Endogamia, coancestria e número status no melhoramento florestal

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1 Edogamia, coacestria e úmero status o melhorameto florestal Alexadre Mago Sebbe Istituto Florestal alexadresebbe@yahoo.com.br

2 A arte do melhorameto florestal é a combiação de vários fatores em uma boa direção (Dr Dag Lidgre) Gaho geético Coacestria Edogamia Ambiete Diversidade geética Custo Parâmetros geéticos Iterações Técica Dr Dag Lidgre: Swedish Uiversity of Agricultural Scieces, Umeå, Suécia.

3 Os coceitos de edogamia, coacestria e úmero status são relacioados pelo coceito de idetidade por descedêcia dos alelos

4 Gees idêticos por descedêcia Gees idêticos por descedêcia (IPD): São gees (alelos) que são descedetes diretos de um específico gee presete em um idivíduo acestral. Gees idêticos por estado (IPE): São gees que têm idêtica seqüêcias de ucleotídeos, mas são descedetes de gees de diferetes acestrais. Ex. Plata bissexual (hermafrodita ou moóica) Autofecudação: s AA θ 0 Cruzameto: t X F m 0 Mãe AA Gametas: A Gameta:A Gameta:A Gameta:A Gameta: A AA Pai Aa F p 0 Gametas: A e a IPD Idivíduo homozigoto e edogâmico IPE Idivíduo homozigoto, mas ão edogâmico

5 Coceito de edogamia

6 Coeficiete de edogamia (F): é a probabilidade de que ambos gees homólogos de um mesmo idivíduo são IPD. Causas da edogamia a) Autofecudação b) Cruzameto etre idivíduos paretes progêie s s F x F m Aa θ AB x ij Autofecudação (F s ) F sf + ( s) F > 0 A B AA cp F y y ij Cruz. etre parete (F cp )

7 Coeficiete de edogamia por autofecudação (F s ) s Aa: Gametas: A e a F m ½ para A e ½ para a x F m A a P a A P a j P a i P A j P A i P ) ( ) ( / ) ( / ) ( / ) ( / ) ( m m s F F F F o ( ) ) 0,5( ) ( 4 m m m s F F F F ij ) 0,5ˆ( ˆ s F m s F + (em ível populacioal) AA Aa aa aa (AA) (Aa) (aa) (aa) 4 prob., cada uma c/ /4 de chace de ocorrer A a A AA Aa A Aa aa

8 Edogamia por cruzametos etre paretes (F cp ) Fcp 4 x A i A j θ MI, IC etc Fm, cp + θ + + θ + + θ + + θ (4θ ) θ 4 X Z F θ y A k A l (A i A k ) (A i A l ) (A j A k ) (A j A l ) F p P( A i A k ) θ P( A i A l ) θ P( A j A k ) θ P( A j A l ) θ A i A k A i A l A j A k A j A l A edogamia a descedêcia será igual ao coeficiete de coacestria dos paretais cruzados. /4 /4 /4 /4 F cp ( s) θ tθ (em ível populacioal)

9 Exemplos de edogamia por cruzameto etre paretes A θ 0 θmeios irmãos 0, 5 θ irmãos completos 0, 5 AB x x x B F progêie θ AB 0 F θ 0,5 F progêie θ IC 0, 5 progêie MI A edogamia a descedêcia será igual ao coeficiete de coacestria etre os paretais.

10 Coeficiete de edogamia a geração descedete em termos populacioais (Sebbe 006) a) Edogamia por autofecudação: F s F S 0,5s( + Fm ) b) Edogamia por cruzameto etre paretes: F cp F cp ( s) Θ tθ c) Edogamia a população descedete: F progêies F progêies 0,5s( + F ) m + tθ s + t

11 Cálculo do coeficiete de edogamia a partir de marcadores geéticos: Ídice de fixação de Wright (F) Mede os desvios das freqüêcias de heterozigotos do esperado em equilíbrio de Hardy-Weiberg (EHW). F0 - idica ausêcia de edogamia e EHW; F>0 - idicam excesso de homozigotos em relação ao esperado pelo modelo de EHW. F<0 - idicam excesso de heterozigotos em relação ao esperado pelo EHW., H Fˆ Hˆ o e (Nei 977) H o heterozigosidade observada; H e heterozigosidade esperada.

