Dos Desvios das Médias dos Grupos Contemporâneos aos Modelos Animais. From Means Deviations of the Contemporary Groups up to Animal Models

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1 Rev. brs. zootec., v.28, n.3, p , 1999 Dos Desvios ds Médis dos Grupos Contemporâneos os Modelos Animis uiz Alberto Fries 1 RESUMO - O objetivo deste trblho foi presentr reprmetrizção de um modelo de desvios ds médis dos grupos contemporâneos té um modelo niml não-restrito (equções dos modelos mistos de ush - EMM). Aplicndo restrições sobre s EMM, foi obtido o modelo niml segundo Henderson (equções dos modelos mistos de Henderson - EMMH). Pr obter s EMMH, restrições do tipo 'A -1 l H 0 form imposts e ests gerrm necessidde de pressuposições fortes, como usênci de seleção, pr que s proprieddes ds EMMH pudessem ser provds. Pr diferentes situções exminds, s restrições form confirmds. O somtório dests restrições pode ser erronemente interpretdo como propriedde ds soluções de um modelo niml de que os nimis-bse tenhm som dos seus vlores genéticos igul zero. Plvrs-chve: modelo misto sob seleção, propriedde genétic, reprmetrizção, restrição From Mens Devitions of the Contemporry Groups up to Animl Models ABSTRACT - The objective of this work ws to present reprmetriztion of mens devition model from contemporry groups up to n unrestricted niml model (ush's mixed model equtions - MME). Applying restrictions on the MME, the niml model ws obtined in ccordnce with Henderson (Henderson's mixed model equtions - HMME). To obtin the HMME, restrictions of the type 'A -1 l H 0 were imposed nd these demnded the necessity of unrelistic ssumptions, s the bsence of selection, so tht the HMME properties could be proved. For the different exmined situtions, the restrictions were confirmed. The summtion of these restrictions cn be incorrectly understood s property of the solutions of n niml model in tht the nimls-bse hve the summtion of their genetic vlues equl to zero. Key Words: mixed model under selection, genetic property, reprmeteriztion, restriction ntrodução Durnte décds, o critério de seleção (USH, 1945) básico disponível foi o "desvio d médi do Grupo Contemporâneo (GC)" e/ou funções destes desvios. Em gdo de corte, por exemplo, pertencem o mesmo GC de desmm os nimis que nscem n mesm fzend, no e estção, são do mesmo sexo e mnejdos nos mesmos grupos e pstos té su desmm, relizd n mesm dt. A pressuposição utilizd pr o uso deste critério é de que não existem diferençs genétics entre s médis dos GC, o que restringe o uso pleno do método comprções dentro de GC. Est situção pode ser descrit por intermédio d equção y b +d, em que y é um vetor de produções medids nos n indivíduos; é um mtriz de incidênci que indic distribuição dos n indivíduos nos p GC; b é um vetor de efeitos fixos dos p GC (note que neste modelo b conterá todos os efeitos comuns os nimis do mesmo GC, inclusive diferentes vlores genéticos médios); e d é um vetor de resíduos ou desvios ds médis dos GC. Por meio d teori dos índices de seleção, o problem é resolvido em dois pssos: (1) obtém-se um solução pr b o, que é igul à médi ritmétic de cd GC; e (2) os desvios ds médis dos GC's são clculdos como d o y - b o. Depois disso, o vlor genético dos nimis é predito por o h 2 d o. Portnto, com o conhecimento d herdbilidde (USH, 1945), os desvios ds médis dos GC são decompostos em: (1) o, prte genétic ditiv (pelo menos no qunto el é diferente d médi do GC); e (2) e o, o resíduo (efeitos mbientis mis efeitos genéticos não-ditivos e de interção). Ou sej: d o 1d o (h h 2 )d o h 2 d o + (1- h 2 )d o o + e o Assim, mesmo n flt de informções sobre genelogi dos nimis ou de cpcidde opercionl pr utilizr est informção, teori dos índices de seleção (USH, 1945) indic como estes desvios 1 GenSys Consultores Associdos S/C td e DZ-MGA/UNESP/Jboticbl-FAPESP. Endereço tul: Animl Genetics nd Breeding Unit (AGBU) - UNE - Armidle, NSW fries@fcv.unesp.br

