fenotípicas, genotípicas e ambientais

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1 DOI: /actascagron.v Utlzação de bootstrap não-paramétrco para avalação de correlações fenotípcas, genotípcas e ambentas Adéso Ferrera 1*, Cosme Damão Cruz, Edmar Soares de Vasconcelos, Moysés Nascmento, Márco Fernando Rbero e Marca Flores da Slva 1 Unversdade Federal de São João Del Re, Av. Sebastão Gonçalves Coelho, 400, , Campus Centro Oeste Dona Lndu, Dvnópols, Mnas Geras, Brasl. Unversdade Federal de Vçosa, Vçosa, Mnas Geras, Brasl. *Autor para correspondênca. E-mal: adesoferrera@gmal.com RESUMO. O objetvo deste trabalho fo propor a utlzação do procedmento empírco de bootstrap não-paramétrco para testar a sgnfcânca de correlações. Foram smulados oto dferentes tamanhos de população e dez característcas, em cada população, com dferentes níves de correlações. Avalou-se a efcênca do método bootstrap por meo da comparação dos resultados do método em relação ao teste t. O método bootstrap proporconou resultados dêntcos aos obtdos pelo teste t a 1% de probabldade, para as populações de tamanho 5, 50, 100, 50, 500,.500 e 5.000, demonstrando a adequabldade de réplcas. Em geral, a efcáca do bootstrap não fo comprometda pelo tamanho da amostra estudada. O método apresentou alta confabldade e presta-se como procedmento adequado e útl que pode ser adotado para testar a sgnfcânca de correlações genotípcas e ambentas para fns de melhoramento genétco de múltplas característcas. O estudo das magntudes das correlações que proporconaram os erros tpo I e tpo II, em todas as populações, revela que, em programas de melhoramento de plantas, o método bootstrap é adequado não só para testar as sgnfcâncas de correlações genétcas e ambentas, mas também para testar as correlações fenotípcas. Palavras-chave: melhoramento genétco, testes de sgnfcânca, computação ntensva. ABSTRACT. Use of the nonparametrc bootstrap n evaluatng genotypc, phenotypc and envronmental correlatons. Ths study was conducted to propose the use of the emprcal nonparametrc bootstrap procedure n order to test the sgnfcance of the correlatons. Eght dfferent populaton szes and 10 characterstcs were smulated at dfferent correlaton levels n each populaton. The effcency of the bootstrap method was evaluated by comparng the results of the method, relatve to a t-test. The bootstrap method provded dentcal results to those obtaned by the t-test at 1% probablty, for the populaton szes of 5; 50; 100; 50; 500; 500 and 5000, therefore showng the adequacy of 5,000 replcas. In general, the effectveness of the bootstrap was not compromsed by the sze of the sample under study. The method showed hgh relablty, n addton to beng an approprate and useful procedure to be adopted n testng the sgnfcance of both genotypc and envronmental correlatons for the genetc mprovement of multple characterstcs. The study of the correlaton magntudes that provded both type I and type II errors n all populatons reveal the bootstrap method to be approprate not only for testng the genetc and envronmental sgnfcances of the correlatons, but also n testng phenotypc correlatons. Key words: genetc mprovement, sgnfcance tests, ntensve computaton. Introdução As estmatvas de parâmetros genétcos são mportantes na defnção dos métodos de melhoramento a serem utlzados na dentfcação da natureza da ação dos genes envolvdos no controle dos caracteres quanttatvos, na defnção da efcênca de dferentes estratégas de melhoramento para obtenção de ganhos genétcos e na manutenção da base genétca adequada na população (Cruz e Carnero, 006). Um dos parâmetros ndspensáves para melhoramento de qualquer espéce é a correlação entre caracteres que, por meo de seu conhecmento, fornece subsídos para seleção ou descarte de materas genétcos (Smmonds, 1979). As característcas mensuráves, provavelmente, serão correlaconadas se compartlharem, ao menos, uma proporção de genes envolvdos em suas expressões (Ecochard e Ravelomanantsoa, 198). Do

