EFICIÊNCIA DA SELEÇÃO UNIVARIADA DIRETA E INDIRETA E DE ÍNDICES DE SELEÇÃO EM Eucalyptus grandis 1

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1 Efcêca da Seleção Uvarada Dreta e Idreta EFICIÊNCIA DA SELEÇÃO UNIVARIADA DIRETA E INDIRETA E DE ÍNDICES DE SELEÇÃO EM Eucalyptus grads Ildeu Soares Marts, Cosme Damão Cruz 3, Adar José Regazz 4 e Ismael Eleotéro Pres 5 RESUMO - Utlzado expermetos que evolvam famílas de meos-rmãos de Eucalyptus grads, em ses locas, ode foram aotados dados de crcuferêca à altura do peto (CAP), altura de platas (ALT), cdêca de ferrugem (FER), cdêca de cacro (CAN) e úmero de árvores ormas por parcela (NAR), foram comparadas as metodologas de seleções dreta e dreta e ídces de seleção (clássco e de Pesek e Baker) com relação às característcas avaladas. As seleções dreta e dreta ão apresetaram dstrbução de gahos geétcos esperados adequada aos propóstos do presete trabalho. O ídce clássco e o de Pesek e Baker apresetaram dstrbução de gahos geétcos esperados mas equlbrada. Palavras-chave: Melhorameto geétco florestal e ídces de seleção. COMPARISON OF DIRECT AND INDIRECT SELECTION PROCESSES AND SELECTION INDICES IN Eucalyptus grads ABSTRACT - Ths study used data from sx expermets wth half-sb famles of Eucalyptus grads, carred out at sx localtes, to evaluate the followg trats: crcumferece at breast heght (CAP), plat heght (ALT), rust cdece (FER), caker cdece (CAN) ad umber of ormal trees per plot (NAR). The drect ad drect selecto methodologes were compared wth the selecto dces (classc ad Pesek ad Baker method) usg all the trats. Nether selecto method yelded the expected dstrbuto of geetc gas. Both the classc ad Pesek ad Baker s dces produced a more sutable dstrbuto of expected geetc gas. Key words: Forest tree mprovemet ad selecto dces.. INTRODUÇÃO A possbldade de predção de gahos a serem obtdos por certa estratéga de melhorameto é uma das mas mportates cotrbuções da geétca quattatva ao cultvo de platas. Assm, os processos de seleções dreta e dreta surgem como as prmeras alteratvas para obteção de gahos geétcos compesadores. Eberhart (970), Vecovsky (987) e Vecovsky & Barrga (99) apresetaram algortmos smplfcados para obteção de fórmulas que vsam estmatvas dos gahos geétcos. Cruz & Regazz (994) também apresetaram cosderações e aplcações sobre dferetes formas de predção dos gahos de seleção. Os trabalhos de Kageyama (980, 983) com Eucalyptus grads, de Scárdua (99), Pres (996) e Paula (997) com E. camalduless e de Xaver (993) com E. ctrodora evdecaram possbldades de gahos geétcos compesadores para algumas característcas com a seleção etre e detro de famílas de meos-rmãos, para as referdas espéces. Recebdo para publcação em Aceto para publcação em Dep. de Egehara Florestal da Uversdade de Brasíla UB, Brasíla-DF. 3 Dep. de Bologa Geral da Uversdade Federal de Vçosa UFV, Vçosa-MG; 4 Dep. de Iformátca da UFV; 5 Dep. de Egehara Florestal da UFV. Socedade de Ivestgações Florestas

2 38 MARTINS, I.S. et al. Quado a seleção é pratcada em determada característca, ormalmete proporcoa alterações em outras, em vrtude de correlações geétcas. Tal feômeo é deomado resposta correlacoada à seleção, e o seu setdo pode ou ão ser de teresse do melhorsta. A avalação da magtude da resposta correlacoada, também deomada resposta dreta, é de partcular teresse em caracteres de baxa herdabldade ou de dfícl medção ou detfcação (Goldeberg, 968). Os métodos até aqu dscutdos tratam de seleção uvarada, que, a maora das vezes, ão leva a materas altamete produtvos e adaptados. Assm, deve-se cosderar também a seleção para múltplos