2 podem ser utilizdos pr predizer o vlor genético dos nimis. No finl d décd de 40, por meio de modificção ns equções normis do método dos qudrdos mínimos, Henderson (HENDERSON, 1984) desenvolveu s bses pr metodologi dos modelos mistos (MMMH), que pss ser utilizd rotineirmente em gdo de corte n décd de 80, inclusive no Brsil. A regr mundil em gdo de corte é utilizção dos modelos nimis (MA), ns sus váris plicções. SCHAEFFER (1996) present e discute lguns exemplos de modelos nimis. A equção mtemátic de um modelo niml pode ser descrit por y b + Z + e. Além dos termos já definidos, mtriz Z é utilizd nest equção como um mtriz de incidênci que ssoci observções os efeitos letórios (por exemplo, os genéticos ditivos) de cd niml. Em lguns csos, mtriz Z é igul um identidde. Com relção à equção do modelo de desvios d médis dos GC, n equção do modelo niml substitui-se d por Z + e ou, possivelmente, d Z + e + e. O presente trblho tem por objetivo demonstrr que s equções de um modelo niml podem ser obtids prtir de um reprmetrizção do modelo de desvios ds médis dos GC. Como resultdo, obtêm-se s equções de ush. Qundo restrições são imposts, obtêm-se s equções d MMMH/MA, que germ soluções condicionis. Este espço restrito dests soluções condicionis fornecids pel MMMH/MA é entendido como "proprieddes genétics do modelo niml". O presente trblho tmbém objetiv demonstrr, por meio do uso de lguns exemplos clássicos d litertur, que ests "proprieddes genétics" são dependentes: (1) d distribuição dos ddos nos GC e do nível de conectbilidde/conexidde destes; (2) se mtriz de restrições possui posto máximo (ou completo) de linhs; e (3) se mtriz de prentesco é complet ou não. Mteriis e Métodos Solução do problem por intermédio do método dos qudrdos mínimos (MQM) A equção de um modelo niml, representd por y b + + e, pode ser utilizd pr formulr o problem de se estimrem simultnemente os p efeitos mbientis dos GC (b) e os n efeitos genéticos ditivos (). Por meio do método dos qudrdos mínimos, isto seri eqüivlente resolver o seguinte FRES 481 problem (super-prmetrizdo, com p+n equções), contndo com n uniddes de informção: ' ' b ' y {1} y A lterntiv oferecid pelo MQM, pr fornecer solução [ b o o ]', é impor restrição ' 0. Est mtriz de restrições signific que som dos vlores genéticos estimdos (ou som dos desvios ds médis dos GC) dos nimis pertencentes cd GC deve ser zero pr cd um e pr todos os GC's e contém, portnto, p restrições, correspondendo às p linhs de '. É um restrição não-prdoxl, linhd com teori predominnte em genétic quntittiv e que não cri impsse de interpretção dos prâmetros ou ds soluções; ms, mesmo ssim, não menos importnte e restritiv. Como ' ' fz prte d primeir ds equções em {1}, ou sej 'b + ' 'y é primeir linh de {1}, restrição ' 0 pode ser diretmente substituíd nest (ou plicd n primeir equção de {1}) resultndo então em 'b o 'y. Sob est restrição, quebr-se dependênci entre equções (não são mis simultânes), embor nd impeç que els sejm mntids em conjunto único, e, sob ' ' 0, s equções {1} se tornm 0 ' 0 b ' y 0 {2} y A solução b o (um vetor com s médis ritmétics ds observções de cd GC), obtid d primeir equção de {2} e usd n segund equção, permite solução o y - b o. Note que o gor exposto é idêntico o descrito cim, n ntrodução, como o primeiro de um processo em dois pssos ou estádios, ou sej, o d o y - b o continu sendo extmente o mesmo "desvio d médi do GC". Portnto, equção {1} poderi ter sido escrit como ' ' b d ' y {3} y enqunto equção {2} poderi ter sido escrit como ' 0 b d 0 0 ' y {4} y Combinndo o MQM com Teori dos Índices de Seleção A regressão dos vlores genéticos ditivos sobre os vlores fenotípicos y é um ds muits

3 482 Rev. brs. zootec. definições d herdbilidde (h 2 ). Est pode ser representd por: h 2 Cov(, y) / Vr (y) Vr () / [Vr ()+Vr (e)] 1 / [1+Vr (e)/vr ()] ou h 2 1/[1 + l ], pr l Vr (e)/vr (). Usr o conhecimento d h 2 ou de l pr s n últims equções do sistem pode ser interpretdo como estr utilizndo n uniddes extrs de informção e, portnto, condição está dd pr que o sistem se torne determindo. Portnto, não é necessário impor s p restrições 'd 0 ou d' 0 ou ' 0, qundo o conhecimento de h 2 é utilizdo. Pr dicionr est informção de form esttisticmente corret ou ortodox, o sistem de equções deve ser reprmetrizdo, considerndo que o desejdo é um preditor/estimdor de (será usdo o símbolo pr o critério de seleção de ush, definido bixo). Pr o cso de vlores genéticos ou DEP's de touros, USH (1945) fz o seguinte comentário: "O vlor numérico rel d solução pr cd touro é em prte determindo pelo seu vlor genético rel, ms prcilmente tmbém por quisquer erros tendenciosos que s soluções contenhm lém dos resíduos letórios. Assim sendo, ests soluções irão vrir mis do que os vlores genéticos reis dos touros. Os touros com s soluções/estimtivs mis lts são gerlmente bons touros, ms provvelmente não tão bons qunto s sus soluções. Similrmente, os touros com soluções bixs são gerlmente touros