Estrutura Trófica da Ictiofauna Isótopos de Carbono e Nitrogênio

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1 2. - Estrutur Trófi d Itiofun Isótopos de Crono e Nitrogênio Introdução Em plníies de inundção, o fluxo de águs promove elevd diversidde de fontes limentres (Veríssimo, 1), fvoreendo o suesso de espéies de peixes de diferentes grupos trófios. O onheimento d diet de peixes permite um vlição dos proessos intertivos dentro ds omuniddes quátis e dos itens presentes n diet, entretnto, indi pens diet prente, que foi ingerid pelo niml, e não que foi efetivmente inorpord o teido. Portnto, por meio unimente deste método, é difíil ferir om extidão, quis e qunto ds fontes limentres disponíveis no háitt quátio são importntes pr mnutenção ds espéies (Fry, 1). Nos últimos 30 nos, nálise de isótopos estáveis vem sendo utilizd om suesso, n tenttiv de eluidr questões er do fluxo de mtéri orgâni, trvés d dei limentr, em estudos desenvolvidos em plníies de inundção (Mrtinelli et l., 14; Mozeto et l., 1; luquerque & Mozeto, 1). Os diversos orgnismos pertenentes à dei limentr refletem extmente os isótopos estáveis de rono (δ C) ds sus fontes de energi, umentndo de 0,2 1 d nível trófio (Fry, 1). Os isótopos estáveis de nitrogênio (δ 15 N), por serem friondos onsistentemente o longo d dei limentr, permitem inferênis sore s relções trófis dos orgnismos. O umento de δ 15 N, por nível trófio, nos nimis, é de er de 3,4 (Vnder-Znden et l., 1) e queles om vlores isotópios mis próximos ds plnts são onsiderdos seus onsumidores diretos. Dentre os grupos de produtores primários, identifidos omo possíveis fontes utotrófis de rono pr s deis limentres d plníie de inundção do lto rio Prná, destm-se s plnts C 3 (vegetção ripári, fitoplânton, perifíton e mrófits) e C 4 (mrófits) (Lopes, 2001). Compondo itiofun dest plníie de inundção, dest-se s espéies de peixes de importâni eonômi, que devido às lterções ntrópis do nível d águ, têm sus densiddes reduzids nos últimos nos (UEM Nupeli/PELD, 2003) e mereem, om urgêni, estudos detlhdos que possm susidir medids de mnejo e de reomposição populionl médio e longo przo. Entre ests espéies destm-se Pseudopltystom orrusns, Prohilodus linetus, Leporinus friderii, Pterodors grnulosus e Shizodon orelli. Por outro ldo, n fse lrvl, os peixes tmém são muito suseptíveis às osilções que oorrem no meio miente e à predção. O estudo do itioplânton tem-se mostrdo importnte pr o entendimento dos eventos que oorrem neste período de ilo de vid, tis omo spetos reliondos à vrição ontogenéti n limentção e o monitormento dos estoques (Nktni et l., 2001). Entretnto, nálises ds fontes utotrófis que mntém su iomss e su posição trófi ind não tinhm sido relizds, nem mesmo om s espéies de peixes ujs lrvs são undntes ns mostrgens itioplntônis omo Plgiosion squmosissimus, e Hypophythlmus edenttus, tmém explords omerilmente n fse dult. Neste sentido, o presente reltório ojetiv presentr vriilidde isotópi de rono e nitrogênio de espéies peixes de destd importâni eonômi pr i do rio Prná, lém de relionr o efeito do tmnho ds lrvs sore otenção de rono utotrófio. Outro resultdo esperdo é o de ompreender estrutur d tei limentr d plníie e o ppel