Analisando Modelos ão-lineares Ao conrário do modelo linear, que produz sempre uma variação exponencial, os modelos não-lineares como o modelo logísico discreo podem produzir uma grande variedade de comporamenos complicados. Isso foi noado durane os exercícios realizados na aula passada. esa aula, vamos dar uma olhada em alguns desses diferenes ipos de comporameno e desenvolver algumas ferramenas simples para esudá-los. Uma das primeiras coisas que vocês devem er noado nos exemplos esudados aé o momeno é que, em alguns casos, independenemene do valor inicial da população, após vários passos de empo, o comporameno dinâmico da população parece se esabilizar em um padrão.
Porém, o comporameno dinâmico durane os primeiros passos de empo parece não oferecer qualquer indicação sobre o que vai aconecer a longo prazo com a população. Por exemplo, omemos o modelo logísico, + 1 = 1 + 0,75 1, 10 com diferenes valores iniciais da população, 0 = 1, 2, 3, 5, 7, 9 e 10. Um gráfico dando as evoluções emporais do modelo para cada um desses valores iniciais esá dado abaixo. Comporamenos do modelo para diferenes valores de 0 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0-1 1 3 5 7 9 11 13 15 _1 _2 _3 _5 _7 _9 _10
Observe que, durane as primeiras ierações, uma variação de Δ = 1 produz variações relaivamene grandes em. Além disso, observando a variação de durane os primeiros passos de empo digamos, os primeiros 3 ou 5 passos, dependendo do valor inicial, não é óbvio prever para onde o valor da população esá indo. Porém, após alguns passos de empo, o valor da população ainge o valor da capacidade de carga, K = 10, e permanece nesse valor indefinidamene. O nome dado ao comporameno inicial de um sisema dinâmico anes que ele ainja um padrão esável é comporameno ransiene, ou simplesmene ransiene. Para fazer uma analogia com oura área, pense num processo de aprendizado, por exemplo, da fala. Depois que a criança aprende a falar correamene, ela apresena um padrão esável de discurso, com variações muio pequenas.
Mas enquano ela esá aprendendo ela pode apresenar variações muio grandes na sua fala, emiindo sons inineligíveis, balbucios ec. Esse seria o eságio ransiene que anecede a chegada ao padrão final. ormalmene, não se dá muia imporância ao ransiene e prefere-se esudar os chamados comporamenos assinóicos. Um comporameno assinóico é aquele para o qual um sisema ende para um empo muio grande no fuuro (por exemplo, um padrão de discurso esável para uma criança que já aprendeu a falar correamene). Porém, isso não quer dizer que os comporamenos ransienes não são imporanes. um caso real, uma população pode sofrer anas perurbações e inerrupções no seu processo de crescimeno que ela pode ficar sempre sendo mandada de vola para um esado ransiene e nunca aingir um padrão assinóico esável (imagine uma criança pequena que é
manida sempre em conao com ouras crianças pequenas, endo um conao mínimo com adulos). Em geral, no enano, o que se quer saber sobre um dado sisema é o seu comporameno assinóico (a longo prazo). A razão para isso é que, na maioria dos casos, supõe-se que o sisema sendo esudado não sofreu perurbações significaivas por um empo suficiene para que os comporamenos ransienes enham odos desaparecido. Em geral (mas nem sempre), os comporamenos assinóicos são independenes dos valores iniciais. O modelo logísico do gráfico anerior é um exemplo disso. Independenemene do valor inicial da população, ela sempre ende para o valor final dado pela capacidade de carga K = 10.
Você deve er noado o caso em que o valor inicial da população era 0 = 10. O que aconeceu com o comporameno da população nesse caso? Ela sempre ficou com o mesmo valor: +1 = 10. Dizemos que o valor = 10 é um valor de equilíbrio (ou esado esacionário, ou ainda, pono fixo) do modelo. Definição. Um valor de equilíbrio de uma equação de diferenças finias, = f ( ), + 1 é um valor de, denoado por *, al que, * = ( * f ). De maneira equivalene, para um modelo expresso como, Δ = g( ), um valor de equilíbrio é um valor * al que, Δ = g ( * ) = 0. Uma quesão que ocorre quando pensamos em valores de equilíbrio para um dado modelo é:
Exisem valores de equilíbrio para o modelo? Se exisirem, quanos são e quais são eles? Uma forma de enconrar os valores de equilíbrio de uma equação de diferenças finias é resolver a equação que define um valor de equilíbrio. Por exemplo, para o modelo, + 1 = 1 + 0,75 1, 10 a equação que nos dá os valores de equilíbrio é, Esa é uma equação de 2 o grau, * * * = 1 + 0,75 1. 10,75 10 * 2 ( ) + 0,75 = 0, 0 * cujas soluções (raízes) podem ser obidas pela fórmula de Baskara, * b ± = 2 b 2a 4ac onde, nese caso, a = 0,75 10, b = 0,75 e c = 0.,
Resolvendo a equação, vemos que as duas raízes são, * = 0 ou * = 10. Essas duas soluções são possíveis biologicamene (uma população pode er, ou zero, ou dez indivíduos). Enão, esses são os dois valores de equilíbrio para o modelo. Oura maneira de ober os valores de equilíbrio é pelo méodo de cobwebbing. Os ponos de equilíbrio de um modelo descrio pela equação = f ( ) +1 são aqueles em que o gráfico dessa equação inercepa a linha diagonal + 1 =. Tene enender o porquê disso. Para o nosso exemplo, o gráfico abaixo mosra as funções ( ) +1 = f e + 1 =. Observe que elas se cruzam em apenas dois ponos, = 0 e = 10. Esses são os valores de equilíbrio do modelo.