deficientes, ms usulmente não tão pobres qunto sus soluções. Nós errremos menos se estimrmos o vlor genético de cd touro como um ponto loclizdo entre su solução e médi d rç." Com esclres, pr errr menos e no cso de desvios ds médis dos GC, deve-se usr relção i h 2 d i o e, portnto, reprmetrizção necessári é dd pelo inverso d herdbilidde, pois d i o (h 2 ) -1 i [1 +l ] i. Pr os vetores d(d +e) e, é necessário definir: Vr() Cov (, d') G As 2, em que A é mtriz de coeficientes de prentesco; Vr(e) s e 2 ; Cov (, e') 0; e Vr(d) Vr( +e) As 2 + s e 2 V. A distribuição condicionl d densidde de ddo o vetor d é dd por Cov (,d ') [Vr (d )] -1 d As 2 [As 2 +s e 2 ] -1 d G V -1 d GANOA et l. (1989) definem este produto G V -1 como H e chmm H de "versão ou equivlente multivrido d herdbilidde" e, portnto, Hd é pens versão multivrid de i h 2 d i o. O uso do MQM, d teori dos índices de seleção (USH, 1945) e d mtriz de prentesco de Wright permite obter o seguinte critério de seleção ou estimdor/preditor dos vlores genéticos dos nimis: Hd GV -1 d GV -1 (y - b) [ + A -1 l ] -1 (y - b), em que b represent verddeirmente os efeitos mbientis e só os efeitos mbientis dos GC. Portnto, relção necessári pr reprmetrizção, mntendo definição de b, fzendo b b, é d VG -1 [As 2 + s e 2 ] [As 2 ] -1 [ + A -1 l] b Pr reprmetrizr d de {3} pr g por intermédio de g C C A -1 l ' ' ' ' ' -1 ' ' ' ', us-se: C C -1 b b, dd mtriz d ' A b d b d C - 1 b -1 l d b b ' ' [ + A - 1 l] b [ + A - 1 l] ß œœ ' ' + ' A -1 l b 'y b + A - 1 {5} l ß œœ y Not-se que este resultdo é obtido usndo pens o MQM e teori dos índices de seleção.

4 Portnto, é proprido denominá-ls de equções dos modelos mistos de ush (EMM), ou, no cso específico de um modelo niml, de EMM/MA. Por estrem bseds no MQM, s EMM dependem: (1) de que s mtrizes de incidênci (no cso, e ) sejm conhecids com extidão totl; e (2) de que os resíduos tenhm distribuição idêntic (entre níveis dos efeitos do modelo) e independente de todos os outros resíduos (representd por e ~ D (0, s e 2 ). No cso do MQM ponderdo, est pressuposição é suvizd pr Vr(e)R, pr um mtriz R qulquer. A extensão ds EMM pr este cso é simples e diret. Not-se que form d distribuição dos resíduos é livre pr etp de estimção dos prâmetros de tendênci centrl; ou sej, não é necessário pressupor/invocr normlidde ou qulquer outr distribuição pr usr s EMM ou sus soluções. As únics outrs pressuposições utilizds pr obter s EMM pr um modelo descrito por um equção gerl y b + Z + e são quels necessáris pr obter s mtrizes de vriânci/ covriânci ds vriáveis letóris e que são explicitds por: E[y]b+Z, E[] e, pr Vr(y)VZGZ'+ R, Vr() G, Vr(e) R e Cov (, e') 0, Vr y V ZG R eß œœœ GZ' G 0 R 0 Rß œœœ Um mneir mis diret e elegnte de chegr o mesmo resultdo {5} é pel substituição d mesm expressão de d ns dus equções do sistem {3}, obtendo-se diretmente s equções que permitem estimção simultâne de b e. Substituindod por [ + A -1 l ] em {3} obtêm-se igulmente: ' ' ' ' b d b [ + A l ] ' ' [ + A - 1 l] [ + A - 1 l] ß œœ ' ' + ' A - 1 l + A - 1 l ß œœ -1 b b ' y y FRES 483 Se n segund equção de {3} d for substituído diretmente por [+A -1 l ], estr-se-i "emendndo" {3} e obtendo s EMMH (ver {6} bixo) de form heterodox. Note que MMMH é bsed no (quse) mesmo conjunto de pressuposições utilizds n MMM, à exceção de que, pr MMMH: E[y]b, o vlor esperdo de qulquer observção é ddo pens pelos efeitos fixos de GC, ou sej, todos os nimis de um mesmo GC possuem o mesmo vlor esperdo, independentemente do vlor genético do indivíduo ou do de seus pis ou d genelogi do indivíduo; e/ou E[]0, um vetor de zeros, ou sej, o vlor esperdo de todo e qulquer niml é zero; por isso, nenhum informção prévi ou processo seletivo pode existir. Outr mneir de obter s EMMH é por intermédio d imposição d restrição 'A -1 l H 0 sobre s recém obtids EMM, eliminndo-s d primeir equção de {5}, qundo então se obtêm s equções simétrics, condicionis est restrição e chmds de equções dos modelos mistos de Henderson (EMMH) ou EMMH pr o modelo niml (EMMH\MA): H ' ' b ' y H + A - 1 l {6} y Um dos objetivos deste trblho é demonstrr que est restrição dá origem às chmds "proprieddes" ds soluções do modelo niml. Por exemplo, se bse (ou cerne ou 'kernel') de contiver um colun de 1's, então som ds estimtivs dos vlores genéticos dos nimis-bse será zero, pois, pr s linhs correspondentes os nimis-bse, 1'A -1 fornece o vlor 1 (se mtriz A for complet, conforme lertdo por ABUQUERQUE, 1997), enqunto pr os nimis restntes (com pis conhecidos) su som de linh ou colun é igul 0. Em gerl, 1'A -1 [ ]'. Cso não contenh um colun de 1's explicitmente, mesmo ssim est propriedde será consttd qundo um modelo tipo "médis de subclsses ou de csels" for utilizdo. Ns EMMH/MA, se definir os GC, então som ds soluções dos vlores genéticos dos nimis-bse presentes em cd GC será zerd. Se um GC não contiver nenhum niml-bse e todos os nimis presentes tivessem informção complet de genelogi, então este GC não estri gerndo nenhum restrição. Como regr, pens o conjunto dests restrições (

