ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS E PREDIÇÃO DE VALORES GENOTÍPICOS NO MELHORAMENTO DO CAFEEIRO PELO PROCEDIMENTO REML/BLUP (1)
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- Marina Raminhos Bacelar
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1 ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS E PREDIÇÃO DE VALORES GENOTÍPICOS NO MELHORAMENTO DO CAFEEIRO PELO PROCEDIMENTO REML/BLUP (1) MARCOS DEON VILELA DE RESENDE (2) ; ENES FURLANI-JÚNIOR (3) ; MÁRIO LUÍZ TEIXEIRA DE MORAES (3) ; LUIZ CARLOS FAZUOLI (4) RESUMO Objetivou-se plicr o método REML/BLUP em prorms de melhormento enético do cfeeiro, utilizndo-o n estimção de prâmetros enéticos e predição de vlores enotípicos pr espécie Coffe rbic. O experimento foi instldo em julho de 1998 pel Universidde Estdul Pulist (UNESP), em Selvíri (MS). As 12 cultivres selecionds pelo Instituto Aronômico (IAC), Cmpins (SP), form vlids no delinemento em blocos o cso com qutro repetições e dez plnts por prcel. Os resultdos revelrm bix vribilidde enétic entre s cultivres pr os crcteres ltur d plnt, diâmetro do cule e número de rmos pliotrópicos, vlidos os 26 meses. Apens s cultivres Ctuí Amrelo, Ictu Vermelho e Ctuí Vermelho presentrm vlores enotípicos preditos pr o diâmetro do cule superiores à médi erl desse cráter. A curáci n vlição dos vlores enotípicos ds cultivres pr o cráter diâmetro do cule equivleu, em médi, 76%. A doção de um experimentção com dus plnts por prcel e 20 repetições poderá elevr 90% curáci seletiv pr o cráter diâmetro do cule. O método de modelos mistos (REML/BLUP) mostrou-se dequdo à estimção de prâmetros enéticos e predição de vlores enotípicos no melhormento do cfeeiro, podendo ser empredo rotineirmente. Plvrs-chve: melhormento de Coffe rbic, modelos lineres mistos, componentes de vriânci, melhormento de plnts perenes, predição de vriáveis letóris, seleção. ABSTRACT ESTIMATION OF GENETIC PARAMETERS AND PREDICTION OF GENOTYPIC VALUES IN COFFEE BREEDING BY THE REML/BLUP METHOD The im of this pper is to pply the REML/BLUP methodoloy in coffee breedin prorms, usin it in the prmeter estimtion nd enotypic vlues prediction in cultivr tril of Coffe rbic. A tril estblished in Selvíri-MS by UNESP/Cmpus de Ilh Solteir, ws studied. The tril evluted 12 cultivrs developed by the Instituto Aronômico de Cmpins in complete block desin with four replictions nd 10 plnts per plot. The results showed low enetic vribility mon cultivrs for the trits heiht, stem dimeter nd number of primry brnches, t e of 26 months. Only the cultivrs Ctuí Amrelo, Ictu Vermelho nd Ctuí Vermelho showed predicted enotypic vlues for stem dimeter superior to the enerl men of the trit. The ccurcy of the enotypic evlution of the cultivrs for stem dimeter ws, in vere, 76%. The use of n experimentl desin with two plnts per plot nd 20 replictions cn led to n ccurcy of 90% for stem dimeter. The mixed model ( 1 ) Recebido pr publicção em 25 de junho e ceito em 7 de novembro de ( 2 ) Embrp Florests, Cix Postl 319, Colombo (PR). E-mil: deon@cnpf.embrp.br ( 3 ) Deprtmento de Fitotecni, Fculdde de Enenhri de Ilh Solteir, Universidde Estdul Pulist (FEIS/UNESP), Cmpus de Ilh Solteir, Cix Postl 31, Ilh Solteir (SP). ( 4 ) Centro de Cfé e Plnts Tropicis, Instituto Aronômico (IAC), Cix Postl 28, Cmpins (SP). Brnti, Cmpins, 60(3), , 2001
