DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DAS ESPÉCIES ARBÓREAS DA FLORESTA EQUATORIAL DE
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- Victorio Borges Tomé
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1 DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DAS ESPÉCIES ARBÓREAS DA FLORESTA EQUATORIAL DE TERRA-FIRME. Fernando Cristovám da Silva Jardim (*) RESUMO Analiòa a diat/ubui.ção espacial dat> còpíciea aibóicaò com ΌΑΡ maioi ou igual a 10 θ)\ em umafalokcòtaequatorial de tenxa-fainme,propondo um novo Índice, de diòpeaòão ΊΌ = onde W c o Índice de diòppjiòao, Fi é α Seqüência, abòoluta e ABI e α abundância, nelativa daò e-spec-ceó, concluindo que. exiàtem 39 e&pecieí, com di&tfiibuição agregada, en tne αλ quail, catão a& maü> abuvidayitea, 92 eòpecieò com di^tftibuicao ojieojtõháa e 108 eòpeciea com diitiibuição negulcüi, o que. contfioxia algun& autoieó que afainmam ich. muito ia na a oconamcãjx deòòc ultimo tipo de diòtiibuição cm ^loieòtaò natwiaió. INTRODUÇÃO A grande heterogeneidade florística de florestas tropicais úmidas ou equatoriais, como a amazônica, constitui um dos fatores limitantes ã aplicação das vãr ias técnicas de estudos f i tossoc io log i cos desenvolvidas em outros tipos de florestas. Em florestas tropicais, segundo Greig-Smith (1967), para obter cerca de 10¾ de coeficiente de variação da densidade de espécies mais abundantes seriam necessários pelo menos 10 hectares de a- mostras, o que ultrapassaria os limites de uma vegetação uniforme. Porém, emestudosfítossociolõgicos com objetivo de'manejo florestal, Lamprecht (1g64) afirma que o tamanho da amostra não deve ser inferior a 1 hectare para poder ser representativo. De qualquer forma, para estudar a distribuição espacial das espécies, Brower 6 Zar distinguem dois tipos principais de métodos: o método dos quadrados, que envolve parcelas amostrais e o método das distâncias que envolve distâncias entre plantasoudi^ tâncias entre plantas e pontos ao acaso. No método dos quadrados, conta-se o número de indivíduos em parcelas distribuídas ao acaso ou sistematicamente arranjadas, como em Jar_ dim ε Hosokawa (1986, 1987). Quando esse número é expresso por unidade de área é denominado abundância. Inicialmente esses resultados foram expressos na forma de parcelas ou quadrados ocupados pela espécie, o que atualmente representa o conceito de freqüência, que, segundo Greig-Smith (1952), é proporcional a abundância, porém não segue uma relação linear, o que foi comprovado por Jardim (s.d.), que encontrou uma relação geome_ trica entre a abundância relativa e a freqüência absoluta das espécies, expressa pela (*) Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA, Manaus - AM. ACTA AMAZON I CA, 19(0nico):
2 equação Υ = ax, onde Y é a abundância relativa, X é a freqüência absoluta, a = 3,1 ^785 e b = 1, Muitos autores, segundo Robinson (195^), tentaram ajustar a distribuição das espé cies ã distribuição de Poisson, conforme sugeriu Blackman (1935). porém, na maioria dos casos, encontraram diferenças significativas entre as duas distribuições, principalmente, segundo Greig-Smith (1952), devido ã distribuição não aleatória de muitas espécies, o que evidencia, pelo menos, dois tipos de distribuição. Entretanto Brower 6 Zar(l98M caracterizam três tipos básicos de distribuição: uniforme ou regular, casual ou aleatória e agregada ou contagiosa. Para caracterizá-las, segundo Hopkins (195Ό, normalmente se compara a abundância observada com a abundância estimada pela distribuição de Pois son, através do "quí-quadrado" ou do teste "t". Na Amazônia, Villanueva (198?) e Carvalho (1982, 1983) usaram os métodos de Mac Guiness (193*0, Fracker &Brischie ()9^), Hazen (1966) e o fndice não-aleatorizado de Payandeh (1970) para afirmar se uma espécie tem distribuição agregada ou com tendência a agregação. Por outro lado, Silva & Lopes (1982), utilizando o método das distâncias de senvolvido por Pielou (1959), encontraram distribuições fortemente agregadas para nove das onze espécies estudadas, e mesmo para o total das espécies, a distribuição foi, de uma maneira geral, agregada. Por não encontrar nenhuma espécie com distribuição