Valores de equilíbrio da equação +1 = (1+0,75(1-/10)) 30 25 20 +1 15 10 5 +1 diag 0-5 0 5 10 15 20 25 30 Uma segunda quesão que ocorre quando pensamos em valores de equilíbrio para um dado modelo é: Se o valor inicial da população esiver pero de um valor de equilíbrio, será que no fuuro, à medida que formos ierando o modelo, o valor da população vai se aproximar do valor de equilíbrio? Consideremos o caso do nosso modelo. Quando o valor inicial da população esiver pero do pono de equilíbrio
* 5910179 Biofísica II Turma de Biologia FFCLRP USP Prof. Anônio Roque = 0, os valores subseqüenes da população irão se afasando de 0. Já quando o valor inicial da população esiver pero do pono de equilíbrio * = 10, os valores subseqüenes da população irão se aproximando de 10. Esses dois comporamenos podem ser observados facilmene pelo méodo de cobwebbing. Dizemos que o valor de equilíbrio * = 0 é insável e que o valor de equilíbrio * = 10 é esável. Assumindo que o nosso modelo descreve, de maneira aproximada, uma população real, os equilíbrios esáveis são aqueles que deveremos observar na naureza. um caso real, dificilmene o valor de uma população esá exaamene sobre um valor de equilíbrio. Devido a diversos faores que não são levados em consideração pelo modelo idealizado, o valor de uma população real esará sempre um pouco desviado de um valor de equilíbrio.
Se esse pequeno desvio for em relação a um valor de equilíbrio esável, o valor da população sempre reornará para ele. Já se o pequeno desvio for em relação a um valor de equilíbrio insável, o valor da população enderá a se disanciar dele. Porano, o que se espera é que valores mais ou menos esáveis de populações reais observadas ao longo de empos longos esejam próximos de ponos de equilíbrio esável. Uma próxima quesão que podemos fazer é: Quais são as causas que fazem alguns valores de equilíbrio serem esáveis e ouros serem insáveis? A noção de esabilidade é definida em ermos do que aconece nas vizinhanças de um valor de equilíbrio. Porano, para focar nossa aenção nas vizinhanças de um
pono de equilíbrio *, vamos considerar que o valor da população é dado por, = + * n onde n é um número muio pequeno que nos diz quão longe o valor da população esá do pono de equilíbrio *., Chamamos n de perurbação em orno do equilíbrio e vamos esar ineressados aqui em deerminar como essa perurbação varia no empo: se ela cresce, levando o valor da população para longe do equilíbrio; ou se ela diminui, levando o valor da população para pero do equilíbrio. Para fazer isso, vamos usar a equação, *, + 1 = + n+ 1 para enconrar um equação apenas para n +1 que nos diga como n +1 depende de n. Vamos ilusrar esse procedimeno usando o nosso exemplo,
+ 1 = 1 + 0,75 1. 10 Sabemos que esse modelo em dois ponos de equilíbrio, * = 0 e * = 10. Vamos começar esudando as perurbações em orno de * = 10, que já sabemos que é um equilíbrio esável. Seguindo o méodo delineado acima vamos fazer, = 10 + n e + 1 = 10 + n + 1. Subsiuindo isso na equação do modelo, ( 10 n ) + 10 + n + 1 = ( 10 + n ) 1 + 0,75 1 10 n ( 10 + n ) 1+ 0,75 1 1 10 + n + 1 = 10 n ( 10 + n ) 1 0,75 10 + n + 1 = 10 10 + n 1 10 0,75 0, 075( ) 2 + = n + n n 10 + n 1 10 0,25 0, 075( ) 2 + = + n n
n = 0,25n 2 0,075( n ). + 1 Lembremos agora que esamos ineressados em valores muio pequenos de n. Impondo essa condição, emos que (n ) 2 deve ser ainda menor que n, a pono de ser desprezível em comparação com n. Porano, fazendo obemos a equação, ( n ) 2 <<, n n = 0,25n. + 1 Esa é uma equação linear que diz que o valor de n +1 vai ser menor que o valor de n por um faor de 0,25. Porano, se começarmos com pequenas perurbações em orno do valor de equilíbrio * = 10, essas perurbações irão ficando cada vez menores com o empo. Isso implica que o valor de equilíbrio é esável. O processo descrio acima para se enconrar uma equação para n +1 é chamado de linearização do modelo em orno
do equilíbrio. Ele consise em fazermos a subsiuição = * + n e depois desprezarmos ermos de ordem superior a um (quadráicos ou cúbicos) em n que apareçam na equação resulane. Esse méodo nos dará sempre uma equação linear do ipo, n = kn + 1 Podemos pensar na consane k que aparece na equação para n +1 como um faor de esirameno. Se o módulo de k for menor que 1, iso é, se. -1 < k < 1, os pequenos esiramenos em relação ao pono de equilíbrio ficarão cada vez menores e o valor de equilíbrio será esável. Se o módulo de k for maior que 1, iso é, se k < 1 ou k > 1, os pequenos esiramenos em relação ao pono de equilíbrio crescerão de ampliude e o valor de equilíbrio será insável.
