 3 dervadas, respectvamente, das famílas S 1 e S superores, obtendose, assm, duas populações melhoradas. A seleção das 30 melhores progênes S 1 e S fo feta de acordo com a estratéga que proporconou os maores ganhos, prncpalmente para CE Seleção vsando a obtenção de lnhagens endogâmcas para produção de híbrdos Neste caso, foram avaladas as seguntes estratégas de seleção: - seleção dreta para CE; - seleção dreta para produção; - índce Clássco (SMITH, 1936 e HAZEL, 1943), com pesos econômcos calculados a partr dos dados, como apresentado por MATTA (000), e com pesos econômcos atrbuídos aleatoramente; - índce Base (WILLIAMS, 196), com os mesmos pesos econômcos utlzados no índce Clássco; - índce com base nos ganhos desejados (PESEK e BAKER, 1969), com ganhos desejados equvalentes a um desvo padrão genotípco; - índce com base na soma de postos ou ranks (MULAMBA e MOCK, 1978), com pesos para CE e produção atrbuídos aleatoramente; e - índce lvre de pesos ou parâmetros (ELSTON, 1963), com valores de k que permtam a seleção de 30 progênes S 1 e 60 progênes S. Os ganhos dretos, ndretos e com base em índces de seleção foram calculados conforme já descrto no tem anteror. Com os dados das avalações das famílas S e S 3 orundas dos S 1 e S testados, fo feta a avalação dos ganhos realzados em relação à varável CE e produção, de acordo com cada crtéro de seleção avalado. Os ganhos realzados foram calculados como a dferença entre a méda das famílas S ou S 3 dervadas, respectvamente, das progênes S 1 ou S seleconadas por um determnado crtéro de seleção e a méda de todas as famílas S ou S 3. As 30 melhores progênes S 1 e as 60 famílas S superores foram seleconadas de acordo com a estratéga de seleção que proporconou os maores ganhos realzados, levando-se em consderação prncpalmente a varável CE. 30