Inferência bayesiana aplicada à estimação de herdabilidades dos parâmetros da curva de crescimento de fêmeas da raça Nelore

Transcrição

1 Ciênci Rurl, Snt Mri, v.43, n.4, p.7-78, br, 13 ISSN Inferênci byesin plicd à estimção de herdbiliddes dos prâmetros d curv de crescimento de fêmes d rç Nelore Byesin inference pplied to the estimtion of heritbility of growth curve prmeters of Nellore femles Anlí del Vlle Grnero I Cinti Righetti Mrcondes II Ronyere Olegário de Arújo III Henrique Nunes de Oliveir IV Rysildo Brbos Lôbo V RESUMO Objetivou-se estimr prâmetros genéticos, utilizndo inferênci Byesin, pr s estimtivs dos prâmetros individuis de peso à mturidde (  ) e tx de crescimento ( ˆK ), obtidos pel função de crescimento Brody. O rquivo estv constituído de registros de pesos e iddes referentes fêmes d rç Nelore, prticipntes do Progrm de Melhormento Genético d Rç Nelore. Pr nálise ds estimtivs dos prâmetros d curv, vi inferênci byesin, foi proposto um modelo niml unicráter, que incluiu como fixo o efeito de grupo contemporâneo (nimis nscidos no mesmo estdo, no mesmo trimestre do no, mesmo no e mesmo regime limentr) e como letórios os efeitos genético direto e residul. Ness nálise, form utilizdos dois diferentes tmnhos pr s cdeis gerds pelo lgoritmo de mostrgem de Gibbs, de 55 e 1.1 mil ciclos, com períodos de descrte mostrl de 5 e 1 mil ciclos, respectivmente, e mostrgens cd 5 e 1. ciclos, respectivmente. As médis posteriores d vriânci genétic ditiv e residul form próxims, tnto pr  qunto pr ˆK, mesmo qundo implementdos diferentes tmnhos pr s cdeis gerds pelo lgoritmo de mostrgem de Gibbs. Os coefi cientes de herdbilidde estimdos pr Â, vrirm de,44,46, mplitude semelhnte os,46,48 obtidos pr s estimtivs de ˆK. Esss mgnitudes indicm que seleção pode ser usd como instrumento pr lterr form d curv de crescimento desses nimis. Entretnto, o uso ds informções obtids, visndo à lterção d curv de crescimento dos nimis, deve ser feito com grnde cutel, um vez que s crcterístics serem trblhds n modificção do formto d curv de crescimento, de cordo com resultdos d litertur especilizd, são negtivmente correlcionds. Plvrs-chve: modelo niml, peso ssintótico, rç Nelore, tx de crescimento. ABSTRACT The objective of this study ws to estimte genetic prmeters using Byesin inference for the estimtes of individul prmeters of mture weight (  ) nd growth rte ( ˆK ), obtined by Brody growth function. The file consisted of 14,563 records relting to weights nd ges of 1,158 Nelore femles, prticipnts in the Genetic Improvement Progrm of the Nellore. For the estimtes nlysis of the curve prmeters vi Byesin inference, it ws used n univrited niml model tht included s fixed effect of contemporry group (nimls born on the sme stte, in the sme qurter of the yer, the sme yer nd feedlot) nd rndom s the direct genetic nd residul. In this nlysis it ws used two different sizes for the chins generted by Gibbs smpling lgorithm, 55 nd 1.1 million cycles, with initil discrding of 5 nd smple of 1 cycles, respectively, nd smpled every 5 cycles nd 1, respectively. The men posterior nd residul dditive genetic vrince showed smll vrition to both  nd ˆK, even when implemented in different sizes for the chins generted by Gibbs smpling lgorithm. The heritbility estimtes for Â, rnged from.44 to.46, similr to the rnge.46 to.48 obtined for the estimtes of ˆK. These mgnitudes indicte tht the selection cn be used s tool to chnge the shpe of the growth curve of these nimls. However, the use of the informtion to mend the growth curve of nimls, must be done with gret cre, since the trits to be worked in the modifiction of the shpe of the growth curve ccording to the literture results re negtively