regular ratificou a raridade dessa distribuição em florestas naturais. Entretanto, como já demonstrou Jardim (s. d.), se forem plotados em um sistema cartesiano a abun dancia (Υ), em função da freqüência (Χ), os pontos determinados distribuem-se de tal for ma que nao ultrapassam o limite estabelecido pela curva de distribuição regular onde cada ponto representa a mínima abundância para determinada freqüência ou a máxima dispersão. A partir dessa curva existe um gradiente de distribuição até a máxima agregação, eviden_ ciando que, em florestas equatoriais como a amazônica, existem os três tipos de distribuição mencionados anterío.nente e que, abundância e freqüência, isoladamente, nao podem caracterizar o padrão de distribuição das espécies. Assim sendo, aqui se pretende identificar o tipo de distribuição das espécies arbóreas de uma floresta equatorial de terra- firme, através de um índice de dispersão que relaciona na mesma expressão a abundân_ cia relativa e a freqüência das espécies. MATERIAIS Ε MÉTODOS A área de estudo, o sistema de amostragem e as medições sao aquelas apresentadas na análise estrutural feita por Jardim Hosokawa (1986, 1987) para o nível III de abor dagem, que cobriu o povoamento de árvores com DAP maior ou igual a 20 cm, em uma flore^ ta equatorial de terra-firme. Desses resultados, aqu? foram considerados apenas a abun dância e a freqüência, que também foram utilizadas por Jardim (s.d.) para avaliar a relação existente entre as duas variáveis e cujos resultados (Figura l) aqui serão utilizados para estimar a abundância relativa em função da freqüência.
3 AB% Pig. 1. Relação entre abundância relativa e freqüência absoluta da espécie, estimada por diferentes modelos matemáticos em Jardim (s.d.). A partir da equação geradora apresentada por Jardim (s.d.) foi estabelecido um ín tervalo de confiança, com 95¾ de probabilidade, para a abundância relativa estimada, CJJ jos valores médios representam a expectativa médía de abundância relativa para uma dada freqüência. Para caracterizar o tipo de distribuição espacial de cada espécie, expressando a variação conjunta da abundância relativa (AB%) e freqüência absoluta (Fr), aqui se pro- AB^ põe o índice de dispersão (ld), representando pela equação ID = Fr, onde ID é o índj_ ce de dispersão, Fr e AB¾ são respectivamente freqüência absoluta e abundância relativa das espécies, conforme definidas em Jardim & Hosokawa (1986, 1987). A partir do intervalo de confiança para a abundância relativa foi estabelecido o intervalo de confiança para o índice de dispersão normal (IDN), onde os limites inferio res e superiores da abundância determinam, respectivamente, os limites superiores e inferiores do índice de dispersão. A esse intervalo de confiança foi comparado o índice de dispersão das espécies (IDE). Se IDE está dentro do intervalo a espécie tem distribuição aleatória, se está abaixo ou acima a espécie tem distribuição agregada ou regular
4 respect i vãmente. APRESENTAÇÃO Ε DISCUSSÃO DOS RESULTADOS A Figura 2 apresenta o intervalo de confiança para a abundância relativa, ao nível de 95¾ àe possibilidade, estabelecido através da equação de regressão produzida por Ja_r dim (s.d.), além da curva de distribuição regular ou sistemática, ou de mínima abundância. Partindo desta curva, a abundância relativa das espécies dlstribui-se num cresceji te, de tal maneira que existem espécies com abundância próximo da mínima necessária para sua freqüência absoluta, portanto com características de distribuição uni forme,espécies com abundância no intervalo de confiança, o que aqui caracteriza um padrão de distribui^ ção aleatória, e espécies com abundância muito maior do que o mínimo necessário para sua freqüência absoluta, indicando uma distribuição agregada. α) Limite superior A Β % b) A B % = 3,14785 Fr 1, , 0 Π c) Limite inferior d) A B % = 2,025 Fr (Curva de distribuição regular) 5, 0 - A B % = Abundância relativa Fr = Freqüência absoluta 4, 0-3, 0-2, 0-1,0 1 Γ ι ι ι ι τ 1 1 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 Fr Fig. 2. Intervalo de confiança, a 95% de probabilidade, para a abundância relativa estimada pelo modelo produzido por Jardim (s.d.).
