Quantificando os Fenômenos Biológicos

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1 1 ECOSSISTEMA Os ecossistemas estão costituídos por comuidades. A comuidade é uma uidade ecológica de visualização meos clara a atureza que outros coceitos como o de idivíduo ou mesmo o de população, que cosiste do cojuto de idivíduos de uma mesma espécie e que vive em um determiado espaço geográfico de alguma forma defiido. Existe iúmeras defiições para comuidade, ormalmete formuladas de forma a destacar algumas de suas propriedades gerais e atributos que possam ser observados pelos ecólogos. De maeira geral, comuidade pode ser defiida como um cojuto de populações que fucioam como uma uidade itegradora uma dada área de hábitat físico. O hábitat efetivamete se refere ao lugar ode vivem as comuidades, o etato outro termo, o icho, vêm sedo mal compreedido e mal empregado. Ele é muitas vezes utilizado de forma iapropriada para descrever o tipo de lugar em que o orgaismo vive. Um icho é mais que um local, é um coceito que evolve as ecessidades e tolerâcias de uma população, isto é, o icho descreve como, em vez de ode, um orgaismo vive. De certa forma em associação ao coceito de icho, está o coceito de guilda, que represeta grupos de orgaismos que exploram recursos aturais similares e de maeira semelhate, mesmo possuido idetidades taxoômicas muito distates. Eteder estes coceitos é importate porque costituem as escalas biológicas os quais os feômeos ecológicos ocorrem, isto é, os feômeos podem ocorrer desde o ível de idivíduo até o ível de ecossistema. Quatificado os Feômeos Biológicos Para viabilizar o etedimeto da magitude das variabilidades dos feômeos ecológicos, diversos modelos quatitativos fudametados em pricípios associados aos coceitos de população, comuidade em ecossistemas, foram propostos em diferetes mometos do desevolvimeto da Ecologia. Coeficiete de similaridade de Jaccard (1912) A aplicação deste coeficiete permite comparar comuidades biológicas a partir de amostras com alguma difereciação geográfica, espacial ou temporal. Normalmete é utilizado para avaliar o grau de similaridade a composição taxoômica etre dois locais de estudo, em termos de preseça ou ausêcia de espécies. Neste caso cosidera-se como espécie qualquer orgaismo com alguma difereciação taxoômica própria, ou seja, é desecessária a efetiva idetificação da espécie. As medidas de similaridade são muito usadas em ecologia de comuidades. A literatura cietífica apreseta grade variedade de 1

2 modelos de similaridade, o etato o coeficiete de Jaccard, é um modelo simples, e bastate utilizado. Este coeficiete se calcula da seguite maeira:, ode J é o coeficiete de Jaccard; c correspode ao úmero de espécies comus a J = c a+b c ambas as amostras; a e b correspodem ao úmero de espécies ecotradas em cada um das amostras correspodetemete, isto é, total de espécies em a e total de espécies em b. 2 Abudâcia A abudâcia represeta a proporção de idivíduos, etre espécies de uma comuidade e pode ser quatificada pelo úmero, desidade ou biomassa dos idivíduos uma área amostrada. Por ser relativa à escala de população é deomiada de abudâcia relativa. Riqueza de espécies Figura 1. Abudâcia média de Echiometra lucuter em termos de úmero de idivíduos por área, em diferetes locais de coleta do Litoral do Estado de São Paulo (Sáchez-Jérez et al., 2001) É uma forma de quatificar comuidades em termos de espécies. Esta medida proporcioa uma moeda direta e comum para comparar ecossistemas. Embora a riqueza seja uma medida simples, diversas cosiderações a toram mais complexa do que parece à primeira vista. Em particular, como raramete cotamos todos os idivíduos uma dada área, devemos empregar vários métodos para estimar a riqueza. Um problema relacioado é que o úmero de espécies uma amostra geralmete aumeta com o úmero de idivíduos amostrados, portato os ídices de riqueza precisam levar em cota o tamaho da amostra. Por exemplo, o ídice de Margalef é baseado a idéia de que o úmero de espécies (S) aumeta uma relação direta com o logaritmo do úmero de idivíduos amostrados (N). De forma simples, este ídice assume que a chace de ecotrar ovas espécies o grupo de idivíduos dimiui à medida que mais idivíduos são examiados. Esta premissa está baseada o padrão comum de umas poucas espécies abudates e muitas espécies raras as comuidades. O ídice de Margalef é expresso da seguite forma: 2