correlted. Key words: niml model, symptotic weight, growth rte, Nellore breed. I Universidde Federl do Pmp (UNIPAMPA), Cmpus de São Gbriel, 973-, São Gbriel, RS, Brsil. E-mil: nligrnero@yhoo.com.br. Autor pr Correspondênci. II Embrp Pecuári Sudeste, São Crlos, SP, Brsil. III Progrm de Pós-grdução em Ciêncis Animis, Fculdde de Agronomi e Medicin Veterinári (FAV), Universidde de Brsíli (UnB), Brsíli, DF, Brsil. IV Deprtmento de Zootecni, Fculdde de Ciêncis Agráris e Veterináris (FCAV), UNESP, Jboticbl, SP, Brsil. V Associção Ncionl de Cridores e Pesquisdores (ANCP), Ribeirão Preto, SP, Brsil. Recebido Aprovdo.1.1 Devolvido pelo utor CR-6913

2 73 Grnero et l. INTRODUÇÃO Análises de ddos de medids repetids se mostrm de grnde importânci no melhormento genético, pois incluem s situções em que s uniddes experimentis ou indivíduos, de diferentes subpopulções ou trtmentos (sexo, rç, etc.), são nlisdos o longo de diverss condições de vlição (tempo, doses etc). Entre esss nálises, destcm-se s curvs de crescimento dos nimis que relcionm os pesos (y) e s iddes (t), por meio de modelos não-lineres (Logístico, Gompertz, Brody, Von Bertlnffy, Richrds) que presentm prâmetros com interpretção biológic (FITZHUGH JR., 1976). Esses modelos são utilizdos pr descrever o crescimento do niml o longo do tempo, o que possibilit vlir os ftores genéticos e de mbiente que influencim n form d curv de crescimento e, desse modo, lterá-l por meio d identificção e seleção de nimis com mior velocidde de crescimento, sem lterr o peso dulto, o invés de selecionr nimis cd vez miores, umentndo os custos de mntenç (GARNERO et l., 6). GARNERO et l. (5) e SANTORO et l. (5) destcrm o modelo não liner de Brody como dequdo pr descrição do crescimento de bovinos d rç Nelore, principlmente por presentr formulção mtemátic reltivmente simples. Coeficientes de herdbilidde pr s estimtivs dos prâmetros ds curvs, obtidos por meio de justes de modelos de crescimento, gerlmente são restritos os prâmetros de mior significdo biológico, como o peso ssintótico (A) e tx de mturidde (K). Assim, herdbiliddes estimds pr A n rç Nelore tiverm mpl vrição, de,9,69 (GARNERO et l., 5; SILVA et l., 1). Pr K, s estimtivs tmbém form de grnde vrição e de moderd lt mgnitude, não ultrpssndo o vlor de,44 (SANTORO et l., 5; SILVA et l., 1). Um metodologi utilizd pr obtenção de prâmetros genéticos pr s estimtivs dos prâmetros ds curvs, bem como pr vlição genétic, bsei-se n teori Byesin. A inferênci Byesin utiliz métodos probbilísticos pr descrever incertez sobre o verddeiro vlor de lgum prâmetro (FARIA et l., 7), ou sej, consiste em descrever erros que possm existir em torno d estimtiv de um prâmetro, usndo como medid do erro probbilidde de que o prâmetro presente determindo vlor. Assim, objetivou-se estimr os componentes de vriânci e s herdbiliddes, utilizndo inferênci Byesin, prtir ds estimtivs dos prâmetros individuis de crescimento  e ˆK, obtidos pelo modelo clássico não liner Brody, com ddos de crescimento té mturidde de fêmes d rç Nelore. MATERIAL E MÉTODOS Os registros de pesos e iddes referentes fêmes d rç Nelore, nscids entre 1985 e 1995, form provenientes de dez fzends prticipntes do Progrm de Melhormento Genético d Rç Nelore (PMGRN) e distribuíds em sete Estdos do Brsil (BA, GO, MG, MS, PA, PR e SP). A função Brody, Y t = A (1-Be -kt ) + (BRODY, 1945), foi o modelo mtemático não liner utilizdo pr estimr os prâmetros d curv de crescimento, um vez que há indícios n litertur do melhor juste dos ddos d rç Nelore esse modelo (GARNERO et l., 5; MALHADO et l., 9; SILVA et l., 11). Ness equção, Y represent o peso do niml um determind idde (t);  é o vlor ssintótico de Yt (peso médio n mturidde, em kg); B é constnte