12 Coceito de coacestria

13 Coeficiete de coacestria (θ ) A A A a Idivíduo x: AA Idivíduo y: Aa Coacestria (θ ) é a probabilidade de que dois alelos amostrados aleatoriamete em dois idivíduos são idêticos por descedêcia Lidgre et al. 006: Silvae Geetica 45, 5-59.

14 Autocoacestria (θ xx ): É a coacestria do idivíduo com ele mesmo, ou seja, é a probabilidade de que dois alelos amostrados aleatoriamete em um mesmo idivíduos são IPD Ex: idivíduo x: Aa F x : edogamia do idivíduo x (0). θ xx 0,5(+F x )0,5(+0)0,5 A a A AA Aa A Aa aa Possíveis geótipos a descedêcia Represeta a edogamia que um idivíduo pode gerar, se ele se autofecudar Lidgre et al. 006: Silvae Geetica 45, 5-59.

15 Exemplo do cálculo da coacestria etre dois meios-irmãos: θ MI Assumido ausêcia de paretesco a geração paretal: θ p 0 F p F p P ( A A ) i j F m P ( A A ) j i F m F m p p θ MI. +. Fm +. Fm +. 4 m A i A j / / Gametas : A i e A j θ MI 4 + F m ( + Fm ) 0,5( + F 8 m ) x θ MI y A i A i A i A j A j A i A j A j

16 Coacestrias etre pares de idivíduos podem ser calculadas utilizado marcadores geéticos Método descrito por Loiselle et al. (995). Estimador do coeficiete de coacestria etre dois idivíduos, i e j: ˆ k i ( p i K k p p k k )( p ( j p k ) p k ) + ( ) em que, p i e p j são as freqüêcias do alelo k os idivíduos i e j (assumido valores de 0, 0,5 e em idivíduos homozigotos para o alelo alterativo, heterozigotos e homozigotos para o alelo sob cosideração, respectivamete), p k é a média da freqüêcia dos alelos k e é o tamaho amostral.

17 Exemplos de coacestrias Coacestrias são probabilidades e, portato, podem assumir valores etre 0 e. Etre ão paretes 0 Coacestria Etre primos de primeiro grau 0,065 Etre meios-irmãos 0,5 Etre irmãos-completos 0,5 Etre pais e filhos 0,5 Etre irmãos de autofecudação 0,5 Autocoacestria de idivíduos ão edogâmicos 0,5 Autocoacestria de idivíduos edogâmicos

18 Coacestria do grupo (Cockerham 967; Lidgre et al. 996; Lidgre & Mulli 998) F p 0 Qual é a coacestria média desta população (coacestria de grupo)? mãe Pai de A Id Mãe Pai A Pai B Irmão A Irmão B Irmão A Irmão B Pai de B Mâe θ ii Pai A θ ii Pai B θ ii Irmão A θ ii Irmão B θ ii Θ i θ ii + i j i θ ij ( ) θ 0,5 + ii F i i 0,5( + F ) + i i j i Obs: a autocoacestria aparece uma vez, equato que as outras coacestrias aparecem duas vezes (recíprocos). Θ θ ij

19 Exemplo do cálculo da coacestria do grupo Qual é a coacestria média desta população (coacestria de grupo)? mãe Pai de A Id Mãe Pai A Pai B Irmão A Irmão B Irmão A Irmão B Pai de B Mâe 0, ,5 0,5 Pai A 0 0,5 0 0,5 0 Pai B 0 0 0,5 0 0,5 Irmão A 0,5 0,5 0 0,5 0,5 Irmão B 0,5 0 0,5 0,5 0,5 Soma dos 5 valores da matriz de coacestria 4,75; Média coacestria do grupo 4,75/5 0,9 Cockerham (967), Lidgre et al. (996), Lidgre & Mulli (998)

20 Estimativa da coacestria do grupo em teste de progêies de poliização aberta Blocos Id 3 3 θ ii θ ii 3 θ ii θ ii Θ i θ ii + i j i θ ij θ ii 3 θ ii

21 Exemplo: estimativa da coacestria de grupo em teste de progêies de poliização aberta Blocos Id ,5 0,5 0, ,5 0,5 0, ,5 0,5 0, ,5 0,5 0, ,5 0, ,5 0,5 0, Assumido: F p o Θ p 0 Θ Θ i i θ ii + i j i 6x0.5( + 0) +,5 Θ 6 0.5( + F ) + i θ ij i j i θ ij 0,46 i j i ( ) + ( ),5

22 Ex: Estimativa da coacestria de grupo em teste de progêies de meios-irmãos Blocos Assumido: F p o Θ p Id 3 3 0,5 0,5 0, ,5 0,5 0, ,5 0,5 0, ,5 0,5 0, ,5 0, ,5 0,5 0,5 Θ i 0.5( + F ) + 6x0.5( + 0) +,5 Θ 6 i i j i θ 0,5 ij i j i ( ) + ( ),5

23 Ex: Pomar cloal (Ex: mesmo úmero de rametes por cloe) Blocos A B Id A B A B 3A A 0,5 0, B 0,5 0, A 0 0 0,5 0,5 0 0 B 0 0 0,5 0, B 3A ,5 0,5 3B ,5 0,5 A 3B 3A B Assumido: F p o Θ p 0 Θ crθii + cr ( ( ) c : úmero de cloes c ) θ 3xx0.5( + 0) + 3x( )0.5 Θ (3x) r r : úmero de rametes por cloe Θ Coclusão: Pode-se esperar sob cruzametos aleatórios uma alta taxa de edogamia o PC de 6,6% por geração (F semetes 0.66) r c

24 Coacestria etre dois cloes: θ C Cloe F C P ( A A ) i j F C A i A j P ( A A ) j i F C θ C θ C F C + + F C + + A i A j Rametes A i A j θ C 4 ( + F ) 0,5( + F ) C C A i A i A j A j A i A j A i A j

25 Impacto do úmero de cloes usados em um PS, a coacestria e edogamia Caocestria c 50: F<% Número de cloes o pomar Quato maior o úmero de cloes, meor é a coacestria média o pomar e, portato, meor a edogamia esperada por cruzametos aleatórios

26 A coacestria do grupo correspode ao iverso da diversidade gêica (GD) Se a coacestria do grupo mede a probabilidade de dois gametas da população paretal uirem-se aleatoriamete e serem IPD, -Θ, vai medir a probabilidade dos gametas desta população se uirem e ão serem IPD (mede a diversidade gêica). GD Θ Lidgre & Mulli (998) Diversidade gêica sigifica que os gees são diferetes.

27 Coacestria do grupo e diversidade gêica em platios de produção Θ c rθ ii + c r (r )θ c (c r ) 9 x0000 x x0000(0000 )0.5 Θ (9 x0000) Θ 0,056 GD Θ 0,056 0,944

28 O grupo de coacestria pode ser usado para moitorar a diversidade geética das populações de melhorameto. Permite saber quato da diversidade geética esta sedo perdida ao logo do programa.

29 Coceitos de úmero status

30 Número status (Lidgree et al. 996) O úmero status é a metade do iverso do grupo de coacestria, ou seja, é a metade do iverso da probabilidade de amostrar dois gees aleatoriamete do cojuto gêico e ambos serem IPD. N S O úmero status de uma população correspode ao úmero de idivíduos ão paretes e edogâmicos de uma população hipotética. Θ

31 Número status a população paretal a) população sem paretesco θ 0 F F p 0 p 0 3 F p 0 θ θ 0 0 Ex: Não paretes (θ 0) e ão edogâmicos (F p 0) Θ N 0,5( + F ) + p θ i i j 3x N s 0,5 Θ N N N 0,5 0,67 3 0,5( + 0) ,67 Coclusão: O N s da população é igual ao úmero de idivíduos. (Lidgre et al. 997)