funionl desempenhdo pels espéies em estudo. otenção dests informções tem omo intuito ásio, uxilir n proposição de medids mnejo e onservção pr s espéies em questão. Mteriis e métodos 1. Otenção do mteril iológio em mpo: ) lrvs de peixes O período de mostrgem orrespondeu à épo de desov ds espéies (de outuro mrço de 2002 e 2003), no susistem do rio Ivinheim (nl prinipl e lgos do Findo Rimundo e dos Ptos) Form oletds dus espéies de lrvs de peixes sendo pertenentes diferentes tegoris trófis, qundo dulto: Plgiosion squmosissimus, pisívor e Hypophythlmus edenttus, zooplntívor. s olets form relizds om rede de plânton, de formto ônio-ilíndrio e rede de nêuston. Pr P. squmosissimus, d mostr ontinh de indivíduos em d um dos, sendo no totl, mostrs no estágio de pré-flexão, no estágio de flexão, no de pós-flexão e no estágio de juvenil iniil. Pr H. edenttus, form otids 3 mostrs no pré-flexão, no flexão, 4 no pós-flexão e 1 no juvenil iniil. Este projeto ontou om o poio do lortório de Itioplânton, tnto n olet qunto n identifição ds lrvs e juvenis dos peixes. De d exemplr foi retirdo o onteúdo estoml, pr que não houvesse interferêni sore nálise isotópi. Form relizds medids de omprimento totl de d um ds lrvs em lup om oulr milimétri. ) dultos

2 Os peixes form mostrdos no rio Prná (nl prinipl), í (nl prinipl e lgo Fehd) e Ivinheim (nl prinipl e lgo Ventur). otenção ds mostrs foi relizd no período de águs ixs dos nos de 2002 e 2003, om o uxílio de rede de esper, de mlhgem vrindo de 3 1 m entre nós e exposts por 24 hors. Form seleionds espéies de diferentes háitos limentres, ds quis form extríds g de músulo d região lterl de d peixe, sendo ests: Pseudopltystom orrusns (pisívor); Prohilodus linetus (iliófg); Leporinus friderii e Pterodors grnulosus (onívors) e Shizodon orellii. (herívor). De d espéie, form utilizdos, no mínimo, exemplres de d lol. 2. Preprção do mteril iológio em lortório: s mostrs form sumetids à segem em estuf 0ºC, merds em moinho de esfers, té trnsformrem-se em um pó fino e envids o CEN (Centro de Energi Nuler n griultur, USP/Piri-SP), pr determinção de δ C e δ 15 N em espetrômetro de mss. Os resultdos estão expressos em %o de desvio do mteril pdrão de referêni do mteril pdrão de referêni. R = [(R mostr / R pdrão ) -1] x 3 onde: R = C: C ou 15 N: N 3. nálise dos Ddos: Foi utilizd esttísti desritiv n nálise dos vlores de δ C e δ 15 N determindos pr lrvs e dultos de peixes. Os vlores médios e respetivos desvio pdrão form luldos e situdos em gráfios do tipo ox plot. s vrições signifitivs (α = 0,05) form investigds trvés de NOV prmétri, onsiderndo que o pressuposto de homoedstiidde ds distriuições foi tendido previmente. Diferençs entre s médis form identifids om teste posteriori de Tukey. N determinção ds fontes isotópis utilizou-se os vlores isotópios médios presentdos por Lopes (2001) pr os produtores primários pr os mesmos mientes mostrdos neste reltório, sendo sus ontriuições os peixes (lrvs e dultos) estimds trvés do progrm IsoSoure (1.1) (Phillips e Gregg, 2003). posição trófi om se no δ 15 N foi luld onforme Vnder-Znden et l. (1). Resultdos e disussão ESTÁGIOS INICIIS DE DESENVOLVIMENTO DOS PEIXES 1. Plgiosion squmosissimus vriilidde