5 484 Rev. brs. zootec. som dos vlores genéticos de todos os nimis-bse, presentes no totl dos GC's) é visulizdo. Pr resolver {1} ou {3}, pelo MQM, ' d0 são imposts. Em {5}, ns EMM, nenhum restrição sobre os efeitos genéticos ou letórios é impost e 'd ' + 'A -1 l está presente. Em {6}, ns EMMH, restrições são imposts e, qunto menor h 2 (ou mior l ), mior som de qudrdos ssocid est restrição (SEARE, 1971). Note que em d [+A -1 l ] +A -1 l, o segundo termo, correspondendo o chmdo 'resíduo' e que é utilizdo n restrição pr obter {6}, contém s estimtivs dos efeitos genéticos não-ditivos, ds interções e do não-especificdo no modelo. A decomposição de d se dá por intermédio ds relções de vriâncis. Restrições sobre o complemento dos efeitos ditivos estimdos implicm em forçr o estbelecimento de relções sobre os efeitos ditivos estimdos. Outr mneir de obter s EMM é seguir HENDERSON (1984), o qul present que, cso b fosse conhecido, o melhor preditor (BP) de seri BP [+A -1 l ] -1 (y- b). Definindo d y- b, tem-se BP [+A -1 l ] -1 d, que permite reprmetrizr {3} (que poderi ser igulmente um problem MQM Generlizdo ou Ponderdo), por meio d relção d [ + A -1 l ] BP, fornecendo s equções: 'b + 'd 'b + ' [ + A -1 l ] BP 'b + ' BP + 'A -1 l BP 'y {5.1} b + d b + [ + A -1 l ] BP y {5.2} Os coeficientes ds equções {5.1} e {5.2} são iguis os ds EMM {5} e su únic diferenç com s EMMH reside n primeir equção de {6}, n qul inexiste o termo correspondendo 'A -1 l BP, porque substituição é relizd pens n segund equção de {3}, "emendndo" est com A -1 l. A conseqüênci d usênci de um termo 'A -1 l H ns EMMH/MA {6} é que s soluções obtids obedecem este fto e se comportm como se restrição 'A -1 l H 0 tivesse sido impost. O exemplo de KENNEDY, SCHAEFFER e SORENSEN (1988) No exemplo de KENNEDY et l. (1988), oito observções são feits sobre oito nimis representdos por ' [ ]. Os qutro primeiros nimis formm populção bse, com pis desconhecidos. Os nimis 5 e 6 são filhos de 1 e 2, sendo, portnto, irmãos completos. O niml 7 é filho de 3 e 4, enqunto o niml 8 é filho de 5 e 6 e, portnto, consngüíneo. As EMMH/MA são: œœœ œœœ œœœ œœœ m No exemplo originl, todos os nimis, ds três gerções, têm s performnces medids num único mbiente e ests são: [ ]. A relção entre s vriâncis residul e genétic é 1.0. O exemplo de HENDERSON, KEMPTHORNE, SEARE e VON KROSGK (1959) Neste trblho clássico, o modelo niml (com medids repetids de produção de leite de um mesm vc em diferentes nos - note que o próprio HENDERSON (1988) pont este trblho como 'prentemente primeir plicção de BUP pr um modelo niml') contém o efeito fixo mbientl de no de prto, o efeito fixo de grupo genético (o trblho sugere que estes grupos genéticos serim os próprios touros-pis ds vcs), mbos representdos pel prte b do modelo, e o efeito letório d i m vc, representdo pel "cpcidde mis provável de produção" (CMPP) e descrito por intermédio d prte Zc do modelo. Tentndo mnter notção do trblho originl (ver pg deste, em que é definido que Vr(c) D), s mtrizes de coeficientes ds EMM e s ds EMMH, junto com o seu ldo direito ('RHS') comum, são presentds bixo, nest ordem, como nov versão de {5} e {6}

6 ' ' Z + ' Z ( Z' Z ) -1 D -1 b Z' Z' Z + D - c 1 ß œœ ß œœ ' ' Z H b Z' Z' Z + D-1 c H ß œœ ' y Z' y {7} As equções cim resultm de um dptção do originl, usndo pressuposição que Vr(e) s e 2 R. FRES e SCHENKE (1993) demonstrrm que o MQM ponderdo, considerndo os efeitos genéticos como fixos, ou s equções d MMM ou o MQM generlizdo de um modelo completo, fornecem s mesms soluções verddeirmente BUE pr b. As equções d MMMH produzem soluções de um MQM generlizdo de um modelo incompleto ou prcil, que pens contempl os efeitos b, conforme provdo por (HENDERSON et l., 1959), e ignor os efeitos genéticos ou letórios. Resultdos e Discussão Resultdos do exemplo de KENNEDY, SCHAEFFER e SORENSEN (1988) A estimtiv