32 Número status a população paretal b) população com paretesco θ 0,5 F p 0 F p 0 3 Θ 3 x0,5( + 0) + 0,5 3 x3(3 ) 0,333 θ 0,5 θ 0,5 N s 0,5 Θ 0,5 0,333,5 F p 0 Ex: Irmãos completos θ 0,5 Não edogâmicos (F p 0) Coclusão: O N s da população é meor do que o úmero de idivíduos.

33 Número status as semetes uma árvore Vai depeder do sistema de reprodução da população Taxa de autofecudação Taxa de cruzametos correlacioados Taxa de cruzametos etre paretes Edogamia a geração paretal

34 N s de semetes uma árvore: a) população de cruzametos aleatórios t Cruzametos correlacioados: r p 0 s-t-0 F p 0 Θ 0,5( + F )[4s + t ( + r p p )] Ritlad (989) Semetes: F s 0,5s(+F p )0 Θ 0,5( + 0)[4x0 + ( + 0)] 0,5 F s 0 N s 0,5 Θ 0,5 0,5 4 Meios irmãos (MI) Cockerham (969) Expressão de N s para o caso de que um ifiito úmero de semetes foram coletadas.

35 N s de semetes uma árvore: b) população de cruzametos correlacioados t r p F p 0 s-t-0 Θ 0,5( + 0)[4x0 + ( + )] 0,5 Semetes: F s 0 N s 0,5 Θ 0,5 0,5 Irmãos completos (IC) F s 0 As semetes correspodem a apeas dois idivíduos ão paretes e edogâmicos.

36 N s de semetes uma árvore: c) população de autofecudação r p 0 t 0 s-t-0 F p 0 Θ 0,5( + 0)[4x + 0 ( + 0)] 0,5 Semetes: F s 0,5x(+F p )0,5 N s 0,5 Θ 0,5 0,5 Irmãos de autofecudação (IA) F s 0,5 As semetes correspodem a apeas idivíduo ão edogâmicos.

37 N s de semetes uma árvore: d) população de sistema misto de reprodução t < r p >0 F p >0 Θ 0,5( + F p )[4s + t ( + r p )] > 0,5 Semetes: F s >0 N s 0,5 Θ 0,5 0,5 < 4 F s >0 Misturas de paretes: MI, IC, IA As semetes correspodem a meos de 4 idivíduos ão paretes e edogâmicos.

38 A diversidade gêica é uma fução do úmero status GD Θ N S Note que /N é a probabilidade de dois alelos IPD se uirem por autofecudação

39 Relação etre N s e diversidade gêica Diversidade geética Número status (Ns) Quato maior o N s, maior a diversidade gêica e viceverso.

40 Usado o úmero status para avaliar diferetes métodos de seleção Ex.: Pop ates da seleção: 00 progêies 50 platas/progêies; θ Número status_ Número de platas selecioadas por progêie

41 Número status e edogamia a semetes de uma PS por mudas 0.05 Edogamia Número de platas selecioadas por progêie

42

43 Agradecimetos IPEF/ESALQ/USP Departameto de Ciêcias Florestais/ESALQ/USP UNESP/Botucatu Comissão orgaizadora Prof. Dr. Edso Seizo Mori Prof. Dr. Mário Luiz Teixeira de Moraes Eg. Ftal. Paulo Herique Müller da Silva - IPEF

44 Obrigado pela ateção

; 2N 2N.! " j %.(1 & q)2 N & j.q j. j!(2n & j)!

; 2N 2N.!  j %.(1 & q)2 N & j.q j. j!(2n & j)! DERIVA GENÉTICA Seja uma população de tamaho fiito N, costate ao logo das gerações; sejam aida p e q as freqüêcias dos alelos A e a de um loco autossômico a geração ; como o tamaho da população é costate,

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