Hecor Bessa Silveira Uma Esraégia de Conrole para Sisemas Presa-Predador Florianópolis, Março de 24.
Universidade Federal de Sana Caarina Programa de Pós-Graduação em Engenharia Elérica Uma Esraégia de Conrole para Sisemas Presa-Predador Disseração submeida à Universidade Federal de Sana Caarina como pare dos requisios para a obenção do grau de Mesre em Engenharia Elérica. Hecor Bessa Silveira Florianópolis, Março de 24.
Uma Esraégia de Conrole para Sisemas Presa-Predador Hecor Bessa Silveira Esa Disseração foi julgada adequada para a obenção do Tíulo de Mesre em Engenharia Elérica, Área de Concenração em Auomação e Sisemas, e aprovada em sua forma final pelo Programa de Pós-Graduação em Engenharia Elérica da Universidade Federal de Sana Caarina. Florianópolis, 26 de Março de 24. Prof. Daniel Juan Pagano, Dr. Orienador Prof. Jefferson Luiz Brum Marques, Ph.D. Coordenador do Programa de Pós-Graduação em Engenharia Elérica Banca Examinadora: Prof. Daniel Juan Pagano, Dr. Orienador Prof. Aguinaldo Silveira e Silva, Ph.D. Prof. Ubirajara Franco Moreno, Dr.
Pense simples...
Ao meu pai, Hamilon, pela grande amizade e pelas inconáveis conversas, à minha mãe, Maria Lenise, aos meus irmãos, Sheila e Oávio, e à Denise, por odo o carinho.
Agradecimenos Agradeço ao meu orienador, Prof. Daniel Juan Pagano, pela amizade, incenivo e por er esado sempre disponível durane odo o rabalho. Aos Professores Aguinaldo Silveira e Silva, Alexandre Trofino Neo, Eduardo Camponogara, Júlio Normey Rico e Ubirajara Franco Moreno por suas conribuições. Aos Professores Kay Saalfeld e Tânia Tarabini Casellani do Deparameno de Ecologia e Zoologia por suas ajudas sobre conceios de Ecologia. Aos Professores Anônio Mariano Nogueira Coelho, Décio Krause e Newon C. A. da Cosa do Deparameno de Filosofia pelos seminários sobre Fundamenos de Maemáica e Filosofia da Ciência. Gosaria de agradecer ambém a odos os colegas da pós-graduação, especialmene César Rafael Claure Torrico, Fabiano André Hennemann e Maurício dos Sanos Kaser. Aos amigos André Snoeijer, Carlos Henrique Illa Fon, Daniel Raizer Heller, Diego Bries Ramos, Gusavo Yugo Shinzao Rodrigues da Cunha, Luis Felipe Schramm de Carvalho Rosa, Rafael Araújo Silva, Ricardo Luiz Alves e Rodrigo Campos de Andrade pelo companheirismo. Ao Programa de Pós-Graduação em Engenharia Elérica por odo o supore disponibilizado. À Universidade Federal de Sana Caarina e à CAPES pelo oferecimeno de uma excelene formação acadêmica.
Resumo da Disseração apresenada à UFSC como pare dos requisios necessários para a obenção do grau de Mesre em Engenharia Elérica. UMA ESTRATÉGIA DE CONTROLE PARA SISTEMAS PRESA-PREDADOR Orienador Área Palavras-chave Número de páginas : 124 Hecor Bessa Silveira : Daniel Juan Pagano, Dr. : Auomação e Sisemas : conrole de sisemas presa-predador, exploração susenável, sinal de conrole consane por pares, recuperação ambienal, conrole por modos deslizanes, políica de gerenciameno ambienal Nese rabalho, propomos o conrole de sisemas presa-predador aravés de sinais consanes por pares, deerminados a parir da meodologia de conrole por modos deslizanes desenvolvida por Sloine e da medição periódica dos amanhos das populações, não havendo necessidade de medí-los a cada insane de empo. A esraégia de conrole que apresenaremos possibilia o seguimeno de rajeórias de referência quaisquer, não esando resria a problemas de esabilização em um pono fixo. No enano, assumiremos que o sisema seja compleamene conhecido, invariane no empo e que sua dinâmica seja suficienemene lena. O méodo é aplicado a um modelo de sisema presa-predador similar ao modelo Rosenzweig-MacArhur; ao invés de uilizar uma resposa funcional ipo II, uiliza uma ipo IV. Parindo do pressuposo de que as rajeórias do sisema oscilem num ciclo limie esável quando o ecossisema esá em equilíbrio ecológico, mosraremos que a esraégia de conrole proposa permie: explorar os recursos do sisema de maneira susenável, ao mesmo empo em que são manidas rajeórias periódicas no sisema conrolado; e resaurar a dinâmica naural do sisema (o ciclo limie), quando o efeio de uma perurbação ameaçar a sobrevivência dos predadores. Eses objeivos serão alcançados forçando as populações de presas e de predadores a seguir rajeórias de referência que são soluções do referido modelo, mas com um conjuno adequado de valores paraméricos. Os sinais de conrole consanes por pares resulanes definirão políicas de gerenciameno facíveis, precisas e adequadas, que podem ser implemenadas na práica por órgãos ambienais. Para saisfazermos a hipóese de que o sisema seja compleamene conhecido, mosraremos que, com apenas alguns dos parâmeros previamene deerminados, é possível esimar os demais pelo méodo de mínimos quadrados.