2 658 Ferrera et al. ponto de vsta do melhoramento genétco, as correlações podem ser de natureza genétca, fenotípca ou ambental. A correlação genétca explca os componentes adtvos e a correlação ambental, os componentes não-adtvos; são determnantes da correlação fenotípca, calculada a partr das medções das característcas na população (Komnaks, 003). As correlações genétcas determnam como característcas se manfestam em relação à outra (Falconer e Mackay, 1996). São as úncas que envolvem assocação de natureza herdável. Portanto, em estudos genétcos, é ndspensável dstngur e quantfcar o grau de assocação genétca e ambental entre os caracteres (Cruz et al., 004). Um exemplo clássco e adequado de estudo neste sentdo é o trabalho de Cedlho et al. (008) que avalaram as magntudes e os sentdos de correlações em progênes de dendê. No contexto de melhoramento de planta, a compreensão das correlações genétcas é partcularmente útl, especalmente, para a execução da seleção ndreta nos caracteres que apresentam dfculdades de mensuração, dentfcação e, ou, baxas herdabldades. A seleção em outro caractere mas faclmente avalado e com alta herdabldade proporcona maor progresso genétco, com economa de tempo, mão-de-obra e recursos (Resende, 00). Também a necessdade de alteração da méda de uma característca partcular em uma população com pequena ou nenhuma alteração em outras característcas expressa a necessdade do conhecmento da correlação genétca com outras característcas, para se evtar resultados ndesejáves (Huang et al., 1990). Estudos de correlações também são fundamentas quando se deseja dmnur o número de característcas a serem utlzadas em análses futuras, como, por exemplo, na avalação da dversdade genétca em que as característcas mensuradas possam ser redundantes e descartadas, por estarem correlaconadas com outras de mas fácl mensuração ou que demandam maor custo e, ou, tempo de avalação (Cruz et al., 004). O estudo das magntudes e sgnfcâncas das correlações permte nvestgar processos mportantes, como a verfcação do comportamento das correlações em ambentes específcos. De acordo com Murren et al. (00), os ambentes podem afetar correlações entre característcas, embora mecansmos subjacentes possam mudar para manter correlações adaptáves. Falconer (195) sugeru que uma característca medda em dos ambentes devera ser consderada não como uma, mas como duas característcas assocadas por correlação genétca. Outra nterpretação relatva às correlações é a comparação da magntude relatva das correlações fenotípcas e genotípcas. Segundo Pandey (1981), é possível que baxos valores de correlações fenotípcas em relação às genotípcas sejam resultantes dos efetos modfcadores do ambente na assocação dos caracteres a nível gênco. Comparam-se, também, as dferenças de snas entre a correlação genétca e a ambental que, de acordo com Falconer e Mackay (1996), ndcam que as fontes de varação genétca e ambental afetam os caracteres por meo de mecansmos fsológcos dferentes, e, anda, as dferenças de snas entre a correlação genétca e fenotípca que, se forem dferentes, podem ser atrbuídas a erros de amostragem (Cruz et al., 004). O teste de sgnfcânca das correlações é mportante para todos os estudos, análses e nterpretações ctados anterormente. Também