caracteres. Para obteção de materas geétcos que reúem uma sére de atrbutos favoráves e, portato, mas produtvos e adaptados, uma alteratva sera usar os ídces de seleção (Slva, 98; Cruz & Regazz, 994). A utlzação dos ídces de seleção cosste em estabelecer um ovo caráter (supercaráter), que é uma combação lear dos caracteres evolvdos, cujos coefcetes de poderação são estmados de modo a maxmzar a correlação etre o ídce e o agregado geotípco (valores geétcos verdaderos dos caddatos à seleção) (Slva, 980; Whte & Hodge, 989; Va Vleck, 993; Cruz & Regazz, 994). L (978) relatou que a aplcação dos ídces de seleção tem lmtações, prcpalmete devdo a mprecsões as matrzes de varâcas e co-varâcas, a mudaça dos parâmetros geétcos com a seleção e a estmação dos lmtes de seleção. Whte & Hodge (989) argumetaram que, devdo a alterações os parâmetros geétcos, provocadas pela seleção com base o ídce, é ecessára a sua recostrução a cada cclo de seleção. No estabelecmeto de pesos ecoômcos, etretato, é que se tem verfcado a maor lmtação da aplcação da teora do ídce clássco (Pesek & Baker, 969). BAKER (986) assegurou que os pesos ecoômcos devem ser estabelecdos, respetado-se a proporcoaldade dos caracteres evolvdos. Cruz (990) relatou que os pesos ecoômcos podem ser estabelecdos a partr de estatístcas dos própros dados expermetas e que o coefcete de varação geétca, por ser dretamete proporcoal ao desvo-padrão geétco, matém, de certa forma, a proporcoaldade etre os caracteres e, ada, por ser admesoal, podera ser bom referecal o melhorameto geétco. Outros crtéros de seleção foram desevolvdos por pesqusadores preocupados com as dfculdades e lmtações apresetadas pelo ídce clássco. Detre esses crtéros, cta-se o ídce de Pesek & Baker (969), o qual os pesos ecoômcos são substtuídos pelos gahos desejados pelo melhorsta. Nesse método, apesar de os gahos desejados dspesarem o estabelecmeto de pesos ecoômcos, eles (gahos desejados) estão sujetos às lmtações mpostas pela estrutura geétca da população em melhorameto. Crossbe et al. (980) e Vera (988) sugerram adotar, como gahos desejados, o equvalete a uma vez o desvo-padrão geétco para cada caráter. Apesar do recohecmeto de certas dfculdades e lmtações a utlzação da teora dos ídces de seleção, evdecou-se, de modo geral, que tas ídces são vatajosos por proporcoarem maores gahos totas, com dstrbução, etre os caracteres, mas adequada aos propóstos do melhorameto. Com relação à utlzação da teora dos ídces de seleção o melhorameto florestal, ela ada é cpete, prcpalmete devdo ao descohecmeto de téccas multvaradas e de recursos computacoas para mapulação de grades volumes de cálculos por parte dos melhorstas florestas. Etretato, algus trabalhos têm apotado perspectvas favoráves (Paula, 997). O presete trabalho teve por objetvo a comparação da seleção dreta e dreta com os ídces de seleção, em progêes de Eucalyptus grads W. Hll ex Made.. MATERIAL E MÉTODOS.. Caracterzação Geral dos Expermetos Os expermetos foram stalados e coduzdos em ses locas de expermetação, deomados de TP66A, TP66A, TP66B, TP66B, TP66C e TP66C, evolvedo famílas de meos-rmãos de E. grads. Em todos os locas fo utlzado o modelo estatístco em blocos ao acaso, com formação detro de parcelas, com quatro repetções e ses platas por parcela, o espaçameto 3 m. O local, deomado TP66A, stua-se o mucípo de Ro Doce, Mas Geras, a lattude de 9 o 0 S, logtude de 4 o 0 W e alttude varado de 0 a 45 m, em stuação de ecosta. O expermeto fo stalado em dezembro de 993 e a avalação fo realzada em outubro de 997, cosderado-se os dados de 48 famílas de meos-rmãos.