Se k = 1 ou k = 1, nada se pode dizer sobre o ipo de esabilidade do valor de equilíbrio. Você pode esar se pergunando por que consideramos casos em que k pode ser negaivo. oe que, nese caso, valores de k negaivos não são incompaíveis com siuações biologicamene plausíveis. Iso porque a variável n é uma perurbação em relação a um pono de equilíbrio. Por exemplo, no nosso caso em que * = 10, = 10 + n. Se n for posiivo, eremos uma perurbação para um valor maiores que 10; mas se n for negaivo, eremos uma perurbação um valor menor que 10, mas ainda assim posiivo (lembre que n em que ser muio pequeno). Vamos agora usar o méodo de linearização para deerminar o ipo de esabilidade do pono fixo * = 0. Inicialmene, fazemos,
= 0 + n = n e + 1 = 0 + n + 1 = n = 1. Subsiuindo na equação do modelo, n + 1 = n + n 1 0,75 1 10 n + 1 = n 0,75 0, 075( ) 2 + n n n 1 = 1,75n 0, 075( ) 2 n +. Desprezando o ermo quadráico em n, n = 1,75n + 1 Como o faor de esirameno k = 1,75 é maior que 1, o pono de equilíbrio * = 0 é insável.. Quando você for usar o méodo de linearização para deerminar se um pono de equilíbrio é esável ou insável, enha anes cereza de que o pono em orno do qual será feia a perurbação é realmene um pono de equilíbrio. O méodo de linearização não faz qualquer senido quando aplicado a um pono que não é de equilíbrio. Por exemplo, se enássemos linearizar o modelo anerior em orno do
pono = 5 nossos cálculos ficariam sem senido, pois = 5 não é um valor de equilíbrio. Há um úlimo e imporane comenário que em que ser feio anes de encerrarmos esa aula. O méodo de análise de esabilidade que fizemos aqui permie deerminar se um pono de equilíbrio é localmene esável. Isso quer dizer que o méodo permie dizer se, parindo de um valor inicial próximo ao pono de equilíbrio, o valor da população convergirá para o valor de equilíbrio ou divergirá dele. O que o méodo de linearização não pode dizer é se o pono de equilíbrio é globalmene esável, ou seja, se parindo de qualquer valor inicial, longe ou pero do pono de equilíbrio, o valor da população enderá para o valor de equilíbrio ou se afasará dele.
Revisão do méodo de linearização para a deerminação do ipo de esabilidade de um pono de equilíbrio Dada a sua imporância, vamos fazer aqui um resumo sucino das eapas a serem seguidas para se deerminar os valores de equilíbrio e os ipos de esabilidade local desses ponos para um modelo de diferenças finias genérico. Seja um modelo de diferenças finias dado por, = f ( ). + 1 1. Para deerminar os valores de equilíbrio desse modelo, denoados por *, devemos resolver a equação, * * = f ( ). As raízes dessa equação serão os ponos de equilíbrio do modelo. Se a equação for linear (por exemplo, como no caso do modelo malhusiano), só haverá uma raíz e, porano, um único pono de equilíbrio. Se a equação for quadráica (por exemplo, como no caso do modelo logísico), haverá dois ponos de equilíbrio.
Os valores de equilíbrio ambém podem ser obidos graficamene pelo méodo de cobwebbing. O significado de um valor de equilíbrio é que, se começarmos com um valor inicial exaamene igual a um valor de equilíbrio, os valores poseriores do modelo permanecerão sempre iguais a esse valor. 2. Para deerminar o ipo de esabilidade local de um pono de equilíbrio *, devemos usar o méodo de linearização. Fazemos, * = + n + 1 + + * e = n, 1 onde n é muio pequeno, e subsiuímos essas duas igualdades na equação do modelo. o desenvolvimeno algébrico da equação resulane devemos desprezar odos os ermos quadráicos em n, chegando a uma equação linear para n do ipo, n = kn + 1 3. Se k < 1, o valor de equilíbrio é esável, de maneira que se começarmos com um valor inicial próximo de * as ierações do modelo nos levarão cada vez mais para pero de *..