Absrac of Disseraion presened o UFSC as a parial fulfillmen of he refinemens for he degree of Maser in Elecrical Engineering. A CONTROL STRATEGY FOR PREDATOR-PREY SYSTEMS Hecor Bessa Silveira Advisor : Daniel Juan Pagano, Dr. Area : Auomaion and Sysems Keywords : conrol of predaor-prey sysems, susainable exploiaion, piecewise-consan conrol signals, ecological recovery, sliding mode conrol, environmenal managemen policy Number of pages : 124 We propose he conrol of predaor-prey sysems using piecewise-consan signals, which are deermined by he sliding mode conrol mehodology developed by Sloine and by measuring he sizes of he populaions periodically, wihou he need of measuring hem a every insan of ime. The presened conrol sraegy allows racking of any chosen reference rajecories, and is no resriced o sabilizaion problems a a fixed poin. Neverheless, we shall assume ha he sysem is compleely known, ime-invarian and ha is dynamics is sufficienly slow. The mehod is applied o a predaor-prey sysem model ha is similar o he Rosenzweig-MacArhur model; insead of using a ype II funcional response, i uses a ype IV. Assuming ha he rajecories of he sysem oscillae a a sable limi cycle when he ecosysem is in ecological balance, we will show ha he proposed conrol sraegy allows: o explore he resources of he sysem in a susainable manner, while sill mainaining periodic rajecories on he conrolled sysem; and o resore he naural dynamics of he sysem (he limi cycle), when he effec of disurbances hreaens he survival of he predaors. These objecives will be achieved by forcing he prey and predador populaions o rack reference rajecories ha are soluions of he referred model, bu wih an appropriae se of parameer values. The resuling piecewise-consan conrol signals will define feasible, precise and adequae managemen policies ha can be implemened by environmenal agencies. In order o saisfy he hypohesis ha he sysem is compleely known, we will show ha, wih only some of he parameers previously deermined, he remaining ones can be esimaed by he leas-squares mehod.