3 Efcêca da Seleção Uvarada Dreta e Idreta O local, deomado TP66A, stua-se também o mucípo de Ro Doce, em codções de baxada. O espermeto fo stalado em dezembro de 993 e a avalação fo realzada em mao de 997, cosderado-se os dados de 40 famílas de meos-rmãos. O local 3, deomado TP66B, stua-se o mucípo de Sabópols, Mas Geras, a lattude de 8 o 39 S, logtude de 4 o 5 W e alttude varado de 80 a 980 m, em stuação de ecosta. O expermeto fo stalado em dezembro de 993 e a avalação fo realzada em mao de 997, cosderado-se os dados de 45 famílas de meos-rmãos. O local 4, deomado TP66B, stua-se o mucípo de Vrgópols, Mas Geras, a lattude de 8 o 45 S, logtude de 4 o 34 W e alttude varado de 74 a 99 m, em stuação de ecosta. O expermeto fo stalado em dezembro de 993 e a avalação fo realzada em março de 997, cosderado-se os dados de 39 famílas de meos-rmãos. O local 5, deomado TP66C, stua-se o mucípo de Sata Bárbara, Mas Geras, a lattude de 9 o 34 S, logtude de 4 o 58 W e alttude varado de 85 a.099 m, em stuação de ecosta. O expermeto fo stalado em dezembro de 993 e a avalação fo realzada em setembro de 997, cosderado-se os dados de 48 famílas de meos-rmãos. O local 6, deomado TP66C, stua-se o mucípo de Ro Praccaba, Mas Geras, a lattude de 9 o 7 S, logtude de 4 o 5 W e alttude varado de 995 a.30 m, em stuação de ecosta. O expermeto fo stalado em dezembro de 993 e a avalação fo realzada em juho de 997, cosderado-se os dados de 45 famílas de meos-rmãos. As característcas avaladas foram crcuferêca à altura do peto (CAP) e altura de platas (ALT), ambas tomadas em ível de platas detro de parcelas. Além dsto, foram regstrados o úmero de árvores com cdêca de ferrugem (FER), úmero de árvores com cdêca de cacro (CAN) e úmero de árvores ormas (NAR) por parcela. Cosderou-se ormal a árvore vva, tera e ão-bfurcada... Gahos por Seleções Dreta e Idreta Foram estmados os gahos por seleções dreta e dreta etre famílas de meos-rmãos para todas as característcas avaladas, em todos os locas de expermetação, cosderado a seleção de 5% das melhores famílas. Para as característcas ALT, CAP e NAR, a seleção fo o setdo de acréscmo e para FER e CAN, o setdo de dmução. O gaho por seleção dreta fo estmado pela expressão: G% = 00 ( DS h ) X, em que G% é o gaho devdo à seleção, expresso em porcetagem da méda; DS é o dferecal de seleção; h é o coefcete de herdabldade; e X é a méda orgal. O gaho por seleção dreta fo estmado pela [ ] X expressão: GX ( Y )% = DSX ( Y ) h ( X ), em que GX(Y) é o gaho a característca X (deomada característca secudára), com seleção a característca Y (deomada característca prcpal); DSX(Y) é o dferecal de seleção dreto a característca X, com a seleção em Y; e h (X) é a herdabldade da característca X..3. Ídces de Seleção Foram utlzados o ídce clássco de Smth e Hazel e o ídce com base os gahos desejados de Pesek e Baker. Com relação ao ídce clássco, proposto por Smth (936) e Hazel (943), o ídce (I) e o agregado geotípco (H) são assm descrtos: I = b x + b x H = a g + a g b a x g = = b x = = a g = b x,, = a g em que é o úmero de caracteres avalados; b é um vetor dos coefcetes leares a serem estmados; x é um vetor de médas dos caracteres; a é um vetor de pesos ecoômcos prevamete estabelecdos; e g é um vetor de valores geétcos descohecdos dos caracteres. Em fução das estruturas do ídce e do agregado geotípco, pode-se deduzr que bˆ = P Ga em que P é a matrz de co-varâcas feotípcas e G é a matrz de co-varâcas geétcas etre os caracteres. Na aplcação do ídce clássco, cosderaram-se como pesos ecoômcos os coefcetes de varação geétca de cada caráter, coforme sugestão de Cruz (990), e ada outras combações de pesos ecoômcos,