2 186 M.D.V. RESENDE et l. methodoloy (REML/BLUP) showed to be dequte for enetic prmeter estimtion nd enotypic vlues prediction in coffee breedin nd then, could be used routinely. Key words: Coffe rbic breedin, mixed liner models, vrince components, perennil plnts breedin, prediction of rndom vribles, selection. 1. INTRODUÇÃO O cfé é um ds principis fontes de diviss pr o Brsil. As dus espécies de cfeeiro mis cultivds no mundo são Coffe rbic L. cfé rábic e Coffe cnephor Pierre cfé robust, s quis respondem por cerc de 70% e 30% d produção mundil. No Brsil, principl espécie plntd é C. rbic (sobretudo nos Estdos de Mins Geris, São Pulo e Prná), sendo C. cnephor que present áre de plntio mis restrit (Espírito Snto, Rondôni e Sul d Bhi). Em nível mundil, C. rbic é produzid principlmente no Brsil, Colômbi, Quêni e Índi, e C. cnephor, no Vietnã, Indonési, Brsil e Cost do Mrfim (FAZUOLI, 1986). C. rbic é um espécie utóm lopoliplóide (tetrplóide) com 2n 4x 44 cromossomos e C. cnephor, lóm diplóide com 2n 2x 22 cromossomos. C. rbic present distribuição eoráfic nturl restrit os píses Etiópi (reião Sudeste), Sudão (reião Sudeste) e Quêni (reião Norte), em ltitudes entre e metros. Por outro ldo, C. cnephor tem mpl distribuição eoráfic, ocorrendo em reiões de pequen ltitude no oeste e centro do continente fricno (CARVALHO et l., 1985). Em rzão d importânci d cultur do cfé pr o Brsil, os prorms de melhormento do cfeeiro desenvolvidos no Pís presentm importânci fundmentl como ftor de umento d produção, produtividde e de desenvolvimento sócio-econômico ds reiões de cultivo. Tis prorms têm sido desenvolvidos com sucesso pr C. rbic (FAZUOLI, 1986; CARVALHO e FAZUOLI, 1993; SERA, 1998; SAKIYAMA et l., 1999; MENDES, 1999) e C. cnephor (FAZUOLI, 1986; CARVALHO e FAZUOLI, 1993; FERRÃO et l., 1999). Desenvolverm-se, tmbém, estudos fundmentis de enétic e evolução do cfeeiro (CARVALHO et l., 1985, 1991), cujos resultdos são de rnde importânci científic e tecnolóic. Espécies veetis perenes como o cfeeiro presentm spectos biolóicos peculires: ciclo reprodutivo lono; centud oscilção nul de produção, resultndo em ciclo bienl de produção; sobreposição de erções; expressão dos crcteres o lono de vários nos e diferençs em precocidde e lonevidde produtiv (SERA e ALVES, 1999; SERA, 2001). Em termos de melhormento enético, tis spectos levm às seuintes conseqüêncis: () utilizção do mteril enético seleciondo pr produção comercil por vários nos, o que demnd rior e precisão nos métodos de seleção; (b) uso de vlições repetids em cd indivíduo o lono do tempo; (c) redução n tx de sobrevivênci dos experimentos durnte su vid útil, fto que tende err ddos desblncedos pr uso n estimção de prâmetros enéticos e n predição dos vlores enéticos ditivos e enotípicos. Tendo em vist s conseqüêncis reltds em (), pode-se firmr que um ção de fundmentl relevânci no processo do melhormento do cfeeiro é predição dos vlores enotípicos dos cndidtos à seleção. O procedimento de predição de vlores enéticos depende do conhecimento do controle enético dos crcteres sob seleção, especilmente dos prâmetros herdbilidde e repetibilidde individuis. O principl uso ds estimtivs de prâmetros enéticos, lém do trdicionl como subsídio pr o plnejmento de eficientes estrtéis de melhormento, está n própri predição de vlores enéticos. Estimtivs individuis de prâmetros enéticos, como herdbilidde individul, são rrs em cfé, citndo-se pens s obtids por WALYARO e VAN DER VOSSEN (1979), no Quêni, e CILAS et l. (1998), em Cmrões, mbos pr C. rbic, LEROY et l. (1994), n Cost do Mrfim, e CILAS et l. (2000), n Cost do Mrfim e Too, mbs pr C. cnephor. Estimtivs de prâmetros enéticos e fenotípicos, em nível de médis de linhens são comuns no Brsil, podendo-se citr SERA (1980, 1987) e SERA e ALVES (1999). Em função ds peculiriddes ronômics do cfeeiro e sus conseqüêncis, em prticulr o ftor (c), tem-se necessidde do uso de métodos especiis de estimção de prâmetros enéticos e de predição de vlores enéticos. Assim, os métodos trdicionis de estimção com bse em nálise d vriânci não são os mis recomenddos pr nálise de ddos no melhormento do cfeeiro. Atulmente, o procedimento nlítico pdrão recomenddo pr os estudos em enétic quntittiv e tmbém pr prátic d seleção em plnts perenes é o REML/BLUP, ou sej, estimção de componentes d vriânci por máxim verossimilhnç restrit (REML) e predição de vlores enéticos pel melhor predição liner não vicid (BLUP). Com bse no exposto, o presente trblho teve como objetivo plicr o método REML/BLUP nos prorms de melhormento do cfeeiro, utilizndo- n Brnti, Cmpins, 60(3), , 2001