4. Se k > 1, o valor de equilíbrio é insável, de maneira que se começarmos com um valor inicial próximo de * as ierações do modelo nos levarão cada vez mais para longe de *. 5. Se k = 1, nada poderemos dizer sobre o ipo de esabilidade do valor de equilíbrio. 6. Se k > 1, a maneira como os ponos se aproximam ou se afasam do valor de equilíbrio é monoônica. 7. Se k < 1, a maneira como os ponos se aproximam ou se afasam do valor de equilíbrio é oscilaória. Para enender esses dois úlimos ponos, faça um gráfico no Excel do comporameno emporal de n deerminado pela equação, n = kn + 1 para os quaro ipos de valores de k: k < 1, 1< k < 0, 0 < k < 1 e k > 1., Um gráfico desse ipo esá mosrado abaixo, para k = 1,9; k = 0,5; k = +0,5 e k = 1,9.
Tipos de desvios em relação eo equilíbrio n 40 30 20 10 0-10 -20-30 -40 0 1 2 3 n(-1,9) n(-0,5) n(0,5) n(1,9) oe que para k posiivo a variação em n é monoônica, iso é, sempre crescene ou sempre decrescene. Se k > 1, n cresce coninuamene e o pono de equilíbrio é insável. Se 0 < k < 1, n diminui coninuamene e o valor de equilíbrio é esável. Por ouro lado, se k for negaivo a variação em n, seja se afasando ou se aproximando do valor de equilíbrio, é oscilaória. Se k < 1, as oscilações de n fazem com que ele se afase cada vez mais do equilíbrio, de forma que o pono de equilíbrio é insável. Se 1 < k < 0, n em uma
oscilação amorecida em direção ao equilíbrio, de forma que o valor de equilíbrio é esável. Oscilações, bifurcações e caos os exercícios da aula anerior, invesigamos alguns comporamenos dinâmicos do modelo logísico discreo, + 1 = 1 + 1 R, K para K = 10 e diferenes valores de R. osso esudo empírico mosrou que, à medida que R crescia, o comporameno de ficava cada vez mais complicado. esa aula, vamos enar enender os ipos de comporameno que aconecem com o modelo logísico discreo em função do valor do parâmero R. Para começar, devemos noar que não é necessário, de fao, considerar que valor K = 10 para analisarmos o modelo. Essa consane apenas deermina a capacidade de
carga, que varia de modelo para modelo, mas não é ela que deermina como o valor da população se aproxima da capacidade de carregameno. Enão, para simplificar a análise, vamos usar unidades em que o valor da capacidade de carga é 1. Por exemplo, se a capacidade de carga for igual a 10000 organismos, podemos medir o amanho da população em múliplos de 10000 organismos, de maneira que = 1 signifique, de fao, 10000 organismos. essas unidades, o valor de K seria 1. Como isso sempre pode ser feio, não há perda de generalidade em considerarmos como o proóipo de odos os modelos logísicos discreos um modelo em que K = 1, = [ 1+ R( 1 )]. + 1 Isso nos permiirá concenrarmo-nos em como o valor do parâmero R afea o comporameno do modelo.
O modelo logísico discreo com K = 1 possui dois valores de equilíbrio, * = 0 e * = 1. Anes de udo, devemos deerminar se esses ponos de equilíbrio são localmene esáveis ou insáveis. Aplicando a écnica de linearização ao pono * = 0, chegamos à seguine equação linear (obenha essa equação como exercício), ( ) n n + R + 1 = 1. Porano, o valor de consane de esirameno k nese caso é, k = 1+ R. Como R é uma consane posiiva, isso quer dizer que k será sempre maior que 1. Porano, o pono de equilíbrio * = 0 é insável. Vamos deerminar agora o ipo de esabilidade do pono * = 1. Subsiuindo as igualdades, = 1+ n e + 1 = 1+ n + 1,
na equação do modelo logísico emos, 1 n 1 ( 1+ n )[ 1+ R( 1 n )] + + = 1 1 n 1 ( 1+ n )( Rn ) + + = 1 ( n ) 2 1 n 1 = 1 Rn + n R + +. Desprezando o ermo quadráico em n, 1 1 + n + = 1 Rn + n ( 1 ) n. n = R + 1 Esa é a equação linearizada que deermina o ipo de esabilidade local do pono de equilíbrio * = 1. Como o valor da consane de esirameno é, k = 1 R, e R > 0, emos vários casos a considerar: a) 0 < R 1 ese caso, 0 k < 1. Segundo o esudo feio na aula passada, quando o módulo de k é menor do que 1 e k é posiivo (como nese caso), o valor de equilíbrio é esável
e, para qualquer valor inicial 0 (diferene de 0 ou 1), a população enderá monoonicamene para * = 1. Exemplos ilusrando ese caso esão dados no gráfico abaixo, onde R = 0,2; 0,4; 0,6; 0,8 e 1. Casos de equilíbrio esável com variação monoônica 0<R<=1 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 10 20 30 _R=0,2 _R=0,4 _R=0,6 _R=0,8 _R=1 b) 1< R < 2 ese caso, 1 < k < 0. Segundo o esudo feio na aula passada, quando o módulo de k é menor do que 1, mas k é negaivo (como nese caso), o valor de equilíbrio é esável, mas a maneira como a população converge para o equilíbrio é oscilaória e amorecida.