permte dscernmento mas precso das estmatvas de correlações, prncpalmente, das de pequenas magntudes. No entanto, não exste teste exato para se avalar a sgnfcânca das correlações genétcas e a hpótese de que o coefcente de correlação genotípca é gual a zero não pode ser avalada por um teste paramétrco usual, como o teste t assocado a n- graus de lberdade. A estmatva de correlação genétca é obtda em função do quadrado médo do tratamento e do quadrado médo do resíduo, cada um assocado a números dferentes de graus de lberdade, o que torna dfícl o estabelecmento dos graus de lberdade assocados à estmatva da correlação. Pelo mesmo motvo, o coefcente de correlação ambental também não pode ser avalado pelo teste t, apesar de que, mutas vezes, tem sdo utlzado com os graus de lberdade assocados ao resíduo da análse de varânca. Hébert et al. (1994) efetuaram o teste de t para a correlação ambental, entretanto, para contornar o problema nas correlações genétcas, avalaram a sgnfcânca estatístca destas por meo da construção de um teste que se baseou na aproxmação do erro padrão da estmatva de correlação genétca estmada, utlzando a fórmula de Schenberg (1966), com a aplcação da modfcação sugerda por Becker (1984). Dante dos fatos, este trabalho teve por objetvo propor procedmento empírco de bootstrap nãoparamétrco para testar a sgnfcânca de correlações. Também, avalar sua efcênca, por meo de dados smulados de dez característcas em oto dferentes tamanhos de populações, comparando seus resultados ao teste t alternatvo, de manera que se possa ter a credbldade de esse procedmento ser

3 Avalação de correlações fenotípca, genotípca e ambental por bootstrap 659 extrapolado para testar a sgnfcânca da correlação genotípca e ambental. Materal e métodos Populações e característcas Foram smuladas oto populações com 5, 50, 100, 50, 500, 1.000,.500 e ndvíduos, com base no modelo de blocos casualzados com quatro repetções. Para cada população, foram geradas dez característcas com dferentes níves de correlação entre s. Todas característcas foram smuladas com méda geral de 100 e coefcente de varação ambental (CV e ) de 5%, e, anda, com valores de coefcente de herdabldade de 0.0, 0.40, 0.60, 0.80 e 100. Processo de smulação j O modelo estatístco consderado fo o segunte: Y = µ + G + B + ε j j em que: Y j : observação smulada de uma dada característca; µ : méda geral da característca, cujo valor é especfcado pelo usuáro; G : efeto assocado ao -ésmo genótpo; B j : efeto assocado ao j-ésmo bloco; ε j : erro aleatóro, sendo ε j ~ N( 0, σ ). Para smulação de stuação bem próxma à real, fo admtdo serem conhecdos os valores da méda, do coefcente de varação e da herdabldade de cada característca smulada. Assm, os dados, com dstrbução normal, foram obtdos a partr das varáves: x = loge( RND) V Cos(πRND) e y = loge ( RND) V Sen(πRND) sendo RND um número aleatóro. Demonstra-se que os valores de x e y, deste modo obtdos, têm dstrbução normal, com méda zero e varânca V. Se o processo de smulação demanda a obtenção de n dados com méda ( µ ) e varânca ( σ ), pode-se utlzar a estratéga de gerar cada um destes dados (z) por meo da segunte expressão: z = µ + 1 θ sendo: V = θσ θ ( x + y ) = 1 em que θ representa a repetbldade de cada ponto smulado. Quanto maor o valor de θ, mas precsa torna-se a smulação, porém, mas lenta. Smulação dos efetos de blocos Fo admtdo que o quadrado médo de blocos era 1,5 vezes superor ao quadrado médo do resíduo. Como a varânca resdual ( σ ) era conhecda (ndretamente estabelecda a partr da méda e do coefcente de varação expermental), o valor do quadrado médo de bloco (QMB) pôde