3 Melhormento do cfeeiro pelo procedimento REML/BLUP 187 estimção de prâmetros enéticos e predição de vlores enotípicos em experimento com cultivres de C. rbic. 2. MATERIAL E MÉTODOS N plicção do procedimento REML/BLUP considerou-se um experimento com cfeeiro instldo n Fzend de Ensino e Pesquis d Universidde Estdul Pulist (UNESP), Câmpus de Ilh Solteir, loclizd no município de Selvíri (MS). O experimento foi instldo em julho de 1998, com muds provenientes de sementes de 12 cultivres de C. rbic obtids no Instituto Aronômico, em Cmpins (SP). Adotou-se o delinemento experimentl em blocos o cso com 12 trtmentos, qutro repetições e dez plnts por prcel. Em setembro de 2000, vlirm-se em tods s plnts d prcel s crcterístics: ltur d plnt (ALT) em centímetros (cm), diâmetro do cule 20 cm de ltur (DIAM) em milímetros (mm) e número de pres de rmos pliotrópicos (NRP), s quis form nlisds. Mediu-se ltur ds plnts d bse té o seu ponto mis lto, o que coincide com os rmos em início de formção. O diâmetro do cule foi tomdo n inserção do primeiro pr de rmos pliotrópicos, o qul foi mrcdo e s mensurções sempre efetuds nquele locl. O número de pres de rmos pliotrópicos foi mensurdo em tod plnt, pois o cfeeiro desenvolve-se por fluxos de pres de rmos. As cultivres vlids form: 1-IAC 4395; 2-Ctuí Amrelo IAC 62; 3-Ictu Amrelo IAC 2944; 4-Tupi IAC ; 5-Aciá IAC ; 6-Mundo Novo IAC ; 7-Ctuí Vermelho IAC 144; 8-Bourbon Amrelo IAC 18; 9-Obtã IAC ; 10-Ictu Precoce IAC 3282; 11-IAC 4394; 12-Ictu Vermelho IAC Os mteriis 4394 e 4395 são retrocruzmentos de Ctuí x Mundo Novo, sendo o Ctuí obtido de um cruzmento de Cturr (porte bixo) com Mundo Novo (porte lto). Pr um experimento no delinemento em blocos o cso com váris plnts por prcel e um só medição por plnt o seuinte modelo liner misto se plic n vlição de linhens não prentds (conhecendo-se extmente o prentesco entre tods s linhens vlids, o procedimento de predição pode ser melhordo), trblhndo-se com ddos de cd indivíduo Modelo liner misto (modelo enotípico univrido) y Xb + Z + Wc + e em que y, b,, c e e vetores de ddos individuis, dos efeitos de blocos (fixos), dos efeitos enotípicos (letórios), de efeitos de prcel (letórios) e dos erros letórios respectivmente; X, Z e W mtrizes de incidênci pr b, e c respectivmente Distribuições e estruturs de médis e vriâncis y b, V ~ N(Xb, V) 2 ~ N(0, I 2 ) c 2 c ~ N(0, I 2 c ) e 2 e ~ N(0, I 2 e ) ou sej: Cov (, c ) 0; Cov (, e ) 0; Cov (c, e ) 0 em que: G I 2 R I 2 c C I 2 e V ZI 2Z + WI2W + c I2 e 2.3. Equções de modelo misto em que: λ 1 2 e 2 1 h2 c2 2 e ; λ h h2 c2 c 2 c 2 ZGZ + WCW + R h herdbilidde individul no sentido mplo no c 2 e bloco; 2 c c c + correlção devid o mbiente 2 e comum d prcel; 2 vriânci enotípic; 2 c vriânci entre prcels; 2 vriânci residul ( mbiente dentro de prcels). e Brnti, Cmpins, 60(3), , 2001