Sumário 1 Inrodução 1 2 Modelagem da Dinâmica de Populações em Ecologia 8 2.1 A Imporância dos Modelos Maemáicos em Ecologia............ 9 2.2 A Equação Logísica.............................. 1 2.3 O Modelo Presa-Predaor de Loka-Volerra................. 15 2.4 Oscilações Cíclicas de Populações na Naureza............... 19 2.5 Resposa Funcional............................... 2 2.6 Modelo Presa-Predador com Resposa Funcional Tipo IV.......... 24 3 Teoria de Conrole por Modos Deslizanes 3 4 Conrole de Sisemas Presa-Predador 4 4.1 Considerações Sobre Esraégias de Conrole para Sisemas Presa-Predador 41 4.2 Limiações Práicas da Meodologia CMD em Sisemas Presa-Predador.. 43 5 Uma Esraégia de Conrole para Sisemas Presa-Predador 56 5.1 Aproximação de Sinais de Conrole Conínuos por Sinais Consanes por Pares...................................... 57 5.2 Resulados de Simulação............................ 69 5.2.1 Caso 1 Exploração Susenável................... 69 5.2.2 Caso 2 Recuperação Ambienal................... 93 6 Idenificação do Sisema Presa-Predador Isolado 11 6.1 Resulados de Simulação............................ 16 7 Considerações Finais 112 A Fundamenos de Maemáica 116 ix
B Lema da Comparação e Demonsrações 118 B.1 Lema da Comparação.............................. 118 B.2 Demonsração da Desigualdade (3.2)..................... 118 B.3 Demonsração da Lei de Conrole Desconínua (3.26) (3.29)........ 119
Lisa de Figuras 2.1 Taxa de crescimeno per capia decrescene.................. 11 2.2 Taxa de crescimeno da equação logísica................... 12 2.3 Crescimeno logísico............................... 13 2.4 Plano de fase do modelo Loka-Volerra.................... 18 2.5 Trajeórias do modelo Loka-Volerra...................... 18 2.6 Resposas funcionais............................... 23 2.7 Conjuno de bifurcações no espaço de parâmeros (α,γ) para β = 2 (* esperada).................................. 27 2.8 Planos de fase ( nó ou foco insável; nó ou foco esável; sela).. 28 2.8 Planos de fase ( nó ou foco insável; nó ou foco esável; sela).. 29 4.1 Planos de fase de SR e de SI.......................... 46 4.2 Trajeórias de SR e de SI............................ 46 4.3 Planos de fase de SR e de SC usando CMD com leis de conrole conínuas. 5 4.4 Trajeórias de SR e de SC usando CMD com leis de conrole conínuas... 5 4.5 Veor erro usando CMD com leis de conrole conínuas............ 51 4.6 Dealhe do veor erro usando CMD com leis de conrole conínuas...... 51 4.7 CMD Sinais de conrole conínuos...................... 52 4.8 CMD Sinais de conrole desconínuos..................... 52 4.9 Exemplo de um sinal de conrole consane por pares............ 54 5.1 Diagrama de blocos para a obenção do sinal conínuo ũ pela meodologia CMD....................................... 59 5.2 Diagrama de blocos para a implemenação do sinal de conrole consane por pares u, com u k,j = u k,j.......................... 61 5.3 Bloco SCP*.................................... 61 5.4 Diagrama de blocos da esraégia de conrole proposa............ 66 5.5 Bloco SCP.................................... 66 5.6 Planos de fase de SR e de SC para λ = 1, 9.................. 75 xi
5.7 Trajeórias de SR e de SC para λ = 1, 9.................... 75 5.8 Veor erro em [; 2, 18] para λ = 1, 9...................... 76 5.9 Veor erro em [2, 14; 39, 24] para λ = 1, 9................... 76 5.1 Sinais ũ e u em [; 2, 18] para λ = 1, 9..................... 77 5.11 Sinais ũ e u em [2, 18; 39, 24] para λ = 1, 9.................. 77 5.12 Veor erro em [; 1, 635] para λ =, 545.................... 78 5.13 Veor erro em [1, 31; 39, 24] para λ =, 545.................. 78 5.14 Sinais ũ e u em [; 1, 635] para λ =, 545................... 79 5.15 Sinais ũ e u em [1, 635; 39, 24] para λ =, 545................. 79 5.16 Comparação de Θ enre λ = 1, 9 e λ =, 545 em [; 2, 18].......... 8 5.17 Comparação de Θ enre λ = 1, 9 e λ =, 545 em [2, 18; 39, 24]........ 8 5.18 Veor erro em [1, 878; 39, 24] para λ = 1, 9, com a resrição de u 1 e u 2 não assumirem valores posiivos........................... 81 5.19 Sinais ũ e u em [2, 18; 39, 24] para λ = 1, 9, com a resrição de u 1 e u 2 não assumirem valores posiivos........................... 81 5.2 Planos de fase de SR e de SI.......................... 84 5.21 Trajeórias de SR e de SI............................ 84 5.22 Planos de fase de SR e de SC para λ = 1, 9.................. 