ser estmado. De posse destes quadrados médos (QMB e QMR), o componente de varabldade assocado ao efeto fxo de bloco ( φ ) fo obtdo por meo de: QMB QMR φ b = g b sendo g o número de genótpos smulados. Sabe-se que, em um conjunto de dados contendo n valores, em progressão artmétca, de razão r e méda X, em que o prmero termo é denotado por X 1 e o últmo por X n, a varânca é dada por: n( n + 1) S = ( X n X ) 3( n 1) Assm, para estmar os efetos de bloco, é admtda a exstênca de b efetos fxos, cujos valores confguram uma progressão artmétca de razão r com a partculardade de que B 1 = -B b e B = 0. Logo, o valor B b é estmado por meo de: ( n 1) 3φ b Bb = n( n + 1) e os demas efetos estabelecdos, consderando a razão da progressão artmétca dada, por: B B r = b 1 b 1 Smulação dos efetos de genótpos Para estmar os efetos de genótpos, tanto fxos quanto aleatóros, é necessáro conhecer o valor da varânca genétca, que é obtda a partr das nformações sobre a herdabldade (h ) e o coefcente de varação expermental (CVe). Dessa forma, prmero é obtdo o valor da varânca ambental por meo de: µcv 100 σ = e

4 660 Ferrera et al. Sabe-se que: 100σ h = G 1 σ σ G + b logo, σ h σ G = b( 100 h ) Como foram consderados aleatóros, admtu-se que G ~ NID( 0, σ ). Como o valor de G σ é G conhecdo, estmam-se os efetos usando a função randômca descrta anterormente. Smulação dos erros aleatóros Consderou-se que ε ~ NID( 0, σ ), de forma que erros aleatóros e ndependentes puderam ser estmados usando a função randômca descrta anterormente. Conhecdo o valor da méda da característca e dos efetos envolvdos, os valores fenotípcos de cada varável foram obtdos pelo modelo estatístco já apresentado. Análse de varânca e correlações Realzou-se a análse de varânca ndvdual em cada população, com os efetos de genótpos (ndvíduos) consderados aleatóros no modelo. A partr das análses de varânca de cada uma das característcas estudadas, procedeu-se à análse da soma dos valores de X e Y, e as covarâncas ou produtos médos (PM) de cada fonte de varação foram estmadas, conforme Cruz et al. (004), por meo de: V ( X + Y ) = V ( X ) + V ( Y ) + Cov( X, Y ) e V ( ) ( X + Y )-V ( X )-V ( Y ) Cov X, Y = PM Por analoga com os quadrados médos, tem-se: ( X, Y ) QM = ( X + Y )- QM ( X )- QM ( Y ) em que PM(X,Y) é o produto médo entre os caracteres X e Y. A estmação dos coefcentes de correlações fenotípcas entre os caracteres fo realzada com base na expressão: Correlação fenotípca r f = PMG XY QMG X QMGY em que PMG XY = produto médo entre os caracteres X e Y assocados a genótpos (ndvíduos). Teste t A hpótese de que o coefcente de correlação é gual a zero ( H0 : ρ = 0) fo avalada pela estatístca t, dada por: r t = n -, 1- r em que t está assocado a n- graus de lberdade (n é o número de pares de dados utlzados para o cálculo da correlação; em questão n = número de genótpos). Metodologa de bootstrap A alternatva proposta para avalar a sgnfcânca do coefcente de correlação é um procedmento empírco de bootstrap não-paramétrco, para verfcação da possível utlzação da metodologa para avalar as sgnfcâncas das correlações genotípcas e ambentas. O procedmento bootstrap é desenvolvdo obtendo-se um número n de estmatvas de correlações ( ρ ), a partr do conjunto de dados orgnal que é desestruturado (permutado). O procedmento proposto consste nos seguntes passos, consderando duas característcas: - para uma das característcas analsadas (X ou Y), permutam-se as nformações de cada tratamento, gerando novo conjunto de dados (n ); submete-se o novo conjunto de dados à análse de varânca, conforme o modelo; obtém-se nova estmatva de correlação ( ρ ), como descrto anterormente; após a obtenção do número n de estmatvas de correlação (recomendado n = 5.000), efetua-se o teste de hpótese da correlação consderando todas as n estmatvas determnadas. O valor crítco de sgnfcânca é obtdo no vetor ordenado ρ, = 1,,..., n) de correlações, ( ( ) consderando: - para 1% de probabldade r ρ (n - 0,01n + 1) ou r ρ(0,01n - 1) - para 5% de probabldade r ρ (n - 0,05n + 1) ou r ρ(0,05n -1) Para n = 5.000, por exemplo, a 5% de probabldade, r será sgnfcatvo se: em que: r ρ( 4751) ou r ρ( 49) r = a estmatva da correlação do conjunto de dados orgnal;

5 Avalação de correlações fenotípca, genotípca e ambental por bootstrap 661 ρ (4751) = é a estmatva de correlação, no vetor de correlações ordenadas, na posção 4751; ρ (49) = é a estmatva de correlação, no vetor de correlações ordenadas, na posção 49. A acuráca do procedmento fo obtda comparando com o teste t nos níves de sgnfcânca de 1 e 5%, consderando os resultados de sgnfcânca obtdos no teste t como hpótese verdadera (H 0 ). Os crtéros estabelecdos foram: - o erro tpo I, sto é, a probabldade de se rejetar uma hpótese que é verdadera; e o erro tpo II, que é a probabldade de se acetar uma hpótese que é falsa. Na realzação das análses estatístcas, fo utlzado o aplcatvo computaconal em genétca e estatístca denomnado programa GENES (Cruz, 006). Resultados e dscussão As correlações fenotípcas entre pares de característcas em oto populações e suas sgnfcâncas pelos testes de t e bootstrap são apresentadas na Tabela 1. Constata-se que foram geradas e analsadas 360 estmatvas de correlações com dferentes magntudes e snas, possbltando dentfcar pares de característcas com correlações postvas ou negatvas e, também, de alta ou baxa magntudes. Os resumos das sgnfcâncas e dos valores de erro tpo I e de erro tpo II são apresentados nas Tabelas e 3, em relação aos níves de 1% e 5% de probabldade, respectvamente. Uma das dscussões sobre a utlzação do método bootstrap refere-se ao tamanho da amostra padrão (população ncal), na qual uma conclusão que depende severamente de somente algumas observações podera ser usualmente consderada com mas tentatvas (réplcas bootstrap) que uma que tem suporte em maor número de observações (Davson e Hnkley, 1997). A utlzação do método bootstrap confrontado com os resultados obtdos pelo teste t a 1% de probabldade (Tabela ) proporconou resultados dêntcos para as populações de tamanho 5, 50, 100, 50, 500,.500 e 5.000, resultando em valores nulos (0% de probabldade) para os erros tpo I e tpo II, demonstrando que réplcas (estmatvas de correlação) são adequadas para os dferentes tamanhos de população ncal. A população consttuída de ndvíduos apresentou 39 correlações não sgnfcatvas pelo teste t e todas elas foram também não-sgnfcatvas pelo método de bootstrap, resultando em erro tpo I nulo. A população apresentou, anda, ses correlações sgnfcatvas pelo teste t e, destas, cnco foram sgnfcatvas pelo método de bootstrap e uma fo nãosgnfcatva, resultando em 16,67% de erro tpo II. A efcáca da utlzação do método de avalação da sgnfcânca por bootstrap não fo comprometda pelo tamanho da amostra estudada. Tabela 1. Correlações fenotípcas em oto dferentes tamanhos de população em dez característcas dentro de cada população Pares Tamanho da população Caracteres C1 e C /1-0,05 0,17-0,09-0,10 0,0 0,01 0,00 0,00 C1 e C3 0,16-0,1 0,03 0,00 0,05-0,01-0,01 0,0 C1 e C4-0,09-0,16 0,17 0,13 * -0,07 0,01 0,00 0,0 C1 e C5 0,00-0,15 0,04-0,05 0,05-0,03 0,01 0,01 C1 e C6 0,65 ++;** 0,7 ++;** 0,71 ++;** 0,69 ++;** 0,67 ++;** 0,73 ++;** 0,71 ++;** 0,70 ++;** C1 e C7 0,36 + 0,0-0,18-0,15 * -0,04 0,01-0,01-0,0 C1 e C8-0,07-0,04 0,03 0,04 0,03 0,01-0,0 0,00 C1 e C9-0,13-0,13 0,18 0,13 * -0,06 0,01 0,00 0,0 C1 e C10 0,00-0,14 0,03-0,05 0,05-0,03 0,01 0,01 C e C3 0,04-0,05 0,01-0,0-0,03 0,08 ** 0,00 0,00 C e C4 0,05-0,03-0,05 0,00 0,01 0,0-0,01 0,00 C e C5 0,06 0,03-0,11 0,04-0,03-0,03 0,03 0,0 C e C6 0,00 0, 0,00-0,09-0,06 0,0 0,01 0,00 C e C7 0,4 +;* 0,77 ++;** 0,75 ++;** 0,70 ++;** 0,7 ++;** 0,7 ++;** 0,71 ++;** 0,69 ++;** C e C8-0, 0,08-0,05 0,01 0,0 0,05 0,00-0,01 C e C9-0,0-0,01-0,05-0,01 0,0 0,0-0,01 0,00 C e C10 0,07 0,05-0,11 0,05-0,03-0,03 0,03 0,0 C3 e C4-0,09 0,7 + 0,01-0,01 0,01 0,0-0,05 * 0,0 C3 e C5-0,19 0,18-0,06 0,0-0,03 0,07 * 0,0 0,01 C3 e C6 0,10-0,17 0,07 0,00 0,07-0,01 0,03 0,0 C3 e C7 0, 0,0 0,17-0,06-0,04 0,05-0,01 0,01 C3 e C8 0,7 ++;** 0,80 ++;** 0,80 ++;** 0,70 ++;** 0,70 ++;** 0,68 ++;** 0,71 ++;** 0,70 ++;** C3 e C9-0,0 0,7 + 0,04-0,01 0,00 0,0-0,05 * 0,0 C3 e C10-0,19 0,17-0,06 0,0-0,03 0,07 * 0,0 0,01 C4 e C5 0, ,0 0,06-0,0 0,00 0,0-0,0 0,01 C4 e C6-0,06-0,14 0,09 0,01-0,07 0,01 0,01 0,03 C4 e C7-0,0-0,01-0,07 0,01 0,03 0,03-0,0 0,00 C4 e C8-0,07 0,19 0,05-0,03 0,00 0,01-0,03 0,01 C4 e C9 0,98 ++;** 0,98 ++;** 0,98 ++;** 0,98 ++;** 0,98 ++;** 0,98 ++;** 0,98 ++;** 0,98 ++;** C4 e C10 0, ,03 0,05-0,0-0,01 0,0-0,01 0,01 C5 e C6-0,10-0,03 0,04 0,00 0,04-0,04 0,0 0,00 C5 e C7-0,3 0,08-0,05 0,0-0,0-0,01 0,04 * 0,00 C5 e C8 0,01 0,10-0,04 0,10 0,01 0,08 * 0,03 0,01 C5 e C9 0,40 +;* -0,05 0,07 0,00-0,0 0,01-0,0 0,0 C5 e C10 1,00 ++;** 1,00 ++;** 1,00 ++;** 1,00 ++;** 1,00 ++;** 1,00 ++;** 1,00 ++;** 1,00 ++;** C6 e C7 0,10 0,14-0,18-0,16 * -0,06 0,01 0,00-0,0 C6 e C8 0,01 0,11 0,07 0,0 0,03-0,01 0,01 0,01 C6 e C9-0,08-0,16 0,10 0,0-0,06 0,00 0,01 0,0 C6 e C10-0,08-0,0 0,03-0,01 0,04-0,04 0,01 0,00 C7 e C8 0,00 0,14 0,13 0,03-0,03 0,04-0,0 0,01 C7 e C9-0,09 0,00-0,06 0,01 0,04 0,04-0,01 0,00 C7 e C10-0, 0,09-0,05 0,0-0,0-0,01 0,04 * 0,00 C8 e C9-0,10 0,1 0,08-0,01 0,00 0,01-0,03 0,01 C8 e C10 0,01 0,09-0,04 0,11 0,01 0,08 * 0,03 0,0 C9 e C10 0, ,06 0,06 0,00-0,03 0,01-0,01 0,0 **,*: Sgnfcatvo a 1 e 5%, pelo teste t, respectvamente; ++,+ : Sgnfcatvo a 1 e 5%, respectvamente, por bootstrap com smulações; C característcas; /1 cada característca apresentou valores específcos de CV e, méda geral e herdabldade nos dferentes tamanhos de população. Das 360 correlações observadas, consderando o confrontamento do método de bootstrap e teste t a 1% de probabldade (Tabela ), observa-se ausênca de erro tpo I e presença de pequeno valor de erro tpo II de,5%, demonstrando a acuráca do método de bootstrap comparado ao teste t. Em relação à utlzação do método de bootstrap comparado com os resultados obtdos pelo teste t a 5% de probabldade (Tabela 3), verfcaram-se resultados dêntcos ao teste para as populações de

6 66 Ferrera et al. tamanhos 100, 500 e 5.000, resultando em valores nulos (0% de probabldade) para os crtéros erro tpo I e erro tpo II. Entretanto, a população consttuída por 5 ndvíduos apresentou um erro tpo I de 10,6% acma do valor nomnal estabelecdo, devdo ao fato de que, pelo teste t, 39 correlações foram não-sgnfcatvas e, destas, 35 foram não-sgnfcatvas pelo método bootstrap e quatro foram sgnfcatvas. Na população de 50 ndvíduos, obtveram-se 40 correlações nãosgnfcatvas pelo teste t e, destas, 38 foram nãosgnfcatvas pelo bootstrap e duas foram sgnfcatvas, perfazendo, assm, um erro tpo I de 5%, o qual é acetável, sendo exatamente gual ao valor nomnal estabelecdo. Tabela. Número de correlações (N.C.) sgnfcatvas (Sg.) e não-sgnfcatvas (N.S.), pelo teste t a 1% de probabldade e, dentro destas, quantas foram sgnfcatvas ou