4 188 M.D.V. RESENDE et l Estimdores itertivos dos componentes de vriânci por REML vi loritmo EM (Expecttion-Mximiztion) e [ y y b^ X y ^ Z y c^ W y ] [ N r(x) ] [ ^ ^ + q e tr C22 ] [ c^ c + c e tr C33 ] s C 22 e C 33 dvém de: em que: C mtriz dos coeficientes ds equções de modelo misto; tr operdor trço mtricil; r(x) posto d mtriz X; N, q, s número totl de ddos, número de linhens e número de prcels respectivmente. Relizrm-se s nálises com o uso do softwre DFREML, desenvolvido por MEYER (1998). Em termos citoenéticos, o comportmento de indivíduos lopoliplóides, como em C. rbic, é muito similr àquele presentdo por indivíduos diplóides. Assim, em enétic quntittiv, est espécie pode ser trtd como se trtm s espécies diplóides (WRICKE e WEBER, 1986). A decomposição do componente de vriânci 2 pode ser relizd seundo dois modelos, inorndo epistsi: Modelo 1 (COCKERHAM, 1954) 2 (1 + F) 2 + (1 F2 ) 2 d Modelo 2 (COCKERHAM, 1983) 2 (1 + F) 2 + (1 F2 ) 2 d + 4FD 1 + FD 2 + F(1 F) H em que: F coeficiente de endomi d linhem; vriânci enétic ditiv; 2 2 vriânci enétic de dominânci; d D 1 covriânci entre os efeitos ditivos dos lelos e os efeitos de dominânci dos homoziotos (este componente ssume vlores netivos pr freqüêncis dos lelos fvoráveis inferiores 0,5); D 2 vriânci dos efeitos de dominânci dos homoziotos; H som de qudrdos d depressão endoâmic de cd loco. O modelo 2 é mis erl e válido pr populções com quisquer freqüêncis lélics; já o modelo 1, pr populções com freqüêncis lélics intermediáris (em torno de 0,5). No último cso, D 1 D 2 0 e 2 H, emprendo-se expressão do modelo 2, d obtém-se expressão do modelo 1. No presente cso, pelo método 2, o conteúdo de 2 equivle D 1 + D 2 e, pelo modelo 1, Assim, s definições d herdbilidde individul no sentido mplo (h 2 ), seundo os dois mode- los equivlem : h c e c + e : herdbilidde individul no sentido mplo, seundo o modelo 1; h c e D^1 + D D^1 + D + c + e : herdbilidde individul no sentido mplo, seundo o modelo 2; Assumindo o modelo (1) ou, lterntivmente, tomndo-se 4D 1 + D 2 0, pode-se obter um estimtiv pr herdbilidde individul no sentido restrito em um populção não endóm, pel expressão: 1 h h 2 A prtir d h 2 herdbilidde individul e do componente c 2, herdbilidde o nível de médis de cultivres pr cd cultivr é dd por: n i h 2 h m i 1 + (n i 1) (h 2 + c2 ) + ( 1) n i h 2 o nível de médis pr cultivr i; : herdbilidde n i e número de plnts por prcel e de blocos ssocidos à vlição d cultivr i. Com números desiuis de plnts por prcel, expressão de h m i é dd por: h m i n i 1 + ( j1 n i h 2 j1 1) ( h 2 + c2 ) + ( 1) ( j1 n i ) h 2 No cso d experimentção com n um plnt por prcel, expressão pr h 2 m i é dd por: h 2 m i h ( 1) h 2 1 h 2 + h 2 λ, Brnti, Cmpins, 60(3), , 2001
5 Melhormento do cfeeiro pelo procedimento REML/BLUP h 2 em que λ h 2 Est expressão foi utilizd n determinção do número dequdo de indivíduos por cultivr ser dotdo n experimentção visndo mximizr curáci seletiv. No presente cso, curáci n predição dos vlores enotípicos ds cultivres é dd por r^^i [ h ] 1 2 m i, com r^^i entre 0 e 1. A vriânci do erro de predição dos vlores enotípicos ds cultivres é dd por Vr (^) (1 h ) e m i o intervlo de confinç dos vlores enotípicos preditos ds cultivres, por ^ ± t [(1 h ) m i ] 1 2, em que t é o vlor tbeldo d distribuição t de Student ssocido determindo ru de confinç (t 1,96 pr um intervlo construído com 95% de confinç). 3. RESULTADOS E DISCUSSÃO Os resultdos referentes às estimtivs dos prâmetros enéticos pr os três crcteres vlidos, os 26 meses, são presentdos no qudro 1. Verific-se, de mneir erl, bix vribilidde enétic entre o mteril enético vlido, conforme depreende-se ds estimtivs dos coeficientes de vrição enotípic e ds herdbiliddes individuis (Qudro 1). Atribui-se esse fto à idde precoce de vlição (26 meses), considerd insuficiente pr mnifestr s diferençs devido o reduzido tmnho ds plnts ou, possivelmente, o lto ru de prentesco entre s cultivres vlids. As estimtivs dos coeficientes de herdbilidde individul no sentido mplo reltdos por WALYARO e VAN DER VOSSEN (1979) obtidos d vlição de 16 cultivres no Quêni, tmbém presentrm bix mnitude (Qudro 2). É importnte ressltr que os prâmetros estimdos são válidos especificmente pr populção estudd, envolvendo s 12 cultivres e pens um vlição os 26 meses de cmpo. Outros