5 A partir dos valores dos limites superior e Inferior do intervalo de confiança da Figura 2 foi construído o intervalo de confiança para o índice de dispersão normal(idn) apresentado na Figura 3» que também apresenta a curva do índice de máxima dispersão, ob tido com os valores da curva de mínima abundância. Como se pode observar, da mesma for ma como na Figura 2, partindo da curva de máxima dispersão, o índice de dispersão das es pêcies (IDE) distribui-se de tal maneira que existem espécies com IDE entre o ID máximo e o intervalo de confiança do ÍDN, evidenciando uma distribuição regular ou s?st errai tica, espécies com IDE dentro do intervalo de confiança, sendo-lhes aqui atribuído o caráter aleatório de distribuição e espécies com IDE abaixo do intervalo de confiança, indicando que essas espécies tem uma distribuição agregada. Também pode ser observado na Fig^j ra 3 que o índice de dispersão (ID) varia no intervalo 0 < ID < 1, podendo alcançar o va lor máximo quando a freqüência absoluta (Fr) for máxima, e tendendo para o máximo quando a abundância relativa tende para o mínimo, neste caso nao alcançando o valor máximo. a) Curva do ID máximo b) Limite superior do IDN c) Limite inferior do IDN Fr = Freqüência absoluta ID= Fr A8% (índice de dispersão) AB% = Abundância relativa Fig. 3. Ί I 1 Ί I I I I Γ 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 Fr Intervalo de confiança para o índice de dispersão normal (IDN) e curva do índi ce de máxima dispersão. 0 Quadro I apresenta o tipo de distribuição de cada uma das 239 espécies com DAP maior ou igual a 20 cm encontradas por Jardim δ Hosokawa (1986, 1987) em uma floresta equatorial de terra-firme, obtido pela comparação do índice de dispersão da espécie (I DE) com o intervalo de confiança para o índice de dispersão normal (IDN). Como se pode observar, 39 espécies apresentaram distribuição agregada, 92 apresentaram um padrão aleatório de distribuição e 108 espécies apresentaram uma distribuição regular. Entre as es pêcies com distribuição agregada destaca-se: matamatá-amarelo (Eschweilera odora), que
6 embora com uma freqüência muito alta (0,95) apresenta uma abundância relativa mais da duas vezes maior que a esperada por uma distribuição aleatória; ρίãozinho(micrandropsia scleroxylonj com o menor índice de dispersão (0,066) devido a uma abundância três vezes maior que a esperada pela distribuição aleatória; e as palmeiras, com IDE de 0,0Ί9, cujos únicos representantes com DAP maior ou igual a 20 cm sao bacaba(oenocarpus bacaba), patauã (Geissenia bataua) e buriti (Mauritia flexuosa), que sabidamente só ocorrem nas baixadas dos cursos d'agua, daí sua alta agregação. Comparando-se os resultados aqui apresentados com os resultados de Villanueva (198l), verifica-se também que aqui, de uma maneira geral, as espécies mais abundantes apresentaram uma distribuição agregada, o que reforça a consistência do índice de dispe são proposto. Entretanto, embora Silva 6 Lopes (1982) tenham também encontrado essa pre dominãncia de agregação para as espécies mais abundantes e mesmo para o total das espécies, nao encontraram nenhuma espécie com distribuição uniforme ou regu1 ar,afimnando ser muito rara sua ocorrência em florestas naturais, o que aqui se deironstra nao ser real, uma vez que mais de ^5% das espécies apresentou essa distribuição. CONCLUSÕES Ε RECOMENDAÇÕES A utilização da abundância relativa (AB%) e da freqüência absoluta (Fr) em um modelo grometrico para expressar o grau de dispersão das espécies é altamente desejável, uma vez que a variação conjunta das mesmas e que indica o padrão de distribuição das es r AB^ pecies. Assim sendo, o índice de dispersão ID - Fr 1 proposto é bastante consistente, quando comparado com outros métodos empregados na Amazônia. Partindo de um valor máx_i_ mo, obtido pela máxima freqüência paia determinada abundância, ou de outra forma, pela mínima abundância para determinada freqüência, que representa a máxima dispersaoou dis^ tribuiçao regular ou sis temãt i ca, el e dec res ce com o aumento da abunda η c i a rei a t i va, passando por unia distribuiçaoaleatória, aqui representada pelo inter va lo deconfiança com ~ib% de probab i 1 i dade de abundânc i a ne I e ocorrer, a té uma d i 51 r i bu i çao agregada, onde a abundância é i to ma i or que 3 es perada para de termi nada f reqüènc i a. Dessa forma, o índ i ce de dispersão de cada espécie (IDE) evidenciou que existem os três tipos principais de distribuição, uma vez que 39 espécies têm distribuição agregada, 92 espécies sao aleatoriamente distribuídas, e IO8 espécies têm um padrão de distribuição regular ou sistemático. ReccKTienda-se a utilização do método em outras regiões da Amazônia e a utilização de unidades amostrais de tamanho variado para testar a sua consistência.