86 5.23 Trajeórias de SR e de SC para λ = 1, 9.................... 86 5.24 Veor erro em [; 3, 27] para λ = 1, 9...................... 87 5.25 Veor erro em [2, 916; 39, 24] para λ = 1, 9................... 87 5.26 Sinais ũ e u em [; 3, 27] para λ = 1, 9..................... 88 5.27 Sinais ũ e u em [3, 27; 39, 24] para λ = 1, 9.................. 88 5.28 Trajeórias de SR e de SC para λ = 1, 9, aplicando u m........... 91 5.29 Veor erro para λ = 1, 9, aplicando u m.................... 91 5.3 Veor erro de aproximação em [; 2, 18] para λ = 1, 9............. 92 5.31 Veor erro de aproximação em [2, 18; 39, 24] para λ = 1, 9.......... 92 5.32 Planos de fase de SR e de SI, indicando o esado r si no qual o veor de referência esá denro do ciclo limie original do sisema isolado....... 97 5.33 Trajeórias de SR e de SI, indicando r e = [1, 351 1, 2418] e x e = [4, 1 ]. 97 5.34 Planos de fase de SR, de SC e de SI. Após si = 1, 9 o sisema conrolado é isolado...................................... 98 5.35 Trajeórias de SR, de SC e de SI, indicando r e = [1, 351 1, 2418]. Após si = 1, 9 o sisema conrolado é isolado.................... 98 5.36 Veor erro no inervalo de conrole I = [; 1, 9]................ 99 5.37 Sinais ũ e u no inervalo de conrole I = [; 1, 9]............... 99
5.38 Veor erro no inervalo de conrole I = [; 1, 9], com a resrição de u 1 e u 2 não assumirem valores posiivos......................... 1 5.39 Sinais ũ e u no inervalo de conrole I = [; 1, 9], com a resrição de u 1 e u 2 não assumirem valores posiivos....................... 1 6.1 Medições feias no inervalo M para N = 13.................. 19
Lisa de Tabelas 5.1 Variação de λ, Φ e Ψ em função de p, com = 39, 24............ 73 6.1 Veor de parâmeros v.............................. 17 6.2 Veor de parâmeros normalizado p....................... 17 6.3 Valores medidos no inervalo M para N = 13................. 19 6.4 Resulados para N = 13 e p = [8, 3, 12, 9, ]...... 11 6.5 Resulados para N = 13 e p = [4, 3, 6, 1, 5]...... 11 6.6 Valores medidos no inervalo M para N = 3.................. 111 6.7 Resulados para N = 3 e p = [4, 3, 6, 1, 5]....... 111 xiv
Capíulo 1 Inrodução Nas úlimas décadas, o crescimeno de movimenos mundiais preocupados com a preservação ambienal de odo o planea iveram grande impaco em nossa sociedade. Eles mudaram a nossa visão sobre o desenvolvimeno da políica, da economia e da própria organização social. Felizmene, exise hoje um grande número de pessoas que êm realmene consciência de que os recursos naurais são escassos e que o aumeno da degradação do meio-ambiene vem pondo em risco a sobrevivência de nossa própria espécie. Muias espécies de animais só podem ser visas em páginas de livros e inúmeras ouras esão à beira da exinção. Por eses moivos, o conceio de desenvolvimeno susenável orna-se fundamenal para a nossa civilização. Devemos, assim, formar uma sociedade susenável, iso é, uma sociedade que saisfaça suas necessidades sem diminuir as perspecivas das gerações fuuras. A modelagem maemáica da dinâmica das populações que compõem um ecossisema é muio imporane para enendermos seus comporamenos, suas inerdependências, e para que previsões fuuras possam ser realizadas. Somene a parir do momeno que aingimos al nível de conhecimeno é que poderemos saber, com um cero grau de cereza, como o ecossisema irá reagir a perurbações naurais e à inerferência humana. Nese senido, a busca por modelos maemáicos que descrevam adequadamene a dinâmica de populações são fundamenais para que possamos explorar os recursos de um ecossisema de maneira susenável e, no caso de exisirem grandes chances de ocorrer uma caásrofe ambienal devido a perurbações naurais ou à propria ação humana, de resaurarmos o equilíbrio naural do ecossisema aravés de políicas de gerenciameno ambienal. Conudo, a modelagem maemáica de um ecossisema não é uma arefa fácil, pois