estudos com mostrens miores são recomenddos. Os coeficientes de herdbilidde ou de determinção enotípic individuis presentrm bixs mnitudes, ms conduzirm coeficientes de mnitudes rzoáveis o nível de médis de cultivres, visto que os efeitos mbientis form minimizdos pelo número de repetições e de plnts por prcel. Esse fto permite um seleção com um precisão rzoável, especilmente pr os crcteres diâmetro do cule e ltur d plnt. Entretnto, deve-se ter em mente que esses coeficientes podem ind estr inflciondos pels interções enótipos x nos, enótipos x locis e enótipos x nos x locis. Qudro 1. Estimtivs de prâmetros enéticos pr os crcteres ltur d plnt (ALT), diâmetro do cule (DIAM) e número de pres de rmos pliotrópicos (NRP) em C. rbic, os 26 meses Estimtivs ALT DIAM NRP h 0,051 ± 0,03 0,118 ± 0,04 0,001 ± 0,004 h 0,026 0,059 0,0005 h (1) 0,257 0,576 0,039 m r^^ (1) 0,507 0,759 0,197 c 0,554 0,288 0,024 y c e 17,0047 1,8293 0, , , , ,4041 4,4598 2, ,6980 9, ,6139 CV (%) 5,37 9,72 1,75 Médi 76,83 ± 7,01 cm 13,92 ± 1,16 mm 20,31 ± 1,77 ( 1 ) Estimtivs considerndo o estnde completo: n 10 plnts por prcel e b 4 blocos. h : herdbilidde individul no sentido mplo; h 2 : herdbilidde individul no sentido restrito; h^ : herdbilidde o nível de médi m de cultivres; r^^: curáci d predição de vlores enotípicos; c : correlção devid o mbiente comum d prcel, : vriânci enotípic; : vriânci fenotípic; : vriânci entre prcels; : vriânci mbientl dentro de prcels; CV: coeficiente de y c e vrição enotípic. Brnti, Cmpins, 60(3), , 2001
6 190 M.D.V. RESENDE et l. Estimtivs d herdbilidde no sentido restrito ou herdbilidde dos efeitos ditivos são muito importntes no contexto d seleção recorrente, enftizd pr o melhormento do cfeeiro por RAMALHO et l. (1999). As estimtivs de h 2, herdbilidde individul e c2 são relevntes pr: () uso no procedimento de predição de vlores enotípicos ds cultivres qundo houver ddos desblncedos por exemplo, sobrevivênci diferencid ds cultivres; (b) uso no correto delinemento (número de repetições e de plnts por prcel) de experimentos visndo à curáci seletiv; (c) cômputo d curáci ssocid à vlição de cd cultivr; (d) cômputo do intervlo de confinç ssocido o vlor enotípico predito de cd cultivr. Devido à mior vribilidde (CV) e coeficiente de herdbilidde d vriável diâmetro do cule no presente estudo (Qudro 2), obtiverm-se os vlores enotípicos (e seus intervlos de confinç) ds cultivres pr tl cráter (Qudro 3). O cráter diâmetro do cule tem-se mostrdo correlciondo eneticmente com produção de cfé e seus componentes (WALYARO e VAN DER VOSSEN, 1979; LEROY et l., 1994; CILAS et l., 1998), fto que resslt importânci desse cráter. WALYARO e VAN DER VOSSEN (1979) suerem um índice de seleção com bse no diâmetro e n produção d 1. e 2. sfrs, visndo o nho de tempo necessário pr completr um erção de seleção, de 10 pr dus sfrs. Verific-se que pens três cultivres, Ctuí Amrelo, Ictu Vermelho e Ctuí Vermelho, presentrm vlores enotípicos pr diâmetro do cule superiores à médi erl. Constt-se tmbém que, qundo se consider sobreposição dos intervlos de confinç dos vlores enotípicos preditos, váris cultivres mostrm-se esttisticmente iuis, 95% de confinç (Qudro 3). Qudro 2. Estimtivs médis ds herdbiliddes individuis no sentido mplo (h ) e restrito (h ) pr vários crcteres em cfeeiros, obtidos de litertur Cráter h h Referênci Coffe rbic Altur d plnt 0,13 - WALYARO e VAN DER VOSSEN (1979) Circunferênci do cule 0,35 - WALYARO e VAN DER VOSSEN (1979) Número de rmos primários 0,08 - WALYARO e VAN DER VOSSEN (1979) Número de frutos por nó 0,08 - WALYARO e VAN DER VOSSEN (1979) Inflorescêncis por nó 0,10 - WALYARO e VAN DER VOSSEN (1979) Flores por inflorescêncis 0,10 - WALYARO e VAN DER VOSSEN (1979) Peso de frutos/árvore* 0,17 - WALYARO e VAN DER