d médi gerl pelo MQM Ordinário é 9.00 e, usndo este como um vlor prmétrico, teori dos índices de seleção fornece: BP [ ]'. Usndo s EMMH, solução pr o efeito fixo é e H [ ]'. A som de tods s soluções (' H 1' H ) é Estes resultdos são tmbém presentdos n publicção originl. Note que som ds soluções pr os qutro primeiros nimis é zero e, portnto, 'A -1 l H 0 se verific pois 'A -1 l [ ] e est "propriedde genétic ds soluções" é interpretd como "os nimis-bse d populção (sem genelogi conhecid) têm vlor genético médio esperdo zero". KENNEDY, SCHAEFFER e SORENSEN (1988) chmm tenção de que: "Um entendimento e corret definição d populção bse são crítics pr modelos nimis. Com o uso de A, nimis com pis não identificdos são trtdos/considerdos como nimis d populção bse e pressupostos como tomdos o cso de um mesm populção, com mérito genético 0 e vriânci comum s 2. A plic- FRES 485 ção de modelos nimis, sem devid considerção pr definição dos nimis que formm populção bse e em relção os quis tods s estimtivs de mérito genético subseqüentes estão ligds, pode conduzir erros. Se os nimis d populção bse n verdde são tomdos de populções com diferentes médis genétics, como no cso de populções em cruzmento ou qundo nimis jovens com pternidde desconhecid entrm n populção continumente, então o modelo deverá levr em considerção estrutur dests subpopulções e permitir diferentes vlores médios esperdos pr os nimis bse de cd subpopulção." nfelizmente, ests nots cuteldors são pouco vlorizds. Como um exemplo rudimentr disto, pode ser menciond flt de uso rotineiro de testes de conectbilidde/conexidde ntes d relizção de vlições genétics em populções não-experimentis. nfelizmente, pens prte 'fácil' do trblho de KENNEDY, SCHAEFFER e SORENSEN (1988) é utilizd pr convencer os usuários de que s soluções do modelo niml obedecem certs dogmátics 'proprieddes genétics'. Pr vlir s conseqüêncis dests restrições, o mesmo exemplo foi utilizdo, lterndo pens possível distribuição dos nimis trvés de GC's. Três situções (A, B e C) form exminds e são bixo descrits, com seus resultdos. Em lgums dests situções, foi mntido o prâmetro pr médi gerl, pr fcilitr discussão dos resultdos (obvimente então impondo limitções de estimbilidde de que som ds soluções pr GC's sej igul zero). Situção A Os nimis 1 e 2 pertencem o GC 1; os nimis 3 e 4, o GC 2; e o restnte (5, 6, 7 e 8), o GC 3. Portnto, os nimis-bse estrim divididos em GC's distintos e pens nimis-bse estrim representdos nestes GC's. Todos os descendentes (filhos e netos) destes nimis-bse encontrm-se reunidos num único GC. A solução ds EMMH pr os efeitos fixos é dd por [ ] e H [ ]. É interessnte notr que ' H [ ]. Ests soluções são obtids como conseqüênci de 'A -1 l H 0. A verificção de que s restrições se cumprem é simples e podem ser feits por inspeção. Pr presente situção, mtriz

7 486 Rev. brs. zootec. 'A -1 l represent o conjunto de restrições de nulidde sobre H (s linhs d mtriz 'A -1 l são seprds por //): 'A -1 l {[ ] // [ ] // [ ] // [ ] }. A restrição impost por intermédio d primeir linh d mtriz cim, origind do fto de o prâmetro pr médi gerl ter sido incluído no modelo, estbelece restrição Σ (sigm ou somtório), conhecid como "propriedde genétic ds soluções" e interpretd como "os nimis-bse d populção (sem genelogi conhecid) têm vlor genético esperdo zero". A restrição representd pel segund linh determin que 3*( ) 2*( ). Est restrição, geneticmente, é rbitrári e não depende dos vlores y observdos. Por que, em qulquer situção, o vlor genético médio dos filhos deveri ser igul 1,5 vezes médi do vlor genético dos pis? Note que ( ) (3/2)*( ) se cumpre, pois (0,9)(1,5)(0,60). N terceir linh é estbelecido um contrponto ou um contrdição às outrs restrições, pois qui o vlor genético estimdo pr o filho é igul som (note que é som, e não médi) dos vlores genéticos estimdos dos pis, ou sej, 7 ( ) ou A melhor mneir encontrd pr interpretr qurt restrição é de que est linh determin que o duplo d som dos vlores genéticos estimdos dos filhos (nimis 5, 6 e 7), com o vlor 0.6, sej igul à som ponderd dos vlores genéticos dos pis, considerndo o número de filhos de cd pi. Est últim relção té seri discutível/ceitável, como situção gerl. As três últims linhs/restrições estbelecem relções genétics conceitulmente não-congrüentes entre si e som dests result n primeir, que impõe conhecid restrição S sobre os nimis-bse. Por outro ldo, nenhum ds linhs envolve o niml 8, consttndo-se que