3 3 D = (S 1) l (N),, ode N é o úmero total de idivíduos amostrados e S correspode ao úmero de espécies ecotradas. Ídices como o de Margalef são geralmete calculados para dados de habitats ou áreas experimetais diferetes, e etão comparados para avaliar a riqueza. Uma vatagem desta abordagem é que a riqueza pode ser estimada de uma úica observação tirada da relação etre as espécies e do úmero de idivíduos. Embora simples de calcular e útil para algumas comparações, os ídices de riqueza de Margalef e outros ão resolvem completamete os problemas que surgem da variação o esforço de amostragem e do úmero de idivíduos registrados, porque a premissa de uma relação liear etre (S-1) e l(n) em sempre é cofirmada. O efeito do esforço de amostragem o tamaho da amostra pode ser visualizado com as curvas de amostragem de espécies, que podem ser de forma geral de dois tipos: as curvas de acumulação e as curvas de rarefação. As curvas de acumulação retratam o aumeto o úmero de espécies observado à medida que idivíduos são adicioados a uma amostra, o etato curvas obtidas com dados brutos mostram um padrão irregular de acumulação, porque a amostragem ão pode ser istatâea o tempo e o espaço. Por outra parte as curvas de rarefação são baseadas em subamostrages radômicas repetitivas sobre amostras totais, o que suaviza a curva. Assim, as curvas de rarefação dimiuem o esforço de amostragem, possibilitado comparações mais sigificativas etre habitats ou áreas de estudo ode este esforço pode ser variado. No etato sempre que houver difereças o tamaho das amostras, em procedimetos de comparação de habitats ou áreas é ecessário a aplicação de procedimetos de padroização, para miimização do efeito derivado do esforço da amostragem. A seguir é apresetado um exemplo adaptado de Ricklefs (2010), que trata da aplicação do procedimeto de padroização baseado a teoria da probabilidade de Hurlbert (1971) e Simberloff (1972) e da aplicação do modelo de Margalef, para determiação do ídice de riqueza: Modelo de padroização: s = s i=1 1 N Ni N, Nesta equação, N é o úmero total de idivíduos a amostra a ser rarefeita, Ni é o úmero de idivíduos a espécie i a amostra a ser rarefeita e é o úmero total de idivíduos a meor amostra (o padrão). Esta equação usa a probabilidade de uma dada espécie estar presete, baseada os úmeros 3

4 4 a amostra maior (N e Ni), para estimar o úmero de espécies que estaria presete a amostra de um tamaho meor (). N Ni é calculado como N Ni!! N Ni! ode! idica um fatorial (p. exemplo,4!=4x3x2x1=24). Vamos aplicar estes métodos para estudar a riqueza de espécies de um iseto aquático os alagados temporários ao logo da região cetral do rio Platte em Nebraska (USA). Esta ivestigação, que foi coduzida para avaliar a ifluêcia dos hidroperíodo a duração da iudação pelas águas sobre as comuidades em isetos aquáticos, foi parte de um estudo maior que examiou como os íveis da água a parte cetral do vale do Platte iflueciam o fucioameto dos alagados das plaícies. A tabela 1, mostra dados as armadilhas de isetos aquáticos colocadas em dois alagados temporários. O alagado temporário A cotém água por um período mais logo a cada ao (cerca de 330 dias) do que o alagado temporário B (cerca de 295 dias). Cada armadilha coletou um úmero diferete de idivíduos de isetos, tal que a rarefação pode ser usada para padroizar os dados para as armadilhas com um úmero meor de idivíduos. Neste caso, os dados do alagado A (úmero total de idivíduos capturados, N=22) pode ser padroizado para o úmero de idivíduos capturados o alagado B (úmero total de idivíduos capturados, =13) usado as equações acima. Passo 1: Use as equações de Hurlbert e Simberloff para calcular a probabilidade de a espécie 1 ser coletada o alagado A se somete 13 idivíduos fossem coletados a armadilha lá. A tabela 2 proporcioa valores para cada compoete da equação para a espécie 1. Estes parâmetros são etão colocados a equação origial para produzir: probabilidade de ocorrêcia da espécie 1 = 1 20! 13! 20 13! 22! 13! 22 13! = = 0,844 4

5 5 Tabela 1. Dados das armadilhas de isetos aquáticos N o de espécies Alagado A Alagado B Táxo total 11 7 Idivíduos totais Tabela 2. Valores para usar quado estimar a probabilidade para a espécie 1 Valores para rarefação da Parâmetro espécie 1 o alagado A N Ni 2 N-Ni 20 N Ni N 20! 13! 20 13! 22! 13! 22 13! Passo 2: Calcule as estimativas de rarefação para cada espécie o alagado A e etão some-as à riqueza estimada para este mesmo alagado. Ao fazer estes cálculos, os zeros são igorados. Complete a tabela 3, calculado os valores esperados para cada espécie e etão somado os valores esperados para estimar o úmero total de espécies que seriam esperadas o alagado A se somete 13 idivíduos tivessem sido coletados lá. Tabela 3. Estimativa de rarefação para cada espécie o alagado A Espécies Ni Valor esperado 1 2 0, , LITERATURA CITADA: HURLBERT, S.H..The ococept of species diversity: A critique ad alterative parameters. Ecology 52: , RICKLEFS, R. A Ecoomia da Natureza. Guaabara Kooga, Rio de Jaeiro, 6.ed., SÁNCHEZ-JÉREZ, CESAR, A., CORTEZ, F.S., PEREIRA, C.D.S., SILVA, S.L.R. Spatial distributio of the most abudat sea urchi populatios o the southeast coast of São Paulo (Brazil). Ciecias Marias,.27:139-53, Total 5

6 6 ALUNO: DATA: / / RESPONDA: 1. Com base apeas estas duas amostras, a riqueza de espécies varia apreciavelmete etre os dois alagados temporários? 2. A sua resposta seria diferete se você tivesse cosiderado somete os valores de riqueza origiais para os dois alagados (11 vs. 7)? 3. Aplique o ídice de riqueza de Margalef para os dois alagados, usado os cojutos de dados da tabela 1 e depois com os dados obtidos a tabela 3 e avalie a difereça etre os resultados. 6