VOSSEN (1979) Altur d plnt 0,49 0,37 CILAS et l. (1998) Diâmetro do cule 0,22 0,01 CILAS et l. (1998) Número de rmos primários 0,16 0,04 CILAS et l. (1998) Peso de frutos/árvore** 0,40 0,26 CILAS et l. (1998) Coffe cnephor Altur d plnt - 0,37 LEROY et l. (1994) Diâmetro do cule - 0,24 LEROY et l. (1994) Número de rmos pliotrópicos - 0,43 LEROY et l. (1994) Peso de rãos - 1. sfr - 0,28 LEROY et l. (1994) Peso de rãos - 2. sfr - 0,27 LEROY et l. (1994) Peso de rãos - 3. sfr - 0,15 LEROY et l. (1994) Peso de rãos - 4. sfr - 0,14 LEROY et l. (1994) Peso cumuldo de rãos - 0,38 LEROY et l. (1994) Elsticidde d mdeir 0,30 - CILAS et l. (2000) *, **: Produção cumuld de dus e qutro sfrs respectivmente. Brnti, Cmpins, 60(3), , 2001
7 Qudro 3. Vlores enotípicos preditos (µ^ + ^) e seus intervlos de confinç (95%) pr o cráter diâmetro do cule (cm) ns 12 cultivres de cfé Ordem Cultivr µ^ + ^ Intervlos de confinç 1 2 Ctuí Amrelo IAC 62 16, ,13 18, Ictu Vermelho IAC , ,09 16, Ctuí Vermelho IAC , ,33 15, Ictu Precoce IAC , ,15 15, IAC , ,00 15, Bourbon Amrelo IAC 18 13, ,85 15, IAC , ,81 15, Aciá IAC , ,69 15, Ictu Amrelo IAC , ,61 15, Obtã IAC , ,58 15, Mundo Novo IAC , ,57 15, Tupi IAC , ,51 14,96 µ ^ 13,92 mm: médi erl. Melhormento do cfeeiro pelo procedimento REML/BLUP 191 A curáci ou correlção entre os vlores enotípicos preditos e os verddeiros equivleu, em médi, 0,76 (Qudro 1). Entretnto, pode-se umentá-l por meio de um experimentção mis dequd, mntendo-se o mesmo tmnho do experimento. No qudro 4 são presentds s curácis que serim obtids considerndo-se diferentes tmnhos de prcel e número de repetições n experimentção. Verific-se que, pr herdbilidde individul e c 2 considerdos, é preferível dotr prcels menores e mior número de repetições ou blocos. Por exemplo, dotndo-se prcels de dus plnts e 20 repetições, curáci seletiv (que vri de 0 1) ument de 0,76 0,90, em relção o uso de qutro repetições e 10 plnts por prcel. Adicionlmente, é provável que com redução do número de plnts por prcel, própri herdbilidde individul no bloco (h 2) umente devido o menor tmnho e mior homoeneidde do bloco, fto que poderá tmbém contribuir pr o umento d curáci seletiv. É importnte reltr que, tulmente, prcels pequens têm sido dotds em prorms de melhormento do cfeeiro no mundo, destcndo-se os prorms relizdos n Cost do Mrfim e em Cmrões, nos quis emprem-se prcels de um plnt (LEROY et l., 1994; CILAS et l., 1998). O principl enfoque deste trblho referiu-se à plicção de um procedimento enerlizdo de estimção de prâmetros enéticos e de predição de vlores enéticos no melhormento do cfeeiro. O modelo presentdo é plicável à nálise de um único experimento, desblncedo ou não. Entretnto, vários modelos podem ser plicdos, sobretudo os que vism à nálise conjunt de vários experimentos em presenç de interção enótipo x mbiente, permitindo seleção de mteril enético pr mbientes específicos ou pr um mbiente médio (RESENDE et l., 1999); à nálise com medids repetids em váris sfrs em cd indivíduo, emprendo um modelo de repetibilidde (RESENDE e DIAS, 2000), dentre outros. Tmbém, o próprio modelo utilizdo pode ser empredo de mneir mis eficiente qundo se conhece eneloi complet de todo o mteril utilizdo. Desse modo, os vários prentescos existentes são considerdos mtrizes de correlção enétic intrclsse entre Qudro 4. Estimtivs d herdbilidde no sentido mplo o nível de médi de linhens (h 2 ) e d curáci de vlores m enotípicos (r ^) pr crcterístic diâmetro do cule, em função d vrição do número de plnts por prcel (n) e de blocos (b) empredos n experimentção, considerndo nb 40 e os prâmetros herdbilidde individul no sentido mplo (h 2 ) iul 0,12 e correlção devid o mbiente comum d prcel (c 2 ) iul 0,29 b n h 2 m r ^ ,58 0, ,62 0, ,70 0, ,73 0, ,80 0, ,84 0,92 Brnti, Cmpins, 60(3), , 2001