qulquer vlor medido em y pr este niml poderi ter sido observdo, e isto não seri cpz de lterr em nd s relções/vlores genéticos determindos pels restrições cim. Tendo conhecimento e considerndo ests restrições, como deliner e definir, por exemplo, os prérequisitos de um teste de progênie? Como distribuir os cslmentos/progênies de cd touro nos GC de mneir que os resultdos não sejm resultntes/ dependentes dest distribuição? Como evitr que s restrições tipo d segund e d terceir linh cim influenciem os resultdos? Com certez, se delinementos simples fossem utilizdos, com testes relizdos dentro de uniddes experimentis, s restrições terim um form simples, poderim ser evidencids e tlvez chmssem tenção. Contudo, verificção de problems deste tipo por intermédio d mer inspeção/consttção de sumários de touros ou resultdos de vlições genétics é dificultd pel prticipção nestes de grnde número de touros, possibilitndo que os erros determindos por ests restrições fiquem dissimuldos. Mesmo ssim, qunto dos sltos/inversões/discrepâncis que ocorrem entre sumários poderim ser explicdos por ests restrições? Situção B Os nimis 1, 2, 5, 6 e 8 pertencem o GC 1 e os nimis 3, 4 e 7, o GC 2; portnto, os nimis-bse estrim divididos em GC's distintos e todos os descendentes (filhos e netos) de cd subconjunto de nimis-bse encontrm-se reunidos no GC d su bse. Clrmente existe um situção de ddos desconectdos ou desconexos, sem nenhum lço genético entre os dois grupos. As soluções ds EMMH/MA são obtids sem qulquer problem ou mesmo sem que lguém necessrimente se dê cont de que existem problems de conectbilidde/conexidde. As estimtivs pr os efeitos dos GC's pr est situção são [ ] e H [ ]. Vle pen comprr e notr s discrepâncis entre os vlores obtidos pr H ns dus situções. Qundo todos os nimis de cd subpopulção estão dentro de um mesmo GC, propriedde ssocid à primeir ds restrições d situção nterior (restrição S ) plic-se cd um desss populções isolds. Ou sej, 'A -1 l {[ ] // [ ] }. Pode-se inferir que é justmente plicção dests restrições que permite que soluções sejm fornecids pels EMMH, sempre, corrigindo problems de deficiênci de posto cusdos por ddos desconexos. Assim, é possível identificr cus d enorme fcilidde computcionl (pelo menos em relção às EMM), n solução ds EMMH, de sempre fornecerem um solução e d rápid convergênci dos processos itertivos bsedos nests.

8 A som ds restrições cim result n restrição mior (Σ), válid pr todos os nimis-bse, independentemente de sus equções serem conexs ou não. KENNEDY et l. (1988) lertm pr necessidde de definir bem s populções e os nimis-bse de cd um dels e reltm que interpretção dos resultdos é dependente dest distribuição. Esses utores reportm ind que situções deste tipo, com problems de estrutur e formção de subpopulções, "podem ser complementdos trvés do uso de um estrtégi de grupmento judicios/cuiddos, como propost por Westell e Vn Vleck (1987), e que este problem foi discutido com miores detlhes por Henderson (1988)." Grupos genéticos podem ser bom remédio ou 'ml menor', em lgums situções. Outr opção é fzer rel nálise de conectbilidde, seprndo populções desconectds e oferecendo reltórios seprdos por subpopulções, pr os cridores. Porém, este ssunto de conectbilidde e grupos genéticos merece mis espço pr ser discutido. Situção C Os nimis 1, 2, 3 e 4 pertencem o GC 1; os nimis 5, 6 e 7, o GC 2; e o niml restnte, 8, está sozinho no GC 3. Portnto, todos os nimis-bse estrim presentes em um só GC, seus filhos estrim em um segundo GC e seus netos estrim presentes no último destes GC's. É um situção com confundimento totl entre GC's e gerções, o que é um situção extrem, ms em linh com o que contece n prátic. Pelo menos, normlmente existe lt correlção entre o no de nscimento do niml e o número de su gerção. As soluções pr os efeitos dos três GC's são dds por [ ] e H [ ]. Ests soluções são condicionis às seguintes restrições: 'A -1 l {[ ]// [ ] // [ ]}. A primeir restrição estbelece um relção entre os somtórios dos vlores genéticos dos nimis d primeir e d segund gerção, pr determind (e geneticmente injustificável) ponderção (10 vs. 6). Not-se que o número de nimis-bse (cuj som de linh é 1,0) mis no GC 1 é de qutro mis que no GC 2. Apens título de especulção, note-se que se um resultdo ssim for repetido nos diferentes rebnhos de um populção comercil, estri crido mecnismo espúrio pr fbricr progressos genéticos FRES 487 que não existem. A segund restrição estbelece