não-sgnfcatvas pela metodologa proposta; porcentagem de erro do tpo I e II assocada à metodologa. Pop. Sg. Bootstrap Erro N.S. Bootstrap Erro N.C. Teste t Sg. N.S. Tpo II Teste t Sg. N.S. Tpo I , Total , Tabela 3. Número de correlações sgnfcatvas e nãosgnfcatvas, pelo teste t a 5% de probabldade e, dentro destas, quantas foram sgnfcatvas ou não-sgnfcatvas pela metodologa proposta; porcentagem de erro do tpo I e II assocada à metodologa. Pop. Sg. Bootstrap Erro N.S. Bootstrap Erro N.C. Teste t Sg. N.S. Tpo II Teste t Sg. N.S. Tpo I , , , Total , ,96 As populações de 50 e.500 ndvíduos apresentaram erro tpo II de 44,44% (Tabela 3), pos cada população exbu nove correlações sgnfcatvas pelo teste t e, destas, cnco foram sgnfcatvas por bootstrap e quatro foram não-sgnfcatvas. Outro valor alto, de 50%, de erro tpo II fo verfcado na população de ndvíduos, em que, das dez correlações sgnfcatvas pelo teste t, cnco foram não-sgnfcatvas e cnco sgnfcatvas por bootstrap. Consderando todas as 360 correlações observadas do confrontamento do método de bootstrap e teste t a 5% de probabldade (Tabela 3), observam-se 1,96% de erro tpo I e 4,07% de erro tpo II. Evdenca-se que, no geral, para erro tpo I, o valor nomnal fo abaxo do estabelecdo; quanto ao erro tpo II, apresentou reduzdo valor do teste. Pode-se observar o valor de 16,67% de erro tpo II, na população de ndvíduos (Tabela ), devdo à presença de uma correlação nãosgnfcatva por bootstrap e sgnfcatva pelo teste t, com magntude de 0,08 (Tabela 1) em melhoramento genétco. Esta correlação, embora sgnfcatva pelo teste t, pode ser desconsderada. A mesma observação pode ser extrapolada para as populações de 50, e.500 (Tabela 3), pos erro tpo II de 44,44%, na população de 50 ndvíduos, é resultado de quatro correlações nãosgnfcatvas por bootstrap e sgnfcatvas pelo teste t, as quas apresentam as magntudes de 0,13; -0,15; 0,13 e -0,16 (Tabela 1). Na população de ndvíduos, o erro tpo II é de 50% (Tabela 3), as cnco correlações apresentam as magntudes de 0,08; 0,07; 0,07; 0,08 e 0,08 (Tabela 1). E, na população de.500 ndvíduos, o erro tpo II é de 44,44% (Tabela 3), as quatro correlações têm magntudes de -0,05; -0,05; 0,04 e 0,04 (Tabela 1). A análse do resultado do erro tpo I de 10,6%, na população de 5 ndvíduos (Tabela 3), em vrtude de quatro correlações sgnfcatvas por bootstrap das 39 correlações não-sgnfcatvas pelo teste t, denota outra observação nteressante, pos as magntudes destas correlações foram de 0,36; 0,37; 0,35 e 0,38 (Tabela 1), valores que, mesmo não sgnfcatvos por teste t, devem ser consderados e receberem a devda atenção em programas de melhoramento. Para a população de 50 ndvíduos (Tabela 3), que apresentou erro tpo I, embora tenha fcado dentro do acetável para o estabelecdo (5%), verfca-se que as duas correlações que foram sgnfcatvas por bootstrap, entre as 40 nãosgnfcatvas pelo teste t, apresentaram também magntudes altas de correlação de 0,7 que, da mesma manera, não devem ser desconsderadas em programas de melhoramento, mesmo nãosgnfcatvas pelo teste t. Pode-se conclur com os resultados de erro tpo I e erro tpo II, observados do confrontamento do método de bootstrap com o teste t, a 1% e 5% de probabldade (Tabela e 3, respectvamente), que o método de bootstrap apresenta alta confabldade e presta-se como procedmento adequado e útl que pode ser adotado para testar a sgnfcânca de correlações genotípcas e ambentas para fns de melhoramento genétco de múltplas característcas. Relacona-se, anda, à robustez do método bootstrap o