Inrodução 2 se raa de um sisema vivo alamene complexo e com uma imensa capacidade de se auo-organizar. Ese assuno vem sendo raado por inúmeros auores (Aracil e Toro, 1993; Begon e al., 1996; Ko, 2; Krebs, 1972). Um ipo de ineração, objeo de muios esudos, é a esabelecida enre uma população de presas e a população de seus predadores. Eses são os chamados sisemas presa-predador em Ecologia. Apesar de eses sisemas não exisirem de forma isolada na naureza, mas sim como componenes de um sisema complexo formado por várias ouras espécies, onde odas as populações são inerdependenes e influenciadas por faores ambienais, um enendimeno aprofundado de sua dinâmica é vial para a compreensão de sisemas mais complexos e próximos da realidade enconrada na naureza. Nese rabalho, propomos o conrole de sisemas presa-predador, que são modelados por equações diferenciais em empo conínuo, aravés de sinais consanes por pares deerminados pela medição periódica dos amanhos das populações, não havendo necessidade de medí-los a cada insane de empo. Exisem duas razões fundamenais que inspiraram a busca por essa esraégia de conrole. A primeira é que sinais de conrole consanes por pares são modelos idealizados de políicas de gerenciameno adoadas por órgãos ambienais, represenando, em cada inervalo onde o sinal de conrole permanece consane, axas consanes de exração de indivíduos, se a enrada for negaiva, ou axas consanes de inrodução de novos indivíduos, se a enrada for posiiva. A oura razão é que, em muias inerações do ipo presa-predador enconradas na naureza como, por exemplo, as relações enre peixes (presas) e ubarões (predadores), não é possível medir o número de indivíduos a cada insane de empo. Desse modo, o sinal de conrole consane por pares, obido pelo esquema de conrole aqui proposo, permie definir uma políica de gerenciameno para o ecossisema que possa ser implemenada na práica por órgãos ambienais. Esas políicas ficam compleamene deerminadas pela medição periódica das populações de presas e de predadores, e consisem no esabelecimeno de axas consanes de exração ou de inrodução de novos indivíduos para cada espécie, que devam ser cumpridas pela sociedade numa base de empo mensal, semesral ou anual, por exemplo. Muias pesquisas realizadas vêm abordando maneiras de se conrolar sisemas presapredador. Nos rabalhos (Cosa e al., 2; Cunha, 22; Meza, Bhaya e Kaszkurewicz, 22) e (Meza, Cosa, Bhaya e Kaszkurewicz, 22) são apresenadas esraégias de conrole que esabilizam os modelos Loka-Volerra e Rosenzweig-MacArhur, respecivamene, os quais apresenam órbias periódicas, em um pono de coexisência das presas e dos predadores. No enano, em (Meza, Bhaya e Kaszkurewicz, 22; Meza, Cosa, Bhaya e Kaszkurewicz, 22), ese pono de coexisência depende dos parâmeros do sis-
Inrodução 3 ema e não pode ser selecionado livremene. Leis de conrole comuadas sobre superfícies de deslizameno foram uilizadas por Corso e al. (22) no modelo Leslie-Gower, por Cunha (22) no modelo Loka-Volerra, e por Cosa e al. (2) neses dois modelos, para a esabilização dos modelos em um pono de coexisência das espécies; mas, durane o deslizameno, a comuação na lei de conrole poderá ocorrer com freqüências muio elevadas, podendo, assim, não modelar a ação humana em muios casos. Salienamos, ainda, que em odas as referências supraciadas, é exigida a medição das populações a cada insane, e os sinais de conrole consisem em exrair as populações ou em manê-las livre da ação humana. No presene rabalho, assumiremos que as populações de presas e de predadores sejam medidas periodicamene, não sendo possível medí-las a cada insane de empo. E, com o inuio de adequar a ação humana aos sinais de conrole, sugerimos uma esraégia de conrole que deermine sinais de conrole consanes por pares a parir de medições periódicas das populações. No enano, para que ese esquema de conrole possa ser aplicado, assumiremos, ainda, que o sisema seja compleamene conhecido, invariane no empo e que sua dinâmica seja suficienemene lena. A esraégia de conrole que apresenaremos possibilia o seguimeno de rajeórias de referência quaisquer, não esando resria a problemas de esabilização em um pono fixo. Em poucas palavras, a abordagem proposa consise em deerminar os sinais de conrole consanes por pares off-line, de modo a aproximar sinais conínuos conhecidos a priori que aendam às especificações de desempenho desejadas. Para a obenção desses sinais, qualquer méodo de conrole que resule em sinais conínuos pode ser uilizado, desde que saisfaça as exigências de desempenho. Todavia, opamos, aqui, pela meodologia de conrole por modos deslizanes (CMD) desenvolvida por Sloine, pois é uma écnica geral para o problema de seguimeno