Os dois gráficos a seguir dão exemplos desse ipo de comporameno. Casos de equilíbrio esável com variação oscilaória 1<R<2 _0 = 0,1 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 10 20 30 40 50 _1,2 _1,4 _1,6 _1,8 _1,95 Casos de equilíbrio esável com variação oscilaória 1<R<2 _0 = 1,4 1,5 1 0,5 0 0 10 20 30 40 50 _1,2 _1,4 _1,6 _1,8 _1,95
Vamos enar inerprear esse comporameno de convergência oscilaória em direção ao equilíbrio. Já vimos na aula anerior que a consane R pode ser inerpreada como uma medida da axa de crescimeno da população (axa de naalidade menos axa de moralidade). ese caso, R é grande (maior que 1). Se R for suficienemene grande, pode aconecer que uma população que comece com um valor inicial qualquer 0 abaixo da capacidade de carregameno ainja, em um único passo de empo, um valor acima da capacidade de carga. Porém, uma vez que a população ulrapassa a capacidade de carga, ela começa a decrescer rapidamene de maneira que, no próximo passo de empo, ela esá de novo abaixo da capacidade de carga. Enão, ela novamene irá crescer a uma axa grande e irá ulrapassar a capacidade de carga mais uma vez. Fazendo isso, a população volará a sofrer uma redução fore e irá para baixo da capacidade de carga uma vez mais. É como se a
população esivesse supercompensando seus erros ao enar aingir a capacidade de carga a cada passo de empo. c) R > 2 ese caso, k < 1. Porano, como o módulo de k é maior do que 1 e k é negaivo, o valor de equilíbrio é insável e, para qualquer valor inicial 0 próximo de * = 1, os valores subseqüenes de se afasarão de * de uma maneira oscilaória. Isso indica que ocorre uma mudança qualiaiva radical no comporameno de quando o parâmero R orna-se maior do que 2. ese caso, o modelo passa a er dois valores de equilíbrio insáveis e nenhum esável. Qual seria o comporameno do amanho da população a longo prazo nese caso? Podemos enar deerminar o comporameno de fazendo experimenos compuacionais.
Os gráficos abaixo mosram alguns exemplos do que aconece com a população quando R é ligeiramene maior que 2 (os valores iniciais de, ano para esses casos como para o subsequenes, são iguais a 0,5). Comporameno da população: R=2,1 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 20 40 60 80 100 Comporameno da população: R=2,3 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 20 40 60 80 100
Comporameno da população: R=2,43 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 20 40 60 80 100 O amanho da população nunca se esabiliza em um único valor. Ao conrário, ele fica oscilando permanenemene enre dois valores, um acima de 1 e ouro abaixo de 1. Um padrão oscilaório que fica se repeindo indefinidamene é chamado de ciclo. O período de um ciclo é o empo de duração de uma repeição. ese caso, o comporameno da população é um ciclo de período 2, ou um ciclo 2. Se aumenarmos um pouco mais o valor de R, veremos uma oura mudança qualiaiva no comporameno da
população. O ciclo 2 orna-se um ciclo 4. Isso esá exemplificado nos gráficos abaixo. Comporameno da população: R=2,5 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 20 40 60 80 100 Comporameno da população: R=2,54 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 20 40 60 80 100 Se aumenarmos ainda mais o valor de R, o ciclo 4 ornase um ciclo 8. Veja o exemplo abaixo.
Comporameno da população: R=2,56 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 20 40 60 80 100 Para se convencer de que o ciclo mosrado acima é, de fao, de período 8, faça você mesmo o gráfico no Excel e olhe para os valores de lisados nas células. Para R um pouquinho maior, o ciclo 8 orna-se um ciclo 16. Só que leva um empo longo (ransiene) aé que o padrão do ciclo 16 orne-se visível (mesmo acompanhando os valores de na abela). A figura abaixo mosra um exemplo de ciclo 16. oe que o eixo do empo começa em = 482. Essa é, mais ou
menos, a duração do período ransiene anes do sisema se esabelecer no padrão de ciclo 16. Comporameno da população: R=2,565 1,2 1 0,8 0,6 0,4 482 487 492 497 502 507 512 A figura abaixo, exraída da planilha do Excel usada para monar o gráfico acima, ilusra o fao de que o caso em quesão é um ciclo 16.
Aumenando-se R ainda um pouco mais, o ciclo orna-se um ciclo 32 e assim por diane. O gráfico abaixo mosra um caso de ciclo 32. O recho da série emporal de nese caso começa em = 2068, indicando que o ransiene nese caso é bem mais longo do que no caso anerior.
Comporameno da população: R=2,569 1,2 1 0,8 0,6 0,4 2068 2073 2078 2083 2088 2093 2098 Os valores de reirados da abela gerada pelo Excel ambém esão mosrados a seguir, indicando que o padrão de variação de corresponde a um ciclo 32.