isotópi de rono de Plgiosion squmosissimus, n fse pré-flexão foi de 2,1 30,3, flexão de 2, 31,, pós-flexão de 30,4 31,4 e juvenil 2,2 31,4 (Fig. 1). O vlor médio e desvio pdrão do δ C pr espéie foi de 30, ± 0,. Pr o δ 15 N vriilidde por estágio de desenvolvimento foi de,2,4 pr pré-flexão,,0,2 pr flexão,,, pr pós-flexão e,,4 pr fse juvenil (Fig. 1). vriilidde do δ C e δ 15 N de P. squmosissimus foi signifitivmente diferente entre os (NOV: GL = 3, F =,3, p = 0,001), demonstrndo que espéie durnte seu resimento, lter fonte de energi utilizd, oupndo inlusive, diferentes possíveis trófios n tei limentr. -2,2, -2,,4-30,0,2-30,4,0-30,, -31,2, -31,,4-32,0,2

3 Figur 1. Vriilidde de δ C () e δ 15 N () pr de exemplres de Plgiosion squmosissimus mostrdos no susistem do rio Ivinhem, plníie de inundção do lto rio Prná (Pf = pré-flexão; F = flexão; PoF = pós-flexão; J = juvenil; I = desvio pdrão; ڤ = erro pdrão; ڤ = médi). 2. Hypophythlmus edenttus Pr Hypophythlmus edenttus os vlores de δ C siturm-se n fse pré-flexão entre 2, e 30,3, flexão entre 30,2 e 31,, e pós-flexão entre 24, e 31, (Fig. 2). O vlor isotópio médio de rono e desvio pdrão pr H. edenttus foi 30, ± 1,. vriilidde de nitrogênio foi de,5, pr fse de pré-flexão,,4,1 pr flexão,,4, pr pós-flexão (Fig. 2). Não houve diferenç signifitiv ns médis isotópis de rono e nitrogênio, entre os de H. edenttus (NOV: GL = 3, F = 0,31, p = 0,). Dest form, espéie utilizou pr o seu desenvolvimento ontogenétio mesm fonte de rono ou fontes om vlores isotópios semelhntes, inluindo n su diet, itens limentres d mesm posição trófi. Estudos desenvolvidos om lrvs de peixes por Vizzini e Mzzol (2002), Leite (2000) e Herzk et l. (2001) tmém não onsttrm enriqueimento ou depleção nos vlores de δ C durnte o resimento ds mesms. Entretnto, este resultdo não foi verifido pr P. squmosissimus, demonstrndo que s dus espéies nlisds no presente estudo presentm diferentes pdrões em relção à otenção de rono ns fses de desenvolvimento, refletindo ind n posição trófi ds referids espéies. -2,5,1-2,5, -2,5, -30,5-31,5,5-32,5,3-33,5,1 Figur 1. Vriilidde de δ C () e δ 15 N () pr de exemplres de Hypophythlmus edenttus mostrdos no susistem do rio Ivinhem, plníie de inundção do lto rio Prná (Pf = pré-flexão; F = flexão; PoF = pós-flexão; J = juvenil; I = desvio pdrão; ڤ = erro pdrão; ڤ = médi). No álulo ds ontriuições médis dos produtores primários pr s lrvs ds dus espéies, onsttou-se que pr ms mior perentgem do rono é proveniente do fitoplânton (5%), seguido de longe pel vegetção ripári (1,%) e pels mrófits C 3 (,1%). ontriuição ds mrófits C 4 é muito ix, onsiderndo que est foi inferior 3%. ESTÁGIOS DULTOS 1. Pseudopltystom orrusns Os vlores de δ C vrirm de 4,,3. vriilidde do δ C foi de -24,1-25,3 pr o susistem Prná; de -24, -2, pr o Ivinheim; de -25,2-2, pr lgo Fehd e -24, -25,3 pr lgo Ventur. Os vlores médios do δ C e δ 15 N não form signifitivmente diferentes qundo omprds estções de olet mostrds (NOVδ: GL = 3, F =,220, p < 0,05; NOVδ: GL = 3, F =1,1, p= 0,335) (Fig. 1). s posições trófis lulds om o isótopo 15 N pr o P. orrusns form semelhntes entre os rios e entre s lgos, sendo miores nos primeiros e menores ns últims (T. 1).