4 330 MARTINS, I.S. et al. vsado dstrbução de gahos coveetes, de acordo com os propóstos do presete trabalho. Para costrução do ídce de Pesek e Baker, devese cosderar a expressão do gaho desejado para os város caracteres, defda por Gbˆ Gd = σˆ I em que Gd é o vetor de gahos desejados, G é a matrz de varâcas e co-varâcas geétcas etre os caracteres, bˆ é o vetor de coefcetes do ídce, e ˆσ I é a raz quadrada da varâca do ídce. Como ˆσ I é escalar e ão afeta a proporcoaldade do ídce, ele pode ser desprezado, obtedo-se bˆ = G Gd Assm, o ídce sera estabelecdo apeas com a defção do vetor de gahos desejados e da matrz de varâcas e co-varâcas geotípcas. Apesar de o referdo método dspesar o estabelecmeto dos pesos ecoômcos, estes podem ser estmados, posterormete, pela expressão â = G Pbˆ em que â é o vetor de pesos ecoômcos estmados e P é a matrz de varâcas e co-varâcas feotípcas etre os caracteres. Para costrução do ídce de Pesek e Baker, cosderaram-se como pesos ecoômcos o equvalete a um desvo-padrão geétco para cada caráter, coforme sugestão de Crossbe et al. (980) e Vera (988), e também outras combações de pesos, vsado melhores dstrbuções de gahos de acordo com os propóstos do presete trabalho. Todos os procedmetos estatístcos utlzados foram processados, utlzado-se o aplcatvo computacoal GENES FOR WINDOWS (Cruz, 998). 3. RESULTADOS E DISCUSSÃO 3.. Seleções Dreta e Idreta etre Médas de Famílas As seleções dreta e dreta ão proporcoaram resultados cojutos satsfatóros em gahos as cco característcas avaladas, uma vez que o teresse era obter acréscmo as característcas CAP, ALT e NAR e decréscmo em FER e CAN. Essa combação de resultados ão fo atgda em ehum dos locas, cosderado-se a seleção em qualquer uma das característcas referdas (Quadros de a 6). No local, a seleção as característcas de crescmeto da plata proporcoou resposta correlacoada etre elas. A seleção em CAP proporcoou resposta favorável em ALT, e vce-versa. Este fato fo atrbuído à alta correlação geétca etre essas característcas. Etretato, essa provocou alterações desejáves as característcas de sadade das platas. A seleção de platas com maores CAP e ALT resultou em geótpos mas suscetíves à ferrugem (FER) e ao cacro (CAN). A escolha de geótpos com maores CAP e ALT (mplcado maores volumes de maderas), smultaeamete com meores cdêcas de ferrugem e cacro, é de extrema mportâca para a cultura do eucalpto, uma vez que os cotroles dessas efermdades são fetos, utlzado-se de geótpos resstetes ou tolerates para plato o campo. A seleção com base em NAR levou a estmatvas de gahos expressvos em CAP e ALT, mas, também, a respostas em setdo desejável em FER e CAN. Portato, quado a seleção é pratcada em uma característca cujo teresse era o deslocameto postvo da méda, obtêm-se gahos postvos em todas as outras, e vceversa. Desta forma, é ecessára a adoção de metodologas que possam proporcoar combações de gahos esperados favoráves, de