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9 a? L. Η <-> «3 ro Φ φ Ό Φ ro 1- L- ~σ V. I- L. L L L "O L_ L_ Ό L_L_ L. L. "D l_ L> "Ο ί Ό L. "D ID Π3 (Ώ Ό Φ 1ΐ) ro ro ro <D Γ0 13 Φ Ό Φ ro Ό <D Φ CD CO Φ Ό ro.. ΟΙ ' ' D) C7> *J. cn σι cn. *J σι TO 3 3 QJ <D 3 3 Q3 Φ 3 3 Φ OJ 3 OJ 3 OJ σι» cn οι σι cn C7> C7) L O) OI L Q) Dl σι CÜ ι cn σι Cn Ι σι u σι α> QJ U3 QJ 0) 03 α) α» o> cn 0) ai cn oi οί σι <u <u cn Ο cn OJ σ> ι_ ι ra ι_ ν_»_ l_ V. 1- (D L_ 1_ (D flj L. L. ID CO L- ί ID 1- co ι- <Ό co o cn CM CO ο LA -3 cn cn α:.> CN νο ΟΑ cn cn CM cn tsi vo ( A N Ν PA v > PA LA cn CM ΟΛ r--. CA CA OO -τ j j- j- LA -3" LA LA -3- LA LA LA LA LA LA \0 LA MD VO VO Ο o o CD ο ο.o O O O Ό CDCD O O OOO CD Ο CD 0 0 CD Ο " -J", cn -χ cn r-~ cn r-» h * Γ Γ-- r-^ -3- > ) MD - CO CO CO vdcovo CO sq -Τ CO 3- cn -τ cn LA LA CA CA LA -3" -3" LA LA -3" LA LA LA LA LA \ > r>. 00 ο ο ο ο ο ο O CD O O CDCD O O O CD Ο Ο O 0 Ο O CD 0 0 cn (Τ\0 Ν Ν Ν cn cn CD v > v > \Q M) ο Ο Γ». CA CA ΡΑ O ΓΑ O 1 CA 0 - r-^ CA r-~ LO. xo CM CM Ο 0 LA NO r-~co J -¾- -3" J" -3" J- LA33-3- LA LA LA ο ο Ο Ο Ο Ο O OCD O O O O O O OOO O CD Ο Ο Ο Ο LA LTN LA O LA O O LA O LA CD LA Ο LA Ο LA CD LA LA Ο O LA C3 D UM^Nfs o t σ 1/1 O Ν ΙΛΙ-ν LA CM Ο CM Ο LA LA CM Ο CD Ο CM CM. OI <N CM CD CD Ο o o α o o o o o O O O O CD CD OOO Ο Ο Ο Ο Ο Ο -3" LA LA LA -3- LA r-~ LA -3- LA -3 LA Γ - LA CM CM cn cn " -3" -3" -3" r~- -3 Ο f"^ -3- N O Μ 0 CA Γ r-- O O LA LA LA CA-3" -3" -3" LA -3" LA CA -3 LA ΡΑ ΓΑ-3- ΓΑ CA CM ΓΑ CM *"" 0 ο O O Cl O O O O CD O O O O O O OOO O CD CD MD LA LA LA LA LA LA Ο Ο Ο Ο Ο ^3-3- LA LA LA OOO LA LA LA LA LA LA Ο Ο Ο LA LA LA " CA CA CA -3-3 CA CA Ο Ο LA LA CA Γ A CM CM Ο Ο O O O O O O OOOOOO O O O O Ο Ο υ 1 qj ο. 1/1 LA CM CM \ 0 3 Μ IS "-O -3- O CM r-~ -3 ο ο CA Ο ι CM OOO LACO Ο Γ Ο ο Ο CM CM O O O ΝΟ CO ΝΟ VO CO -3" ΙΛ cs 0. «κ Ο a CA O O» OOOO o o o o XJ 0 υ ji cn LA O CM LA CA MD -3- cn ί_ c Μ O rs CA MD r-- CA cn \ > CO CA O <D. - <^ LÜ LÜ 4> CM CM O O CM CA Ε c flj» O r. «-» _ OJ Ν. 0 OJ co cn,, υ D_ 3 L CO θ 0 0 O OOOO O OOOO ί 3 CL O-O 1) ε o LA r-~ O CA CM cn CA CO OA O CM MD sz α) Ο OJ 0J O- ία 3 LA LA CA -3- LA CM OO -3- co CA cn M Φ j lo mu δι c O 1 * * C-J CM O CA O CM CM CO r: CO L. υ D- Q JS >- φ * * "D 3 w OJ r^ PD C cã - C rg p 0 0 CD OOOO α 0 0 CJ *J 0 ro > (0 3 CA LA «CO 0-3- LA LA cn co cn CA