8 192 M.D.V. RESENDE et l. os indivíduos em vlição, mtrizes ests que são incorpords os estimdores e preditores. A nálise de modelos lineres mistos (REML/BLUP) pode ser plicd tmbém o melhormento do C. cnephor, espécie lóm, visndo à seleção de indivíduos pr propção por semente ou pr propção veettiv. Nesse cso, os estimdores e preditores presentdos por RESENDE e FERNANDES (1999) são dequdos. A propção veettiv pode ser empred com vntem tmbém pr o C. rbic, visto que prece existir heterose pr os principis crcteres ness espécie (CILAS et l., 1998). Assim, os indivíduos heterozióticos com mnifestção de heterose, resultntes d hibridção entre linhens superiores, poderim ser propdos veettivmente n erção F 1 ou F 2, possibilitndo nhos enéticos superiores à utilizção de linhs purs (RESENDE e MEDRADO, 1994). É importnte reltr s principis vntens do uso do método de modelos mistos (REML/BLUP) n simultâne estimção de prâmetros enéticos e predição de vlores enotípicos no melhormento do cfeeiro: () pode ser plicdo ddos desblncedos; (b) não exie ddos obtidos sob estruturs ríids de experimentção; (c) permite utilizr simultnemente um rnde número de informções provenientes de vários experimentos, erndo estimtivs mis preciss; (d) corrie os ddos pr os efeitos mbientis e prediz de mneir precis e não vicid os vlores enotípicos, conduzindo à mximizção do nho enético com seleção. Em função disso, permite utilizção de conjuntos de ddos que form tomdos, normlmente, dentro dos prorms de melhormento, ms que nunc form utilizdos n estimção de prâmetros enéticos, por questão de deficiênci de metodoloi proprid que contemplsse, sobretudo, o desblncemento. Embor hj, tulmente, um método dequdo pr nálise de ddos desblncedos, é importnte observr que não se justific instlção de experimentos desblncedos. Pelo contrário, tods s técnics experimentis preods trdicionlmente devem ser seuids. Os ddos obtidos nos prorms de melhormento e que erm informções desblnceds devem, porém, ser nlisdos conjuntmente e não, simplesmente, rquivdos. 4. CONCLUSÕES 1. Consttou-se bix vribilidde enétic entre s cultivres pr os crcteres ltur d plnt, diâmetro do cule e número de rmos pliotrópicos, vlidos os 26 meses em Selvíri (MS). 2. Apens s cultivres Ctuí Amrelo, Ictu Vermelho e Ctuí Vermelho presentrm vlores enotípicos preditos pr o diâmetro do cule superiores à médi erl desse cráter. 3. A curáci n vlição dos vlores enotípicos ds cultivres pr o cráter diâmetro do cule equivleu, em médi, 76%. 4. A doção de um experimentção com dus plnts por prcel e 20 repetições poderá elevr 90% curáci seletiv pr o cráter diâmetro do cule. 5. O método de modelos mistos (REML/BLUP) mostrou-se dequdo à estimção de prâmetros enéticos e predição de vlores enotípicos no melhormento do cfeeiro, podendo ser empredo rotineirmente. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS CARVALHO, A.; FAZUOLI, L.C. Cfé. In: FURLANI, A.M.C.; VIEGAS, G.P.O. Melhormento de plnts no Instituto Aronômico. Cmpins: Instituto Aronômico, p CARVALHO, A.; MEDINA-FILHO, H.P.; FAZUOLI, L.C. Evolução e melhormento do cfeeiro. In: COLÓQUIO SOBRE CITOGENÉTICA E EVOLUÇÃO DE PLANTAS, 10., 1984, Pircicb. Anis... Ribeirão Preto: Sociedde Brsileir de Genétic, 1985, p CARVALHO, A.; MEDINA-FILHO, H.P.; FAZUOLI, L.C.; GUERREIRO-FILHO, O.; LIMA, M.M.A. Aspectos enéticos do cfeeiro. Revist Brsileir de Genétic, Ribeirão Preto, v.14, n.1, p , CILAS, C.; BOUHARMONT, P.; BOCCARA, M.; ESKES, A.B.; BARADAT, P. Prediction of enetic vlue for coffee production in Coffe rbic from hlf-dillel with lines nd hybrids. Euphytic, Dordrecht, v.104, p.49-59, CILAS, C.; MONTAGNON, C.; BERTRAND, B.; GODIN, C. Wood elsticity of severl Coffe cnephor clones. A new trit to be included in selection schemes. Aronomie, Pris, v.20, p , COCKERHAM, C.C. An extension of the concept of prtiotionin hereditry vrince for nlysis of covrinces mon reltives when epistsis is present. Genetics, Bltimore, v.39, p , COCKERHAM, C.C. Covrinces of reltives from self fertiliztion. Crop Science, Mdison, v.23, p , FAZUOLI, L.C. Genétic e melhormento do cfeeiro. In: RENA, A.B.; MALAVOLTA, E.; ROCHA, M.; YAMADA, T. Cultur do cfeeiro: ftores que fetm produtividde. Pircicb: Associção Brsileir pr Pesquis d Potss e do Fosfto, p Brnti, Cmpins, 60(3), , 2001