4 -24,0-24,5,4,2,0-25,0,, -25,5,4,2-2,0,0-2,5,, -2,0,4,2-2,5 L. Fehd L. Ventur Rio i Rio Ivinheim estções de mostrgem,0 L. Fehd L. Ventur Rio i Rio Ivi nhe im estções de mostrgem Figur 2. Vlores médios e desvio pdrão de δ C () e δ 15 N () pr Pseudopltystom orrusns em estções de mostrgem d plníie de inundção do lto rio Prná (s letrs minúsuls diferentes representm diferençs signifitivs entre s médis à 5% de proilidde). Qunto à ontriuição dos produtores primários, houve um predomínio do rono d vegetção ripári (%), seguid do perifíton (1%) e d mrófit C 3 (2%). menor ontriuição foi d mrófit C 4 (41%). Em relção os vlores médios, o mior foi oservdo pr mrófits C 4 (22%) e o menor pr o fitoplânton (,2%). Tel 1. Posição trófi médi ds espéies de peixes estudds, por estção de mostrgem, d plníie de inundção do lto rio Prná. Estções de mostrgem Espéies R. Prná R. i Lgo Fehd R. Ivinheim L. Ventur L. friderii 3,03 ± 0,2 3,3 ± 0,5 4,33 ± 0,33 1,5 ± 0,23 P. grnulosus 2, ± 0,0 4, ± 0,2 1,4 ± 0,0 S. orelli 1,4 ± 1,5 2,50 ± 0,04 2,1 ± 0, 3,0 ± 0,45 1,5 ± 0,1 P. orrusns 3,3 ± 0,43 2,4 ± 0, 3,4 ± 0,0 2,53 ± 0,5 P. linetus 2, ± 0,44 2,4 ± 0,5 1, ± 0,0 1,0 ± 0,3 2. Pterodors grnulosus Pr P. grnulosus, os vlores de δ C vrirm de -24,3 2,, sendo vriilidde do δ C de -24, -25,2 pr o rio Prná; de -24, -2, pr o Ivinheim e de -24,3-25,3 pr lgo Ventur. Diferençs signifitivs form oservds qundo omprdo o susistem Ivinheim om os demis lois (NOV; GL=2; F =,2; p< 0,05) (Figur 2). Os vlores de δ 15 N vrirm de,51,55. Os vlores médios do δ 15 N presentrm diferençs signifitivs nos diferentes susistems (NOV: GL = 2; F =1,0; p< 0,05) (Figur 2), sendo os miores vlores enontrdos pr espéie no rio Ivinheim (,2 ± 0,4), seguido do susistem Prná (,5 ± 0,2) e lgo Ventur (,0 ± 0,2). -24,2-24,4-24, -24, -25,0-25,2-25,4-25, -25, -2,0 L. Ventur R io Ivinheim R io Prná L. Ventur R io Ivinheim Rio Prná estções de mostrgem estções de mostrgem

5 Figur 3. Vlores médios e desvio pdrão de δ C () e δ 15 N () pr Pterodors grnlosus em estções de mostrgem d plníie de inundção do lto rio Prná (s letrs minúsuls diferentes representm diferençs signifitivs entre s médis à 5% de proilidde). Os resultdos do álulo d posição trófi om se nos vlores de δ 15 N enontr-se n Tel 1. D mesm form que P. orrusns, verifiou-se pr P.grnulosus que s posições trófis lulds form semelhntes entre rios e entre s lgos mostrds, sendo o mior vlor verifido pr o rio Ivinheim e o menor pr Lgo Fehd, pertenente o susistem i. Pr Pterodors grnulosus, foi oservdo que o fitoplânton teve mior ontriuição (0%), seguido de mrófits C 3 (3%) registrd no susistem Prná. ontriuição médi mis elevd foi do perifíton e POC (20%) e ds mrófits C 4 (1,%) pr esse susistem. No susistem Ivinheim, P.grnulosus reeeu s miores ontriuições do fitoplânton (0%), seguid ds mrófits C 3 (1%). s ontriuições médis miores e menores form de 25,3% pr o fitoplânton e 1% pr o perifíton, respetivmente. 3. Leporinus friderii Os vlores de δ C pr L. friderii tiverm um vrição de -1,3 2,2, presentndo pr o susistem Prná um vriilidde de 1,3-25,0 ; de -20, -2, pr o i; de -21,4-2,1 pr o Ivinheim e de -21,3-2,2 pr lgo Ventur. Considerndo os vlores médios de δ C, espéie presentou vlor mis positivo no rio Prná (-22, ± 1, ), seguidos pelo rios Ivinheim (-24,3 ± 1,5 ), i (-24,± 1, ) e lgo Ventur (-25, ± 2,2 ). Entretnto, diferençs signifitivs form oservds qundo omprdo o susistem Prná om lgo Ventur (NOV; GL = 3; F = 3,4203; p < 0,05). Os demis lois não diferenirm-se signifitivmente (Figur 3) L. Ventur Rio i Rio Ivinheim Rio Prná estções de mostrgem 5 L. Ventur Rio i Rio Ivinheim Rio Prná estções de m ostrgem Figur 4. Vlores médios e desvio pdrão de δ C () e δ 15 N () pr Leporinus friderii em estções de mostrgem d plníie de inundção do lto rio Prná (s letrs minúsuls diferentes representm diferençs signifitivs entre s médis à 5% de proilidde). Os vlores de δ 15 N vrirm de,3,4. Os vlores médios do δ 15 N presentrm diferençs signifitivs nos diferentes lois mostrdos (NOV: GL = 3; F =30,; p < 0,05) (Figur 3), sendo os miores vlores enontrdos pr espéie no rio Ivinheim (,4 ±1,2), seguido do susistem Prná (,4 ± 1,0), rio i (,2 ± 1,) e lgo Ventur (,3 ± 0,). posição trófi luld om se nos vlores de δ 15 N, form miores nos rios mostrdos do que n lgo, sendo que o rio Ivinheim foi quele de mis elevdo vlor (Tel 1). Consttou-se que pr Leporinus friderii, mis elevd ontriuição foi do perifíton e POC (5%) e ds mrófits C 3 (%), registrd no susistem Prná. No rio i, s miores ontriuições form d vegetção ripári (%) e perifíton (3%). No susistem Ivinheim, L. friderii reeeu s miores ontriuições do fitoplânton (1%), seguid ds mrófits C 3 (3%). vegetção ripári e o perifíton tmém presentrm elevd prtiipção n omposição isotópi d espéie, sendo est superior %. Entretnto, s miores e s menores ontriuições médis form oservds pr Mrófits C 4 (32%) e vegetção ripári (,%) no rio Prná; mrófits C 4 (2%) e fitoplânton (,1%) no susistem i; e fitoplânton (23,5%) e mrófits C 4 (,%) no Ivinheim, respetivmente.

6 4. Shizodon orelli Pr S. orelli, vrição dos vlores de δ C foi de -, 32,3, sendo vriilidde do δ C de -22,5-2, pr o susistem Prná; de -23,3-2,3 pr o i; de -, -2, pr o Ivinheim; de -24, -25,1 pr lgo Fehd e -25,1-32,3 pr lgo Ventur. espéie presentou vlores médios de δ C mis positivos pr o susistem Prná (-21,1 ± 5,2 ), seguido d lgo Fehd (-25,1 ± 0,4 ), do rio i (-25,3 ± 1,4 ) e lgo Ventur (-2, ± 2, ). Entretnto, diferençs espiis signifitivs não form oservds pr espéie (NOV; GL = 4; F = 2,04; p = 0,5) (Figur 4). Os vlores de δ 15 N vrirm de,1,. Os vlores médios do δ 15 N presentrm diferençs signifitivs nos diferentes susistems qundo omprdos os susistems Ivinheim om os demis lois e entre s lgos mostrds (NOV: GL = 4; F =33,0; p < 0,05) sendo os miores vlores enontrdos pr espéie no rio Ivinheim (, ± 1,5), seguidos d lgo Fehd (, ± 0,4), do susistem Prná (,2 ± 0,), rio i (,0 ± 0,1) e lgo Ventur (, ± 0,5) (Figur 4). O álulo d posição trófi om se nos vlores de δ 15 N enontr-se n tel 1. Não verifiou-se semelhnçs ns estimtivs entre s lgos e os rios mostrdos. O rio Ivinheim orrespondeu o lol de mis elevd posição trófi pr espéie, enqunto o rio Prná o de menor. lgo Ventur, pertenente o susistem Ivinheim, presentou vlores ixos pr posição trófi d espéie L. Fehd Rio i L. Ventur Rio Ivinheim estções de mostrgem Rio Prná 5 L. Fehd Rio i L. Ventur Rio Ivinheim estções de mostrgem Rio Prná Figur 5. Vlores médios e desvio pdrão de δ C () e δ 15 N () pr Shizodon orelli em estções de mostrgem d plníie de inundção do lto rio Prná (s letrs minúsuls diferentes representm diferençs signifitivs entre s médis à 5% de proilidde). No susistem Prná, oservou-se ontriuição máxim pr mrófits C 3 (0%), seguido de fitoplânton (%) e vegetção ripári (3%). Os menores vlores form oservdos pr mrófits C 4 (22%). O vlor médio mis elevdo oservdo pr esse susistem foi proveniente ds mrófits C 3 (21%), enqunto que o menor vlor foi onsttdo pr mrófits C 4 (5,1%). No susistem i, mior ontriuição foi d vegetção ripári (3%), seguido de perifíton (%) e mrófit C 3 (%). menor ontriuição foi de mrófit C 4 (43%). Em relção os vlores médios form enontrdos o mior vlor pr mrófits C 4 (24,%) e o menor pr o fitoplânton (,%). Consttou-se que pr S. orelli, mis elevd ontriuição foi do perifíton (0%), seguido do fitoplânton (5%), registrds no susistem Ivinheim. O vlor médio mis elevdo foi ds mrófits C 4 (35,3%) e o menor d vegetção ripári (,%). 4. Prohilodus linetus Os vlores de δ C pr Prohilodus linetus vrirm de -1, -34,0, sendo est vriilidde de -1, -25, pr o Prná; de -1, -31, pr o í; de -2,4-34,0 pr o Ivinheim: e de -31, -35, pr lgo Ventur. O vlor médio do rono foi de -22,0 ± 2,1 pr o rio Prná; de -2,3 ± 4,4 pr o rio i; de -31,4 ± 1, pr o rio Ivinheim e -33, ± 2,0 pr lgo Ventur. Entretnto, diferençs signifitivs form onsttds qundo omprdos os susistems Prná, i e Ivinheim (NOV, Gl = 3; F = 25,; p < 0,05). Porém, lgo Ventur e rio Ivinheim não form diferentes esttistimente (Figur 5).