acordo com o presete propósto. Nesse cotexto, a metodologa multvarada, deomada ídces de seleção, pode ser uma alteratva. Nos demas locas de expermetação, resultados semelhates foram ecotrados... Ídces de Seleção Os ídces foram costruídos para cada local de expermetação. No local, para costrução do ídce de Pesek e Baker, utlzado como vetor de gahos desejados o equvalete a um desvo-padrão geétco, ão se cosderou a característca CAN. Os ídces de seleção, costruídos com os pesos ecoômcos referdos (Quadro 7), ão proporcoaram dstrbução de gahos codzetes com os propóstos do presete trabalho. Esses gahos deveram ser em setdo postvo para as característcas CAP, ALT e NAR

5 Efcêca da Seleção Uvarada Dreta e Idreta Quadro Respostas esperadas às seleções dreta e dreta etre famílas de Eucalyptus grads o local Table Expected geetc gas through drect ad drect selectos amog Eucalyptus grads famles locato Quadro 4 Respostas esperadas às seleções dreta e dreta etre famílas de Eucalyptus grads o local 4 Table 4 Expected geetc gas through drect ad drect selectos amog Eucalyptus grads famles locato 4 CAP 38,34 38, 34,45 3,3 35,96 ALT 38,04 38,3 34,05 3,05 35,9 FER -36,00-35,65-33,83-30,78-33,0 CAN -34,35-34,4-3,3-3, -3,87 NAR 36,37 36,40 3,96 30,3 34,99 CAP 4,4 3,4 8,94 0,37 0,36 ALT 3,73,95 8,50 0,00 0,7 FER -9,38-8,7-9,0-7,44-7,3 CAN -,03 -,33-8, -9,9-9,40 NAR,67,9 7,85 9,3 9,47 Quadro Respostas esperadas às seleções dreta e dreta etre famílas de Eucalyptus grads o local Table Expected geetc gas through drect ad drect selectos amog Eucalyptus grads famles locato Quadro 5 Respostas esperadas às seleções dreta e dreta etre famílas de Eucalyptus grads o local 5 Table 5 Expected geetc gas through the drect ad drect selectos amog Eucalyptus grads famles locato 5 CAP 6,84 7,07 0,07,74 3,83 ALT 6,43 6,8 9,76,46 3,8 FER -,79 -,99-8,7-9,95-0,65 CAN -4,8-4,47-8,68 -,97 -,86 NAR 3,63 4,8 8,03 0,39,7 CAP,3,56 6,88 7,95 6,9 ALT,0,60 7,0 8,0 6,58 FER -7,8-6,97-7,74-4,44 -,8 CAN -,0-0,66-6,6-7,53-5,55 NAR 8,67 8,6 4,44 5, 4,58 Quadro 3 Respostas esperadas às seleções dreta e dreta etre famílas de Eucalyptus grads o local 3 Table 3 Expected geetc gas through drect ad drect selectos amog Eucalyptus grads famles locato 3 Quadro 6 Respostas esperadas às seleções dreta e dreta etre famílas Eucalyptus grads o local 6 Table 6 Expected geetc gas through drect ad drect selectos amog Eucalyptus grads famles locato 6 CAP 4,3 3,53 0,83 0,6 0,94 ALT 3,90 3,66,09 0,8,9 FER -,5 -,47 -,45 -,3 -,55 CAN -,40 -,3 -,5-0,98 -,35 NAR,07,0,03 0,7,6 CAP 3,64,93 6, 6,4 7,55 ALT,64,5 6,67 6,69 7,9 FER -8,65-8,76-7,3-7,3-8,0 CAN -8,68-8,78-7, -7,5-8, NAR 9,04 8,94 6,96 6,99 8,37 e egatvo, para FER e CAN. Porém, em algus casos, os ídces obtdos dessa forma coseguram se aproxmar da dstrbução de gahos de teresse, o que é ecorajador o setdo de tetar utlzar outros vetores de pesos ecoômcos, com o tuto de atgr os objetvos almejados. No local 3, o ídce de Pesek e Baker, apesar das baxas magtudes de gahos esperados, proporcoou setdos de gahos favoráves para todos os caracteres avalados (Quadro 7). Com base essas cosderações, foram propostos outros vetores de pesos ecoômcos (o caso do ídce clássco) ou de gahos desejados (o caso do ídce de Pesek e Baker), para cada local de expermetação, exceto o local 3 (Quadro 8), vsado cosegur a melhor dstrbução de gahos esperados, com base os objetvos