relção entre os somtórios dos nimis d segund gerção e o resto (primeir mis terceir gerção). Não é possível justificr ou entender os vlores dos coeficientes ms, pelo menos, pr est segund linh, som dos coeficientes positivos é igul à som dos coeficientes negtivos. A terceir linh é lógic: como o niml 8 está sozinho no GC 3, o seu vlor genético só pode ser estimdo como função médi dos vlores genéticos estimdos/preditos dos seus pis. Em qulquer situção, som ds linhs de restrições sempre result em um vetor que corresponde à restrição impost os nimis-bse pr que tenhm som igul zero (restrição Σ). Resultdos do exemplo de HENDERSON, KEMPTHORNE, SEARE e VON KROSGK (1959) Pr este exemplo, mtriz de restrições que determin os vlores ds soluções pr s CMPP ds nove vcs, e que possui sete linhs, correspondendo os sete prâmetros: médi gerl, os três nos de prtos e os três grupos fixos (em um ds possibiliddes presentds pelo utor, estes grupos poderim ser interpretdos como os três pis) ds vcs, é: 'Z(Z'Z) -1 D -1 l { // 1/3 1/3 ½ // 1/3 1/3 ½ 0 ½ ½ // 1/3 1/3 0 0 ½ ½ // // // }. Como esperdo, s mesms deficiêncis de posto colun de precem como deficiêncis de posto linh d mtriz de restrições. Por exemplo, not-se que primeir linh é igul à som ds três seguintes, que tmbém é igul à som ds três últims. Além disso, lgums linhs são incongruentes com s outrs. Pr este exemplo, com um mtriz ' com posto linh igul 3, pens s três últims restrições (e som dests) se verificm. Qul restrição preponder (se verific) sobre quis outrs é um questão ser resolvid. Por exemplo, segund linh impõe 1/3c 1 + 1/3c 2 +1/2c 3 +c 4 0, enqunto quint linh de restrições forç c 1 +c 2 +c 3 +c 4 0. Est últim restrição estbelece que som dos vlores genéticos ds filhs do touro 1 é igul zero. Not-se que est últim restrição tem sido entendid como propriedde ds soluções, em modelos mistos com efeitos letó-

9 488 Rev. brs. zootec. rios ninhdos. Not-se tmbém que som ds últims três restrições result n primeir, que estbelece conhecid restrição Σ. Pr este exemplo, ['Z(Z'Z) -1 D -1 c H ]' { } e som ds restrições 2, 3 e 4 resultm em zero. Vle pen indicr ind que, como conseqüênci dests restrições, s soluções ds EMMH indicm que o no 2 foi sensivelmente pior que o no 3, o psso que s soluções pelo MQM Generlizdo de um modelo completo (e portnto com proprieddes BUE) indicm o oposto. sto indic que, embor s restrições sejm sobre os efeitos genéticos, s soluções pr os outros efeitos (fixos ou mbientis) simultâneos do modelo tmbém serão influencidos por ests restrições. Este exemplo mostr que restrições reis, e não pens limitções/constrições sobre s soluções (SEARE, 1971), form imposts sobre s equções, lterndo os vlores de funções estimáveis e forms qudrátics. Como comentário finl, pode ser dito que simplificção ds equções, por intermédio d restrição d form 'A -1 l H 0, é origem ds "proprieddes ds soluções" e d necessidde de fzer pressuposições, como de usênci de seleção pr que s soluções ds EMMH tenhm proprieddes BUE e BUP (HENDERSON (1975) e SCHAEFFER (1996)). Not-se que est restrição implic que diferentes grupos de nimis-bse utilizdos em diferentes níveis de (diferentes locis ou nos ou GC) terão vlor médio zero (ou som de sus soluções será zero), sendo, portnto, necessário que, n prátic, sej viável e plusível pressupor que estes diferentes grupos de nimis-bse tenhm idêntic espernç. Not-se semelhnç com: "A pressuposição utilizd pr o uso deste critério [desvios de médis ou teori dos índices de seleção] é de que não existem diferençs genétics entre s médis dos GC." Por outro ldo, s EMM que não contêm est restrição mntêm sus proprieddes mesmo n presenç de seleção dos futuros pis, conforme demonstrdo por FRES e SCHENKE (1993). Est restrição, ind, lembr s váris equções proposts pr serem dicionds sobre s EMMH pr contemplrem os diferentes processos seletivos (HENDERSON, 1975) e tmbém s equções pr grupos genéticos, sempre um função proximd d prte de, que descreve tempo e/ou origem dos nimis-bse. Qundo isto é feito, s equções se tornm mis complexs que s EMMH, tlvez té mis que s EMM, e o resultdo produzido é sempre um lterção/redução nos efeitos d seleção. O gru de redução dos efeitos de seleção dependerá do fto de estrtégi de grupmento ser cpz de reproduzir/cptr s decisões seletivs que de fto form tomds. HENDERSON (1975) demonstr que, se seleção for do tipo 'invrinte à trnslção', qundo então ' 0 ou ' 0, s EMMH fornecerão soluções que não serão viesds