Uma consequência biológica dessa análise é a seguine: é possível que o amanho de uma população possua comporameno cíclico mesmo quando o ambiene não muda. Supondo que as hipóeses do modelo logísico são correas, para que uma população enha comporameno
cíclico basa que ela enha um valor suficienemene grande para o parâmero R. Vimos que a equação de diferenças finias para o modelo logísico, = [ 1+ R( 1 )], + 1 pode exibir vários ipos de comporameno qualiaivamene diferenes para diferenes valores do parâmero R. A mudança de uma forma de comporameno qualiaivo para oura quando um parâmero é mudado é chamada de bifurcação. Um dos principais objeivos dos maemáicos e demais cienisas quando eles esudam uma equação de diferenças finias para um dado modelo é enender as bifurcações que aconecem quando um parâmero é alerado.
A equação de diferenças finias para o modelo logísico (e muias ouras equações para sisemas não-lineares) apresena uma sequência de bifurcações nas quais o período das oscilações dobra à medida que o parâmero muda um pouquinho. Esse ipo de comporameno é chamado de bifurcação de duplicação de período. Uma maneira conveniene de visualizar esse ipo de bifurcação é aravés de um diagrama de bifurcação como o mosrado abaixo.
Para monar um diagrama de bifurcação como o da figura acima, faça o seguine: 1. Para cada valor de R no eixo horizonal, escolha um valor de 0 e iere a equação do modelo por muios passos de empo, para pular o comporameno ransiene. a práica, iso quer dizer que você deve ierar por anos passos de empo quano puder e julgar que sejam necessários. 2. Enão, coninue ierando por mais um bocado de passos de empo e salve os valores de durane esses passos. Depois, ploe odos esses valores de no gráfico, acima do valor de R que foi usado. Iso vai indicar quais são os valores assinóicos de para aquele valor paricular de R. Para ilusrar esse processo para o nosso modelo logísico discreo, suponha que você comece com R = 1,4. Enão, independenemene do valor de 0, após vários passos de ieração em que o amanho da população oscila em orno
de = 1, aingirá exaamene o valor 1, que é o valor de equilíbrio esável para ese caso. Para R = 1,5, esse processo resulará novamene em uma convergência para = 1. O diagrama de bifurcação erá apenas uma rea horizonal de abscissa igual a 1 aé que o valor de R seja um pouquinho maior do que 2. A parir daí, o processo a repeição desse processo nos dará uma oscilação de ciclo 2, de maneira que eremos que ploar dois ponos para cada valor de R. Um pouco depois, para R um pouco acima de 2,4, eremos que ploar quaro ponos para cada valor de R. Depois, eremos que ploar 8 ponos e assim por diane (a figura abaixo ilusra o que aconece).
Uma análise do diagrama de bifurcação nos mosra que a faixa de valores de R que permie um único valor esável de (um ciclo 1) é maior do que a faixa que permie dois valores de (ciclo 2). Já a faixa de valores de R que permie um ciclo 2 é maior do que a faixa de valores de R que permie um ciclo 4 (veja a figura acima). Isso coninua assim, com os inervalos de valores de R que permiem duplicações de período ficando cada vez menores, aé que após um cero valor de R ( 2,570...), não ocorrem mais bifurcações de dobra de período e um novo ipo de comporameno emerge. A figura abaixo ilusra um exemplo.
Comporameno da população: R=2,60 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 1000 1100 1200 1300 1400 1500 1600 1700 1800 1900 2000 2100 O nome que se dá a esse novo ipo de comporameno é comporameno caóico. A escolha do ermo caos para descrever esse ipo de comporameno alvez enha sido um pouco infeliz, pois ele passa a ideia de alguma coisa compleamene aleaória e confusa, o que não é, de fao, o que aconece.
Podemos definir um comporameno caóico como um comporameno dinâmico aperiódico (não periódico), limiado, gerado por um sisema deerminísico e com uma dependência foremene sensível às condições iniciais. Cada uma dessas propriedades de um comporameno caóico em uma definição maemáica específica: Aperiódico: significa que um dado valor de nunca se repee. Em princípio, isso pode ser observado numericamene olhando-se para os valores lisados na planilha do Excel que gera uma série como a do gráfico anerior ou para os valores medidos para uma população real. a práica, porém, qualquer simulação ou medida experimenal em uma precisão finia e, porano, pode aconecer que ocorram dois valores iguais em uma séria caóica (devido ao arredondameno feio).
Limiado: significa que, ao longo das ierações sucessivas, o esado do sisema permanece sempre denro de um inervalo finio e não se aproxima de ± (observe o gráfico anerior). Deerminísico: significa que a dinâmica do sisema é governada por uma regra definida, sem componenes aleaórios. o caso do modelo logísico discreo, o comporameno caóico é gerado a parir da equação + 1 = [ 1+ R( 1 )]. Essa equação permie que se deermine, para qualquer valor de dado, o valor seguine +1. Dependência foremene sensível às condições iniciais significa que dois ponos que esão inicialmene próximos vão se separar basane à medida que o empo passa. Esa é uma propriedade essencial do caos. Ela significa que podemos prever o que aconecerá denro de curos inervalos de empo, mas que a previsão para longos inervalos de empo é impossível, pois nunca poderemos
saber exaamene o valor exao da condição inicial em um caso realisa (por causa do arredondameno feio no processo de medida). Compare isso, por exemplo, com o caso não caóico do modelo logísico discreo com um pono de equilíbrio esável. ese úlimo caso, independenemene do valor inicial 0, a população sempre vai para o mesmo pono fixo *. Esa úlima propriedade do comporameno caóico é essencial para se deerminar se um sisema é, de fao, caóico. Para mosrar que o modelo logísico discreo é caóico para R > 2,570..., observe o gráfico abaixo, para R = 2,8. Ele mosra duas populações modeladas pelo modelo logísico com valores iniciais muio próximos um do ouro: o valor inicial de uma é 0 = 0,5 e o da oura é 0 = 0,499.