R LA CA -3- CA-3- (0 4- L. c u ro l. α LA u cn 0 O CM do -3" CM CM r-^ 3 Ι Λ Ν Γ- η 6 < >. c 3 u υ o. CM rs - 0 PA CM CD CM CM CM σι υ QJ Ε ΙΛ vo in c 0 0) υ Ε CL c m u L. 0 CJ g 0 0 " 0 O O 0 0 OOOO O α OOOOO (/1 3 u ν C 3 LA Γ* O ÉS α r~- -3- cn LA CO CA CA 1 1 LA CM CM CO CM ϋ ΙΛ φ U 1 ro α υ. CA xo LA CM O v > O C - ( S (Ν N CD 0 CM -3- CM MD C Q. 3 -C "O 0 CM cn CA O O CA CM O CM CM N Ν L ro ro Φ CL u 0 CM Ü Β *J Μ 4-i u c Ρ 4-1 Q >. L. FFJ L. «J. Δ υ O o Cl CD O CD CD O O O O CD CD O 3 Q υ ro cn ro QJ 73 LA φ VO CM MD CA cn O CO -3- O CD OA LA CM Ν O Ο αϊ X C OJ L. (β ς m C CN CA CO CA CM. - cn - - o> Ν O CA O CO \o -3- > 0- _J CO s: J < 0 < O O CM O O O CM o o o C A O O O CM CM O υ L- Φ Ο.,^-,, Φ I I L- Φ * * -Κ -Κ Φ Í3 -c m α 1 Φ ο υ ' ' ' ' ^ ' -W " ^ ' ' -* ^ ' XJ Φ Φ χ: φ ι_ ΙΛ ΙΛ χ: c 0J 1/1 (Λ 0 QJ Ο Φ 1/1 1/1 1/1 ΙΛ 1/1 Ι/) ΙΛ ΙΛ 03 ιλ ΙΛ α> ΐ- I I 1_ ε ο ο ω I L. 0) QJ 0J QJ GJ QJ 0) 0) - 0) 03 υ υ. Ο- Φ 3 ΤΙ L. u ν Φ Χ3 ι C χ: -C 1) Ο) I Φ > 1- I.. Ο ο υ ο - - υ υ ο υ <ΰ υ i ω Ο φ 'D <J c '-ι- > Φ \ 3.- (D ι d) 1 0) < QJ ι α) α> α> ι ο '0) Q. >03 α. 103 Χ! ί 3 φ 1 1 XI Φ tf Ο. XI ν ο. α α CD. ο. ex α CL ΙΛ Q. ΙΛ CL Φ. 1 D α.c 4-J ro Φ 13 σ 1 ι 3 <3 3 ΙΛ ΙΛ ΙΛ ΙΛ ΙΛ ΙΛ ιλ ΙΛ α> ΙΛ 03 ΙΛ Φ 3 ι 0 (Λ. σι cn ro 3 3 1_ Ο 3 ~1 0J 0J 0) Q) QJ QJ QJ α> υ -Ü 3 CO C c ι Φ 3 α> QJ Φ 3 υ -3- Γ*. 3 sí CQ 0 Ε ε α- Ι co η CJ CA -3* cn -3" -3" ν > cn MD CM -3" CM CA
10 cont i nuaçao (Quadro I). Nome Vulgar Espécie AB % I Fr IDN IDE Tipo OBS EST INF SUP Distribuição 6l espécies (») com um indivíduo em toda a amostragem 0,051 0,050 0,025 0,816 0,844 0,829 a Íeatória (AB ) é a abundância relativa, observada (OBS) e estimada (EST); (Fr) é a freqüência absoluta observada; (ID) AB% ~ é ρ índice de dispersão, calculado pela expressão ID = Fr, se for utilizada AB% OBS é chamado índice de dispersão da espécie (IDE), caso seja AB% EST é então chamado índice de dispersão normal (IDN), onde ABIEST = 3,14785 x Frl>2292. DN INF. e IDN SUP. são os limites de confiança para o IDN para 951 de probabilidade. ( ') o número representa o código dessas espécies em Jardim & Hosokawa (1986/87); ( ' ) Todas as demais espécies arbóreas com DAP maior ou igual a 20 cm apresentadas em Jardim S Hosokawa (1986/87).