7 Os vlores de δ 15 N vrirm de 4,,4, sendo identifids rzões de isótopo de,,4 pr o rio Prná; de 4,, pr o rio i; de 5,, pr o rio Ivinheim e de,0, pr lgo Ventur. Os vlores médios siturm-se em, ± 1,5 pr o rio Prná; de,0 ± 2,2 pr o rio i; de,3 ± 0, pr o rio Ivinheim e,1 ± 0,1 pr Lgo Ventur. Form oservds diferençs signifitivs qundo omprdo o susistem Prná om os demis (NOV: Gl = 3; F = 23,5; p < 0,05) (Figur 5). Os vlores médios de δ 15 N presentrm tendênis semelhntes àquels oservds pr os δ C, isto é, os miores vlores médios form enontrdos pr exemplres d espéie mostrds no rio Prná δ 15 N (, ) e δ C (-22,0 ). posição trófi d espéie foi mis elevd nos rios Prná e í, e menor no susistem Ivinheim (nl prinipl e lgo Ventur) (Tel 1) L. Ventur Rio i Rio Ivinheim Rio Prná estções de mostrgem 5 L. Ventur Rio i Rio Ivinheim Rio Prná estções de mostrgem Figur. Vlores médios e desvio pdrão de δ C () e δ 15 N () pr Prohilodus linetus em estções de mostrgem d plníie de inundção do lto rio Prná (s letrs minúsuls diferentes representm diferençs signifitivs entre s médis à 5% de proilidde). Oservou-se que no susistem Ivinheim, ontriuição máxim pr espéie foi oriund do fitoplânton (0%), seguido de mrófits C 3 (%) e vegetção ripári (1%). s menores ontriuições form de mrófits C 4 (24%). O vlor médio mis elevdo oservdo pr esse susistem foi pr mrófits C 3 (2%) e o menor vlor pr perifíton (,2%). No gerl, onsttou-se que tnto pr s forms iniiis do desenvolvimento dos peixes qunto pr os dultos, s plnts C 4, presentrm pequen ontriuição de rono. Forserg et l. (13) e Leite (2000) em estudos desenvolvidos n mzôni om dultos e lrvs de peixes não enontrrm prtiipção ds mrófits C 4 n iomss ds espéies por eles nlisds. Este resultdo impede que sejm levntds suposições er do ppel funionl deste grupo de plnts ns deis limentres de plníies de inundção, tnto em mientes em que representm mis elevd iomss entre os produtores, qunto nqueles, omo é o so d i do lto rio Prná, onde su iomss é omprtivmente menor. Consttou-se que dentre s estções mostrds, do rio Ivinheim, orrespondendo mis protegid de imptos ntrópios, omo o desmtmento, é que presentou s mis elevds posições trófis pr s espéies de peixes nlisds, exetundo-se P. linetus. Este resultdo indi que existe um efeito signifitivo n proteção d vegetção ripári pr estruturção d dei limentr, tornndo-se mis omplexs, nests áres de mrgens protegids. Pr P. linetus, emor posição trófi dest estção tenh sido um ds menores ontriuição d vegetção ripári, ind foi elevd. Est espéie é dependente do rono fitoplntônio e possivelmente poss ter inremento em seus níveis trófios pel prtiipção do terioplânton, nos rios i e Prná.