Fore sensibilidade à condição inicial R=2,8; 1_0=0,5 2_0=0,499 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0-5 5 15 25 35 45 55 1 2 Observe que as duas populações êm valores mais ou menos iguais para os primeiros passos de simulação. Porém, após algum empo elas parecem esar se comporando de maneiras compleamene diferenes. Isso é o que se quer dizer em eoria do caos por fore sensibilidade às condições iniciais: dois sisemas que diferem enre si por pequenas variações nos seus valores iniciais acabam endo valores bem diferenes no fuuro. É preciso alerá-los de que não é fazendo simulações compuacionais como essa que os maemáicos provam que um modelo em um comporameno caóico. Uma
simulação compuacional apenas indica alguma coisa, mas não prova nada. Exisem méodos maemáicos analíicos para se provar que um modelo exibe, de fao, um comporameno caóico. Esses méodos foram aplicados ao modelo logísico discreo com R > 2,570... e mosraram que, de fao, ele é caóico. A possibilidade de que sisemas dinâmicos podem exibir comporameno caóico já havia sido inuída pelo maemáico francês Henri Poincaré (1854-1912) no Séc. XIX, mas o conceio demorou quase um século para ganhar reconhecimeno pela comunidade cienífica. Um dos primeiros a perceber a imporância do caos e a noar que ele implica em uma fore sensibilidade às condições iniciais foi o meeorologisa Edward. Lorenz (1917-2008), em 1963. Esudando simulações de modelos maemáicos para a condição do empo, ele observou que
simulações que pariam de condições iniciais quase idênicas levavam, após algum empo, a siuações basane disinas. É de Lorenz a famosa ilusração do efeio borbolea para demonsrar a naureza do caos: dado que uma diferença muio pequena enre duas condições iniciais pode levar a condições fuuras muio diferenes, enão o baer das asas de uma borbolea em um lado do mundo poderia represenar a mudança de um empo com céu limpo e ensolarado para um furação do ouro lado do mundo! Em ouras palavras, é impossível fazer previsão do empo a longo prazo. O ermo caos somene foi cunhado em 1975, por T. Y. Li e J. Yorke em um arigo em que analisavam o mapa quadráico, uma das muias variações do modelo logísico, descrio pela equação x = Rx ( x ) + 1 1.
O arigo de Li e Yorke é muio pesado maemaicamene e não araiu muio a aenção dos cienisas fora dos círculos maemáicos. A real aenção dos cienisas, especialmene dos biólogos, para o caos começou com um arigo de Rober May (1938-) em 1976, que chamou aenção para aplicações do caos em biologia de populações. May (ou melhor, Sir Rober May) é um físico eórico ausraliano que passou a rabalhar com biologia de populações no começo dos anos 1970 e aualmene é professor do Deparameno de Zoologia da Universidade de Oxford. Em 1976, ele publicou um arigo conendo uma revisão dos ipos de comporameno assinóico que podem ocorrer no modelo logísico (equilíbrio esável, ciclos periódicos e caos) ilusrando esses comporamenos com exemplos reais irados da biologia de populações. O íulo do arigo era:
Simple Mahemaical Models wih Very Complicaed Dynamics, ou Modelos Maemáicos Simples com Dinâmica Muio Complicada. Você pode ober o arigo de May na Biblioeca. A referência complea é: May, R.M., aure, vol. 261, 459-467, 1976. Você ambém pode conseguir o exo desse arigo pela Inerne. A imporância do rabalho de May para a biologia de populações é a seguine: Esudos experimenais de campo ou com espécies de laboraório sobre populações de animais em comunidades isoladas indicam que ais populações podem apresenar diferenes ipos de comporameno: crescer aé aingir um
valor aproximadamene consane; fluuar em orno de algum valor bem definido com periodicidade basane regular; ou fluuar sem apresenar um padrão aparenemene idenificável. A origem desses vários ipos de comporameno sempre foi um misério. Aé meados da década de 1970, havia duas hipóeses básicas sobre a origem dos comporamenos das populações: 1. Uma considerava que as fluuações populacionais são causadas apenas pelas mudanças no meioambiene, porano devido a causas exernas. 2. A oura considerava que as fluuações populacionais são reguladas por efeios que não dependem primariamene do meio-ambiene, mas da densidade da população, iso é, do número de organismos vivendo em um dado espaço (uma causa inerna).