11 SUMMARY An anatyòiò ο& the òpatial dibtfú.butx.on o& tk.ee òpeeleò in an equatofual faoaeòt on tehxa-^ihme waò made with negana to new cllbpeaòi-on index IV = Ft' whesie TV.õò the diapeaaion Index, FA ÍÁfae.que.ncyand AB%,a> the Aetative abandonee., concluding that thehe. ate 39 òpeeleò with aggregate cllòtatbutton, 92 òpecáeò with random dáataihution and 70S òpecteò ani^oam OA AegataA diòtaibutton opposing to many AeòeaAcheAÁwh-ich have ai^i/vm that the loot one ietdon occa/i in natwie. Referências bibliográficas Blackman, G. E A study of the distribution of species in grassland associations. Ann. Bot., 49:749. Brover, J. E. & Zar, J. H Field & Laboratory methods for general Dubuque, Iowa, Wm. C. Brown Publishers. 334p. ecology..2 ed. Carvalho, J. 0. P. de Análise estrutural da regeneração natural em floresta tro picai densa na região do Tapajós no Estado do Pará. Curitiba. Tese de Mestrado.UFPr. 63p. _ Abundância, freqüência e grau de agregação do pau-rosa (Aniba duckei Kos~ termans) na floresta Nacional do Tapajós. (EMBRAPA/CPATU). Boletim de Pesquisa,(53): Fracker, S. & Brischle, H : Measuring the local distribution of shrubs. Ecology, Greig-Smith, P The use of random and contiguous quadrats in the study of the structure of plant communities. Ann. Bot., 16(62): Greig-Smith, P.j Austin, M. P.; Whitmore, T. C The application of quantitative methods to vegetation survey. I. Association-analysis and principal component ordina tion of rain forest. J. Ecol., 55(2): Hazen, W. E Analysis of spatial pattern in epiphytes. Ecology, 47(4): Hopkins, B A new method for determining the type of distribution of plant individuals. Ann. Bot., 18(70): Jardim, F. C. da S. (s.d.). A relação entre abundância e freqüência na floresta equato rial de terra-firme. Acta Amazônica [no prelo]. Jardim, F. C. da S. & Hosokawa, R. T /1987. Estrutura da floresta equatorial úmi da da Estação Experimental de Silvicultura Tropical do INPA. Acta Amazônica,16/17(n? único): Lamprecht, H Ensayo sobre la estructura floristica de la parte sur-oriental dei Bosque Universitário El Caimital, Estado Barinas. Rev. For. Ven., 7(10-11): Mac Guiness, W. G The relationships between frequency index and abundance as applied to plant populations in a semi-arid region. Ecology, 15: Payandeh, B Comparison of method for assessing spatial distribution of trees. 'For. Sci., 16(3):
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