de integrção relciond com os pesos iniciis (gru de mturidde do niml o nscimento); ˆK é tx de vrição d função exponencil (velocidde, em kg di -1, com que o niml se proxim o tmnho dulto); e é o logritmo em bse nturl e e represent o erro letório, ssocido à cd pesgem, no qul foi ssumido que os erros são independentes e normlmente distribuídos com médi zero e vriânci igul, ou sej,. Foi utilizdo o procedimento NLIN do SAS (3) pr obtenção ds estimtivs individuis dos prâmetros e dos prâmetros médios, prtir d totlidde dos ddos disponíveis. Vle ressltr que ocorreu convergênci de todos os modelos dos nimis utilizdos no presente estudo. Pr obtenção dos componentes de vriânci e herdbiliddes ds estimtivs dos prâmetros pesos ssintóticos (  ) e txs de mturidde ( ˆK), utilizou-se o progrm Multiple Trit Gibbs Smpling in Animl Model (VAN TASSEL & VAN VLECK, 1996), sob modelo niml. Ness nálise, foi proposto um modelo unicráter, que incluiu como fixo o efeito de grupo contemporâneo (GC) e, como letórios, os efeitos genético ditivo direto e residul. Os GC form constituídos por nimis nscidos no mesmo estdo, no mesmo Ciênci Rurl, v.43, n.4, br, 13.

3 Inferênci byesin plicd à estimção de herdbiliddes dos prâmetros d curv de crescimento de fêmes d rç Nelore. 74 trimestre do no (Estção 1 = meses de jneiro mrço, = meses de bril junho, 3 = meses de julho setembro, 4 = mês outubro dezembro), mesmo no e mesmo regime limentr (1 = psto, = semiconfindo, 3 = confindo). Form elimindos nimis que não possuím pelo menos um pesgem entre os 4 e 36 meses, um entre 36 e 48 meses e um pós os 54 meses. Tmbém form elimindos todos os GC com menos de cinco nimis, permnecendo 153 grupos e 187 registros pr s nálises. A mtriz de prentesco continh 19 nimis. Em termos mtriciis, o modelo niml pode ser descrito como: y=x + Z +, em que: y = vetor ds observções de cd crcterístic (prâmetro  e ˆK ); X = mtriz de incidênci dos efeitos fixos (GC); = vetor dos efeitos fixos; Z = mtriz de incidênci do efeito genético direto de cd niml; = vetor de efeitos genéticos diretos letórios; = vetor de efeitos residuis letórios. As pressuposições cerc d distribuição de y,, e podem ser descrits como: y NMV X em que: V=ZGZ +R; G=A ; R=I e. Pr os componentes de (co)vriânci genétic, foi ssumido que G têm distribuição de Wishrt Invertid (IW), n form: Por outro ldo, pr os componentes de vriânci residul, foi ssumido que cd elemento tem distribuição qui-qudrdo invertid, n form: A função densidde de probbilidde conjunt posterior dos prâmetros, ddos os hiperprâmetros, foi obtid por meio do produto ds distribuições priori pel função de verossimilhnç, conforme descrito por VAN TASSEL & VAN VLECK (1996). Pr implementr mostrgem de Gibbs, form obtids s funções densidde de probbilidde condicionis complets pr cd prâmetro, por meio d derivção d função de densidde posterior conjunt, considerndo como constntes os vlores dos outros prâmetros contidos no modelo. As estimtivs ds médis posteriori pr os componentes de (co) vriânci form bseds no vlor esperdo de sus distribuições condicionis complets. O progrm Gibnl (VAN KAAM, 1997) foi empregdo pr nálise ds cdeis Gibbs, com o objetivo de definir o período de burn-in, intervlo de mostrgem do prâmetro d cdei e número totl de mostrs ser empregdo. Com V GZ ' R ZG G R R isso, form gerdos dois diferentes tmnhos pr cdei de Mrkov, de 55. e 1.1. ciclos. Os períodos de descrte mostrl (burn in) form de 5. e 1. ciclos, respectivmente. As mostrs form relizds (thinning intervl) cd 5 e 1. ciclos respectivmente, ssegurndo que s correlções seriis fossem nuls ou muito pequens, segundo VAN TASSEL & VAN VLECK (1996). Neste estudo, os vlores iniciis pr cd componente de vriânci de A e K form resultntes