7 Avalação de correlações fenotípca, genotípca e ambental por bootstrap 663 estudo das magntudes das correlações que proporconaram os erros tpo I e tpo II em todas as populações, o qual demonstrou que todos resultados nadequados observados podem ser consderados como desprezíves. Fato este relevante e que propca hpótese de que, em melhoramento de plantas, o método de bootstrap é adequado não só para testar as sgnfcâncas de correlações genétca e ambental, mas também para as correlações fenotípcas. Conclusão O método bootstrap proporconou resultados dêntcos aos obtdos pelo teste t a 1% de probabldade, para as populações de tamanho de 5, 50, 100, 50, 500,.500 e 5.000, demonstrando a adequabldade de réplcas (estmatvas de correlação). A efcáca da utlzação do método de avalação da sgnfcânca por bootstrap não fo comprometda pelo tamanho da amostra estudada. O método bootstrap apresenta alta confabldade e presta-se como procedmento adequado e útl que pode ser adotado para testar a sgnfcânca de correlações genotípcas e ambentas para fns de melhoramento genétco de múltplas característcas. O estudo das magntudes das correlações que proporconaram os erros tpo I e II em todas as populações revela que, em programas de melhoramento de plantas, o método de bootstrap é adequado não só para testar as sgnfcâncas de correlações genétcas e ambentas, mas também para testar as correlações fenotípcas. Referêncas BECKER, W.A. Quanttatve genetcs. Seattle: Washngton State Unversty Press, CEDILHO, D.S.O. et al. Correlaton and repeatablty n progenes of Afrcan ol palm. Acta Sc. Agron., Marngá, v. 30, n., p , 008. CRUZ, C.D. Programa genes: estatístca expermental e matrzes. Vçosa: UFV, 006. CRUZ, C.D.; CARNEIRO, P.S.C. Modelos bométrcos aplcados ao melhoramento genétco.. ed. Vçosa: UFV, 006. v.. CRUZ, C.D. et al. Modelos bométrcos aplcados ao melhoramento genétco. 3. ed. Vçosa: UFV, 004. DAVISON, A.C.; HINKLEY, D.V. Bootstrap methods and ther applcaton. New York: Cambrdge Unversty Press ECOCHARD, R.; RAVELOMANANTSOA, Y. Genetc correlatons derved from full-sb relatonshps n soybean (Glycne max Merr.). Theor. Appl. Genet., Berln, v. 63, n. 1, p. 9-15, 198. FALCONER, D.S.; MACKAY, T.F.C. Introducton to quanttatve genetcs. 4. ed. New York: Longman, FALCONER, D.S. The problem of envronment and selecton. The Amercan Naturalst, Chcago, v. 86, n. 830, p , 195. HÉBERT, D. et al. Genetc, phenotypc, and envronmental correlatons n black medc, Medcago lupulna L., grown n three dfferent envronments. Theor. Appl. Genet., Berln, v. 88, n. 5, p , HUANG, H. et al. Quanttatve analyss of correlatons among flower trats n Gerbera hybrda Compostae. Drect and mean correlated response to selecton. Theor. Appl. Genet., Berln, v. 80, n. 4, p , KOMINAKIS, A.P. Phenotypc correlatons as substtutes to genetc correlatons n dary sheep and goats. J. Anm. Breed. Genet., Berln, v. 10, n. 4, p , 003. MURREN, C.J. et al. Evoluton of phenotypc ntegraton n Brassca (Brasscaceae). Am. J. Bot., Baltmore, v. 89, n. 4, p , 00. PANDEY, R.M. Genetc assocatons n Amaranthus. Indan J. Genet. & Plant Breed., New Delh, v. 41, n. 1, p , RESENDE, M.D.V. Genétca bométrca e estatístca no melhoramento de plantas perenes. Brasíla: Embrapa Informação Tecnológca, 00. SCHEINBERG, E. The samplng varance of the correlaton coeffcents estmated n genetc experments. Bometrcs, Washngton, D.C., v., n. 1-, p , SIMMONDS, N.W. Prncples of crop mprovement. New York: Longman, Receved on October 0, 007. Accepted on March 05, 008. Lcense nformaton: Ths s an open-access artcle dstrbuted under the terms of the Creatve Commons Attrbuton Lcense, whch permts unrestrcted use, dstrbuton, and reproducton n any medum, provded the orgnal work s properly cted.