9 Melhormento do cfeeiro pelo procedimento REML/BLUP 193 FERRÃO, R.G.; FONSECA, A.F.A.; FERRÃO, M.A.G. Prorms de melhormento enético de cfé robust no Brsil. In: SIMPÓSIO DE ATUALIZAÇÃO EM GENÉ- TICA E MELHORAMENTO DE PLANTAS, 3., 1999, Lvrs. Anis... Lvrs: UFLA, p LEROY, T.; MONTAGNON, C.; CILAS, C.; CHARRIER, A.; ESKES, A.B. Reciprocl recurrent selection pplied to Coffe cnephor. II. Estimtion of enetic prmeters. Euphytic, Dordrecht, v.74, p , MENDES, A.N.G. Métodos de melhormento plicdos n cultur do cfeeiro. In: SIMPÓSIO DE ATUALI- ZAÇÃO EM GENÉTICA E MELHORAMENTO DE PLANTAS, 3., 1999, Lvrs. Anis... Lvrs: UFLA, p MEYER, K. DFREML-Version 3.0 User Notes. Armidle- Austrli: Institute of Animl Genetics of Scotlnd/ Animl Genetics nd Breedin Unit of the University of New Enlnd, p. RAMALHO, M.A.P.; GONÇALVES, F.M.A.; SOUZA- SOBRINHO, F. Empreo d seleção recorrente no melhormento do cfeeiro. In: SIMPÓSIO DE ATUA- LIZAÇÃO EM GENÉTICA E MELHORAMENTO DE PLANTAS, 3., 1999, Lvrs. Anis... Lvrs: UFLA, p RESENDE, M.D.V.; DIAS, L.A.S. Aplicção d metodoloi de modelos mistos (REML/BLUP) n estimção de componentes de vriânci e predição de vlores enéticos ditivos e enotípicos em espécies frutífers. Revist Brsileir de Fruticultur, Jboticbl, v.22, n.1, p.44-58, RESENDE, M.D.V. de; FERNANDES, J.S.C. Procedimento BLUP individul pr delinementos experimentis plicdos o melhormento florestl. Revist de Mtemátic e Esttístic, São Pulo, v.17. p , RESENDE, M.D.V. de; FERNANDES, J.S.C.; SIMEÃO, R.M. BLUP individul multivrido em presenç de interção enótipo x mbiente pr delinementos experimentis repetidos em vários mbientes. Revist de Mtemátic e Esttístic, São Pulo, v.17. p , RESENDE, M.D.V. de; MEDRADO, M.J.S. Aspectos metodolóicos no melhormento enético de Leucen leucocephl, um espécie florestl utóm. In: CONGRESSO BRASILEIRO SOBRE SISTEMAS AGROFLORESTAIS, 1., 1994, Porto Velho. Anis... Colombo: EMBRAPA-CNPF, p (EMBRAPA-CNPF, Documentos, 27) SAKIYAMA, N.S; PEREIRA, A.A.; ZAMBOLIM, L. Melhormento do cfé rábic. In: BORÉM, A. (Ed.). Melhormento de espécies cultivds. Viços: Imprens Universitári, p SERA, T. Cofee enetic breedin t Ipr. Crop Breedin nd Applied Biotechnoloy, Londrin, v.1, n.2, p , SERA, T. Desfios no melhormento enético do cfeeiro. In: SIMPÓSIO DE ATUALIZAÇÃO EM GENÉTICA E MELHORAMENTO DE PLANTAS, 2., 1998, Lvrs. Anis... Lvrs: UFLA, p SERA, T. Estimção dos componentes d vriânci e do coeficiente de determinção enotípic d produção de rãos de cfé. Pircicb, p. Dissertção (Mestrdo) Escol Superior de Aricultur Luiz de Queiroz, Universidde de São Pulo. SERA, T. Possibiliddes de empreo de seleção ns colheits iniciis de cfé (Coffe rbic, L. cv. Aciá). Pircicb, p. Tese (Doutordo) Escol Superior de Aricultur Luiz de Queiroz, Universidde de São Pulo. SERA, T.; ALVES, S.J. Melhormento enético de plnts perenes. In: DESTRO, D.; Montlván, R. (Eds.). Melhormento Genético de Plnts. Londrin: Editor UEL, p WALYARO, D.J.; VAN DER VOSSEN, H.A.M. Erly determintion of yield potentil in rbic coffee by pplyin index selection. Euphytic, Dordrecht, v.28, p , WRICKE, G.; WEBER, W.E. Quntittive enetics nd selection in plnt breedin. Berlin: Wlter de Gruyter p. Brnti, Cmpins, 60(3), , 2001
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