de nálises prévis (GARNERO et l., 5), prtir do Multiple Trit Derivtive Free Restricted Mximum Likelihood- MTDFREML (BOLDMAN et l., 1995). A distribuição inicil dos prâmetros foi ssumid como sendo flt, não refletindo nenhum conhecimento inicil do prâmetro estuddo (), e gud, dmitindo como distribuição informtiv pr os vlores dos prâmetros (3). O critério de convergênci usdo n interção Guss-Seidel foi de 1-9. O rquivo gerdo pelo MTGSAM foi submetido nálises, posteriori, pelo progrm GIBANAL (VAN KAAM, 1997), pr obtenção ds densiddes mrginis posteriores ds herdbiliddes ds estimtivs do  e de ˆK. RESULTADOS E DISCUSSÃO As médis ds estimtivs dos prâmetros peso ssintótico ( Â) e d tx de mturidde ( ˆK) form 535,8kg e,45kg di -1, respectivmente, vlores estes comptíveis os 47kg observdos pr  em outros sistems de produção (SANTORO et l., 5; LOPES et l., 11). Pr ˆK, notmse vlores inferiores os reltdos pr ess rç em outros estudos (MALHADO et l., 9), crcterizndo crescimentos mis trdios e peso ssintótico superior pr presente populção. Esses resultdos erm esperdos, visto ser clássic relção ntgônic entre s estimtivs dos prâmetros  e ˆK em diversos estudos envolvendo váris espécies (FREITAS, 5; GARNERO et l., 5), lém de existir efeito de sexo tnto sobre o  qunto em relção ˆK. Contudo, resslt-se consistênci ds estimtivs desses prâmetros, hj vist que miori dos trblhos sobre esse tem não presentm frequêncis de pesgens constntes e que representem vlores observdos do nscimento fse dult, considerndo nimis cim de qutro nos de idde (SANTORO et l., 5; MALHADO et l., 9; LOPES et l., 11). De modo gerl, s médis posteriores d vriânci genétic ditiv (V) e residul (Vr) form próxims (Tbel 1), mesmo qundo implementdos Ciênci Rurl, v.43, n.4, br 13.

4 75 Grnero et l.  ˆK e  ˆK diferentes tmnhos pr s cdeis de Mrkov, período de descrte (burn in) e tmnho mostrl (thining intervl). D mesm form, os intervlos de credibilidde 9% e s regiões de lt densidde posteriori presentrm pequen mplitude de vrição, qundo comprdos os resultdos obtidos prtir ds diferentes implementções. As distribuições posteriores pr os componentes de V e Vr (Tbel 1; Figur 1) pr o Â, utilizndo 55 mil ciclos e distribuições com hiper e hiper 3 (hiperprâmetros d priori), presentrm simetri, com região de lt densidde posteriori entre 631,8 e 3494,3kg pr V, e 345,17 418,66kg pr Vr (Tbel 1; Figur 1), vlores estes superiores os 1354,83 e os 1431,7kg, estimdos pr V e Vr, respectivmente, por JENKINS et l. (1991). Chm-se tenção pr o trblho destes últimos utores que utilizrm metodologi dos qudrdos mínimos pr estimção dos componentes de vriânci. De form semelhnte, comportrm-se s distribuições posteriores pr s V e Vr (Tbel 1) qundo se utilizrm 1.1 mil ciclos. A únic diferenç existente entre s distribuições foi no chtmento, qundo se utilizrm distribuições priori não informtiv (flt), contudo, presentrm regiões de lt densidde posteriori coincidentes, loclizds entre.31,8 e 3.47,88 pr V e.54, ,71 pr Vr. As distribuições posteriores d V e Vr pr tx de mturção ( ˆK ), estimds prtir d função Brody, comportrm-se de form semelhnte às do prâmetro  (Figur ). Qundo utilizdos 55 mil ciclos pr V, observou-se simetri n distribuição posterior, com regiões de lt densidde entre 48,79 63,39 (Figur ), não se verificndo diferençs entre s distribuições iniciis, porém com leve chtmento d distribuição qundo utilizd distribuição informtiv igul 3. Os coeficientes de herdbilidde estimdos pr  vrirm de,44,46 (Tbel 1), vlores superiores os,1 reltdos por SANTORO et l. (5) e os,13 obtidos por MALHADO et l. (9), trblhos com nimis d rç Nelore. Pr o prâmetro ˆK, vrição sumrizd pr esse coeficiente no presente trblho (,46,48) foi Ciênci Rurl, v.43, n.4, br, 13.