por este tipo de seleção. As decisões tomds com relção o vlor genético dos nimis, representds por, podem ser pens reexpressões d mtriz A -1 l, de dimensão n x n, e estr pens crindo forms equivlentes ou lterntivs às p restrições 'A -1 l H 0 que de qulquer form serão imposts. Deveri ser melhor divulgdo que únic seleção comptível com mnutenção ds proprieddes ds EMMH é seleção entre nimis dentro dos níveis de, ou sej, dentro dos GC. Portnto, "seleção dentro dos GC's" seri trdução opercionl (e com interpretção clr) d obscur "seleção invrinte à trnslção". Pode ser dito que teori dos índices de seleção não proporcion comprções entre nimis de diferentes GC's, não ser que se pressuponh que s médis genétics dos nimis dos diferentes GC's sejm semelhntes e iguis zero. Enqunto isto, MMMH obtém estimtivs/preditores por meio de pressuposição ind mis forte ( de que o vlor genético esperdo de cd um dos nimis é zero) e não permite que informções entre nimis de diferentes GC's sejm comprds e utilizds pr seleção, se s proprieddes do método quiserem ser mntids. sto signific que um método não proporcion comprções e o outro não permite que ests comprções sejm utilizds. Em gdo de corte, mior limitção que existi em relção à teori dos índices de seleção er justmente incpcidde de comprr nimis de diferentes GC's, ou de diferentes rebnhos ou entre nos. Conclusões Pr diferentes situções, verificm-se restrições do tipo 'A -1 l H 0 pr s soluções ds EMMH. Cso mtriz de restrições sej de posto linh incompleto, então pens prte dests restrições será verificd. Outros estudos deverão ser relizdos pr tentr determinr quis ds restrições imposts (limitds pelo posto de ) preponderm sobre s restntes e qul cus d mior scendênci de

10 FRES lgums dests restrições. Sem ter este ponto esclrecido, fic difícil flr em funções estimáveis ou em proprieddes ds soluções. Em cd um ds situções exminds, o somtório ds restrições sobre s soluções ds EMMH pode ser interpretdo como um propriedde genétic de que os nimis-bse tenhm vlor genético esperdo igul zero. Ests restrições são origem ds chmds "proprieddes genétics" do modelo niml, ou sej, s 'proprieddes genétics' ds soluções são conseqüênci ds relções entre s coluns de. A dependênci que foi qui estbelecid entre o vlor ds soluções fornecids pels EMMH, em sinl e mgnitude, e s restrições imposts ger inquietções mesmo qundo pressuposição de usênci de seleção for rigorosmente verddeir. As restrições que são imposts sobre s soluções ds EMMH não dependem dos vlores observdos y (são funções pens de elementos d mão esquerd ds equções), ms sim d definição de, d distribuição dos nimis nos níveis de, do número de gerções utilizds pr definir A, se est mtriz de prentesco for complet ou não, e ds relções de vriâncis. Agrdecimentos Referêncis Bibliográfics 489 ABUQUERQUE,.G Comunicção Pessol. FRES,.A., SCHENKE, F.S. Estimtion nd prediction under selection model. n: REUNÃO ANUA DA SOCEDADE BRASERA DE ZOOTECNA, 30, 1993, Rio de Jneiro. Anis...Viços: SBZ, 1993, p GANOA, D, R.. FERNANDO, S..M., FOUEY, J ikelihood estimtion of quntittive genetic prmeters when selection occurs: models nd problems. Genome, 31: HENDERSON, C.R Best liner unbised estimtion nd prediction under selection model. Biometrics, 31: HENDERSON, C.R Applictions of liner models in niml breeding. University of Guelph. 462p. HENDERSON, C.R Theoreticl bsis nd computtionl methods for number of different niml models. J. Diry Sci., 71:1-16 (Suplemento 2). HENDERSON, C.R., KEMPTHORNE, O., SEARE, S.R. et l The estimtion of environmentl nd genetic trends from records subject to culling. Biometrics, 15: KENNEDY, B.W., SCHAEFFER,.R., SORENSEN, D.A Genetic properties of niml models. J. Diry Sci., 71:17-26 (Suplemento 2). USH, J Animl Breeding Plns. Ames: ow Stte University Press. SCHAEFFER,.R. Animl models: why, how nd when to use them. n: SMPÓSO NACONA DE MEHORAMENTO ANMA, 1, 1996, Ribeirão Preto, SP. Anis... Ribeirão Preto: SBMA 1996, p SEARE, S.R iner models. New York: John Wiley & Sons. Aos colegs do GenSys e UFRGS (especilmente Flávio Schenkel), d UNESP (especilmente uci Albuquerque) e, de form especil, o Dr. rry Scheffer, pels sudáveis e frutífers discussões, pel troc de idéis e pel novs compreensão destes ssuntos. Contudo, responsbilidde do trblho é exclusivmente do utor. Aos revisores d Revist Brsileir de Zootecni, pelo exme detlhdo, pels sugestões vlioss e sucessivs correções. Recebido em: 23/09/97 Aceito em: 08/12/98