Os defensores da primeira hipóese consideravam naural o aparecimeno de fluuações no amanho de uma população, pois elas seriam meramene uma consequência do efeio das mudanças no meio-ambiene. Já os defensores da segunda hipóese não acrediavam que uma população poderia se maner fluuando por longos períodos. Segundo eles, os mecanismos inernos, dependenes da densidade no jargão dos biólogos populacionais, eriam um papel regulaório que sempre levariam uma população para um esado de equilíbrio. Para os defensores da segunda hipóese, quando a densidade de uma população fosse pequena ela enderia a crescer, mas quando ela fosse grande demais a população enderia a diminuir aé se esabilizar em algum valor de equilíbrio e lá permanecer. Ou seja, eles imaginavam que o crescimeno de uma população deveria se comporar conforme uma curva sigmóide clássica, sem apresenar fluuações significaivas.
Tano os defensores de uma hipóese como os da oura dispunham de casos experimenais reais para susenar suas visões. O rabalho de May mosrou que as duas hipóeses esão parcialmene ceras (ou parcialmene erradas). Por um lado, os faores ambienais não são os únicos que podem causar fluuações no amanho de uma população. Mesmo faores inernos, dependenes da densidade, podem causar oscilações. Por ouro lado, May mosrou que os defensores da segunda hipóese não esavam olhando para odos os comporamenos possíveis dependenes da densidade de uma população. Há uma rica variedade de comporamenos oscilaórios, e mesmo caóicos, gerados por faores inernos, que esava sendo deixada de lado por eles.
O rabalho de May iniciou uma verdadeira febre enre os biólogos populacionais para se procurar comporamenos oscilaórios e caóicos em populações de inseos de laboraório. Muios comporamenos oscilaórios em populações isoladas êm sido observados, mas a busca por comporamenos caóicos em sido mais difícil. O problema é que não há muios dados sobre séries emporais populacionais longas o suficiene para se verificar a exisência de caos. Mais recenemene, em 1997, R.F. Cosanino, R.A. Desharnais, J.M. Cushing e B. Dennis publicaram um arigo anunciando a primeira descobera inequívoca de uma população real uma população de laboraório do besouro da farinha Tribolium que exibe dinâmica caóica. A modelagem dessa população, no enano, não pode ser feia com o modelo logísico simples aqui discuido.
É necessário um modelo de população esruurada (para dar cona das fases de evolução larval, pupal e adula do Tribolium). Embora enhamos falado sobre comporamenos dinâmicos oscilaórios e caos em dinâmica de populações, exisem muias ouras áreas da biologia onde esses ipos de comporameno são esudado com o uso de méodos e modelos similares aos discuidos aqui: genéica, epidemiologia, fisiologia e neurobiologia. Como curiosidade, em 1978 o físico nore-americano Michel J. Feigenbaum (1944-) deerminou numericamene os valores do parâmero R que deerminam as bifurcações no modelo logísico. Os valores são os seguines: Para 2,0000 < R < 2,4495 exise um ciclo esável de período 2.
Para 2,4495 < R < 2,5441 exise um ciclo esável de período 4. Para 2,5441 < R < 2,5644 exise um ciclo esável de período 8. Para 2,5644 < R < 2,5688 exise um ciclo esável de período 16. À medida que R se aproxima de 2,570, ocorrem ciclos esáveis de período 2 n, onde o período do ciclo vai aumenando com a aproximação do valor R = 2,570. Para valores de R > 2,570, exisem faixas esreias de R para as quais há soluções periódicas, assim como comporameno aperiódicos. Feigenbaum ambém conseguiu quanificar maemaicamene os amanhos dos inervalos dos valores de R para os quais exise um ciclo com um dado período. Chamando de Δ n o inervalo de valores de R para o qual exise um ciclo n, Feigenbaum conseguiu provar que a razão enre dois inervalos sucessivos ende para um número específico à medida que n aumena,
Δ lim n Δ n 2n = 4,6692 A consane 4,6692... é chamada de número de Feigenbaum. Esse número não aparece apenas na análise do modelo logísico esudado aqui, mas em qualquer ouro modelo maemáico ou sisema experimenal em que haja uma roa de dobra de período em direção ao caos. Finalmene, à medida que R coninua a crescer no inervalo enre 2,570 e 3,000, o modelo logísico exibe ciclos periódicos esáveis com ouros períodos e comporamenos caóicos. Para R > 3, o modelo apresena um rápido decaimeno para zero. Veja o gráfico a seguir, para R = 3,001.
Comporameno da população: R=3,001 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 5 10 15 20 25 Referências: May, R. M., Simple mahemaical models wih very complicaed dynamics. aure, 261:459-467, 1976. May, R. M., When wo and wo do no make four: nonlinear phenomena in ecology. Proceedings of he Royal Sociey of London B, 228:241-266, 1986. May, R. M. The chaoic rhyhms of life. hp://members.foruneciy.com/emplarser/rhyhm.hml. Glass, L. e Mackey, M. C., Dos Relógios ao Caos: os rimos da vida. Edusp, São Paulo, 1997. Capíulo 2. Cosanino, R. F., Desharnais, R. A., Cushing, J. M. and Dennis, B., Chaoic dynamics in an insec populaion. Science, 275:389-391, 1997.