5 Inferênci byesin plicd à estimção de herdbiliddes dos prâmetros d curv de crescimento de fêmes d rç Nelore. 76 Figur 1 - Frequêncis reltivs ds distribuições mrginis posteriori d vriânci diret (V) e d vriânci residul (Vr) ds estimtivs do peso ssintótico (  ) prtir de 55 e 11 mil ciclos, considerndo prioris com hiperprâmetros (hiper) iguis (não informtiv) e 3 (informtiv). superior os, estimdos por SANTORO et l. (5) e os,14 obtidos por MALHADO et l. (9), mbos trblhos com nimis d rç Nelore, utilizndo mesm função não liner dotd. Os coeficientes de herdbilidde, tnto pr  qunto pr ˆK, form de elevd mgnitude (Tbel 1), o que indic que seleção poderi ser usd como instrumento pr lterr form d curv de crescimento desses nimis, como ressltdo por SILVA et l. (1). Entretnto, o uso ds informções obtids nos rebnhos estuddos em um progrm de melhormento genético, visndo à lterção d curv de crescimento dos nimis, deve ser feito com grnde cutel, um vez que s crcterístics serem trblhds n modificção do formto d curv de crescimento (peso o nscimento e tx de mturção) serim negtivmente correlcionds (FITZHUGH Jr., 1976), lém tmbém d grnde vribilidde ds estimtivs. Nesse cso, os índices de seleção restritos poderim ser utilizdos com mior sucesso (DZAMA et l., 1; SANTORO et l., 5). BROWN et l. (1976) destcrm que tx de mturidde ( ˆK ) poderi ser o único prâmetro disponível pr o trblho d indústri. A prtir dess discussão, observmse vrições ns estimtivs de herdbilidde pr os prâmetros d função de crescimento. Em princípio, isso se deve às diferençs verddeirs no quociente vriânci ditiv/vriânci fenotípic entre populções pr um mesmo cráter e espécie, lém de diferençs n metodologi utilizd pr estimção desses prâmetros, principlmente qundo se utilizm, n inferênci byesin, distribuições iniciis informtivs. Porém, outrs cuss são inerentes à quntidde de ddos nlisdos nestes trblhos, um vez que esss estimções em populções menores crretm em erros-pdrão mis expressivos em função o vlor pontul (metodologi frequentist), situção que é contornd pel plicção d inferênci byesin (FARIA et l., 7). CONCLUSÃO As crcterístics relcionds à curv de crescimento de fêmes d rç Nelore são pssíveis de seleção, ddos os vlores estimdos dos prâmetros genéticos por meio d inferênci byesin. Se plicds os progrms de melhormento como critérios de seleção, não fvorecerão o umento do peso dulto ds fêmes n rç estudd. Ciênci Rurl, v.43, n.4, br 13.