6 33 MARTINS, I.S. et al. do presete trabalho. Na costrução desses ídces, como as característcas FER e CAN apresetaram estmatvas muto altas de coefcete de correlação geétca, optouse por exclur a seguda delas. Na costrução de cada um dos ídces, os pesos ecoômcos foram baseados os parâmetros estmados com os própros dados expermetas, como os coefcetes de varação geétca para os ídces clásscos e os desvos-padrão geétcos para o ídce de Pesek e Baker. Os ídces de seleção, de modo geral, foram vatajosos em relação aos processos de seleções dreta e dreta, uma vez que possbltaram, para todos os locas, gahos os setdos desejados. Quadro 7 Respostas esperadas, com a seleção os ídces de Smth e Hazel e de Pesek e Baker, os ses locas de expermetação Table 7 Expected geetc gas wth the selecto o Smth ad Hazel`s ad Pesek ad Baker`s dces, sx locatos Ídce SH 39,6 39,46 3,4 8,59 34,8 PB 4,75,40-4, -0,66-3,73 SH 6,04 6, 4,73 8,65 9,0 PB 0,30 -,53-6,6-3,4-0,44 SH3,34, 7,6 7,45 7,35 PB3,90,84 -,48 -,3 0,5 SH4 4,00,74 5,3 7,37 6,94 PB4 3,50,70 -,57 0,66,09 SH5 0,06 9,88,3 4,90,08 PB5 -,04 -,0-5,89 -,7-9,3 SH6,40 9,48,89,88 3,5 PB6-3,0 -,08 -,3 -,7 -,07 Sh = ídce de Smth e Hazel, com pesos ecoômcos guas a um coefcete de varação geétca para cada característca, o local. Pb = ídce de Pesek e Baker, com pesos ecoômcos guas a um desvo padrão geétco para cada característca, o local. O ídce de Pesek e Baker fo mas efcete os locas e 3, ao passo que o clássco fo melhor os demas locas. Assm, ão fo detfcado um ídce adequado para todos os locas, o que dca que em futuros trabalhos com esta espéce, em quasquer locas de expermetação, deverão ser verfcadas as possbldades de uso de um ou de outro ídce, vsado as melhores dstrbuções de gahos esperados, de acordo com teresses específcos. 4. CONCLUSÕES Os processos de seleção dreta e dreta etre médas de famílas ão são efcetes o setdo de proporcoar uma dstrbução de gahos esperados adequada aos propóstos do presete trabalho (aumeto em CAP, ALT e NAR e redução em FER e CAN, em todos os locas de expermetação). Os ídces de seleção foram mas efcetes o setdo de proporcoar uma dstrbução de gahos esperados mas equlbrada, em todos os locas de expermetação. 5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BAKER, R. J. Selecto dces plat breedg. Florda: CRC Press, p. CASTOLDI, F. L. Comparação de métodos multvarados aplcados a seleção em mlho f. Tese (Doutorado em Geétca e Melhorameto) Uversdade Federal de Vçosa, Vçosa, 997. CROSSBIE, T. M.; MOCK, J. J.; SMITH, D. S. Comparso of gas predcted by several selectos methods for cold tolerace trats for two maze populatos. Crop Scece, v. 0, p , 980. Quadro 8 Gahos geétcos esperados em Eucalyptus grads, em cada local, com aplcação de seleção usado os pesos ecoômcos respectvamete para CAP, ALT, FER e NAR Table 8 Expected geetc gas Eucalyptus grads, usg other ecoomc weghts Local Método (pesos ecoômcos) Gahos Esperados (%) em Pesek & Baker (6:,5: -: 0,5) 5,8,86-5,47-0,84 0,69 Clássco (: : -34,5: 3,4 4,0-4,74 -,4,5 4 Clásco (: : -56: 4,4) 4,80 4,6 -,,3,38 5 Clássco (: : -40: ),7 0,98 -,05 7,07 6,95 6 Clássco (: : -66: ) 8,07 4,4-0,0-0, 0,0

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