6 77 Grnero et l. Figur - Distribuições mrginis posteriori d vriânci diret (V) e d vriânci residul (Vr) ds estimtivs d tx de mturidde ( ˆK ) prtir de 55 e 11 mil ciclos, considerndo prioris com hiperprâmetros (hiper) iguis (não informtiv) e 3 (informtiv). REFERÊNCIAS BOLDMAN, K.G.et l. A mnul for use of MTDFREML. A set of progrm to obtin estimtes of vrinces nd covrinces (DRAFT). Lincoln: Deprtment of Agriculture/Agriculturl Reserch Servic, p. BRODY, S. Bioenergetics nd growth. New York: Rheinhold, p. BROWN, J.E. et l. A comprison of nonliner models for describing weight-ge reltionships in cttle. Journl of Animl Science, v.4, p , Disponível em: < org/content/4/4/81>. Acesso em: 9 fev. 1. DZAMA, K. et l. Index selection of beef cttle for growth nd milk production using computer simultion modelling. South Africn Journl of Animl Science, v.31, p.65-75, 1. Disponível em: < viewfile/383/1177>. Acesso em: 9 fev. 1. FARIA, C.U. et l. Inferênci Byesin e su plicção n vlição genétic de bovinos d rç Nelore: revisão bibliográfic. Ciênci Animl Brsileir, v.8, n.1, p.75-86, 7. Disponível em: < view/1161/151>. Acesso em: 9 fev. 1. FITZHUGH Jr., H.A. Anlysis of growth curves nd strtegies for ltering their shpe. Journl of niml Science, v.4, p , Disponível em: < Acesso em: 9 fev. 1. FREITAS, A.R. Curvs de crescimento n produção niml. Revist Brsileir de Zootecni, v.34, p , 5. Disponível em: < xt&pid=s >. Acesso em: 9 fev. 1. GARNERO, A. del V. et l. Prâmetros genéticos d tx de mturção e do peso ssintótico de fêmes d rç Nelore. Arquivo Brsileiro de Medicin Veterinári e Zootecni, v.57, p.65-66, 5. Disponível em: < bmvz/v57n5/6914.pdf>. Acesso em: 9 fev. 1. GIANOLA, D. et l. The Gibbs smpler in the niml model: primer. In: FOULLEY, J.L.; MOLENAT, H. (Ed.). Séminire modele niml. Deprtment de Genetique Animle, L Colle sur Loup, Frnce: INRA, p JENKINS, T.G. et l. Evlution of between nd within breed vrition in mesures of weight-ge reltionships. Journl of Animl Science, v.69, p , Disponível em: < content/69/8/3118.full.pdf+html>. Acesso em: 9 fev. 1. LOPES, F.B. et l. Ajustes de curvs de crescimento em bovinos Nelore d região Norte do Brsil. Revist Brsileir de Súde e Produção Animl, v.1, p , 11. Disponível em: < revists.ufb.br/index.php/rbsp/rticle/view/145/113>. Acesso em: 9 fev. 1. MALHADO, C.H.M. et l. Modelos não lineres utilizdos pr descrever o crescimento de bovinos d rç Nelore no estdo d Bhi: 1. Efeito mbientl. Revist Brsileir de Súde e Produção Animl, v.1, p.81-89, 9. Disponível em: < revists.ufb.br/index.php/rbsp/rticle/view/1189/91>. Acesso em: 9 fev. 1. SANTORO, K.R. et l. Herdbiliddes de prâmetros de curvs de crescimento não-lineres em zebuínos, no estdo de Pernmbuco. Revist Brsileir de Zootecni, v.34, p.8-89, 5. Ciênci Rurl, v.43, n.4, br, 13.

7 Inferênci byesin plicd à estimção de herdbiliddes dos prâmetros d curv de crescimento de fêmes d rç Nelore. 78 Disponível em: < pdf>. Acesso em: 9 fev. 1. SAS INSTITUTE. Sttisticl nlysis system: user s guide. Version 9.1. Cry, p. SILVA, N.A.M. et l. Modelo hierárquico byesino plicdo n vlição genétic de curvs de crescimento de bovinos de corte. Arquivo Brsileiro de Medicin Veterinári e Zootecni, v.6, p , 1. Disponível em: < bmvz/v6n/.pdf>. Acesso em: 5 go. 1. SILVA, N.A.M. et l. Seleção e clssificção multivrid de modelos de crescimento não lineres pr bovinos Nelore. Arquivo Brsileiro de Medicin Veterinári e Zootecni, v.63, p , 11. Disponível em: < bmvz/v63n/14.pdf>. Acesso em: 5 go. 1. VAN KAAM, J.B.C.H.M. Gibnl. Anlyzing progrm for Mrkov Chin Monte Crlo sequences version.3. Wgeningen: Deprtment of Animl Sciences, Wgeningen Agriculturl University, p. (Mnul). VAN TASSEL, C.P.; VAN VLECK, L.D. Multiple-trit gibbs smpler for niml models: flexible progrms for byesin nd likelihood-bsed (co)vrince component inference. Journl Animl Science, v.74, p , Disponível em: < js.fss.org/content/74/11/586.full.pdf+html>. Acesso em: 9 fev. 1. Ciênci Rurl, v.43, n.4, br 13.