de uma classe de sisemas não-lineares, sendo basane adequada para o conrole de sisemas presapredador. Para saisfazermos a hipóese de que o sisema seja compleamene conhecido, mosraremos que, com apenas alguns dos parâmeros previamene deerminados, será possível esimar os demais. Como assumiremos que o sisema seja invariane no empo, poderemos uilizar o méodo de esimação por mínimos quadrados. Relembramos que as populações são medidas periodicamene, por hipóese, e, assim, não são aplicáveis écnicas on-line de esimação de parâmeros. Vários modelos êm sido proposos para descrever as oscilações periódicas das populações de sisemas presa-predador. Ese ipo de comporameno foi observado, ano
Inrodução 4 em laboraório, quano em campo. Um exemplo clássico é o modelo Loka-Volerra. No enano, ese modelo possui duas grandes limiações. A primeira é que a população de presas cresce indefinidamene quando não há predadores presenes. A oura é que, apesar de dinâmicas cíclicas realmene ocorrerem na naureza, as rajeórias do modelo não convergem para um ciclo limie esável. As órbias são de fao fechadas, porém as ampliudes de oscilação dependem da condição inicial. Mas, como os ecossisemas esão consanemene submeidos a perurbações, as mesmas inibiriam a dinâmica cíclica nese modelo. Conseqüenemene, o modelo Loka-Volerra acaba sendo inadequado para descrever a realidade em muias siuações. Por esses moivos, selecionaremos um modelo de sisema presa-predador em que o número de presas permaneça limiado na ausência dos predadores, e que apresene ciclos limie esáveis. O modelo uilizado nese rabalho, que aende a eses requisios, é similar ao modelo Rosenzweig-MacArhur, uilizando uma resposa funcional ipo IV ao invés de uma ipo II (Ko, 2). Dependendo dos valores dos parâmeros do sisema, as rajeórias podem convergir para ciclos limie esáveis ou para ponos de equilíbrio. Pariremos do pressuposo de que as rajeórias do sisema oscilem num ciclo limie esável quando o ecossisema esá em equilíbrio ecológico. Mosraremos que a esraégia de conrole proposa aplicada ao referido modelo possibilia: (i) explorar os recursos do sisema de maneira susenável, ao mesmo empo em que são manidas rajeórias periódicas no sisema conrolado; e (ii) resaurar a dinâmica naural do sisema (o ciclo limie), quando o efeio de uma perurbação ameaçar a sobrevivência dos predadores. Eses objeivos serão alcançados forçando os amanhos das populações de presas e de predadores a seguir rajeórias de referência adequadamene selecionadas. O rabalho esá organizado como descrio a seguir. O Capíulo 2 raa da modelagem da dinâmica de populações em Ecologia. O principal objeivo dese capíulo é descrever o modelo de sisema presa-predador que será objeo de esudo do resane do rabalho. Ese modelo, que é uma modificação do modelo Rosenzweig-MacArhur, será apresenado na Seção 2.6. No enano, enendemos que é necessária uma explanação prévia de uma série de fundamenos e conceios de Ecologia, ano para dar susenação eórica e práica ao modelo, quano para que o mesmo seja assimilado com relaiva facilidade. Em razão diso, abordaremos nas seções precedenes: a imporância dos modelos maemáicos em Ecologia; a curva de crescimeno logísico, que é usada no modelo, junamene com uma discussão sobre sua validade em experimenos de laboraório e em observações de campo; as limiações do modelo Loka-Volerra na descrição de sisemas presa-predador com oscilações periódicas; uma breve discussão sobre a exisência de oscilações cíclicas
Inrodução 5 em inerações do ipo presa-predador, em laboraório e em campo, pois o modelo escolhido apresena ciclos limie esáveis; e, finalmene, o conceio de resposa funcional e seus principais modelos maemáicos uilizados em Ecologia. No Capíulo 3, realizaremos uma compilação da meodologia de conrole por modos deslizanes (CMD) desenvolvida por Sloine para o problema de seguimeno de uma classe de sisemas não-lineares inceros e em ambienes com perurbações. Desde já, ressalamos que ese méodo não é direamene aplicável aos sisemas presa-predador considerados nese rabalho, pois sua implemenação requer a medição das populações a cada insane de empo e os sinais de conrole não são consanes por pares. Conudo, a esraégia de conrole proposa, descria no Capíulo 5, consise em deerminar sinais de conrole consanes por pares que aproximem os sinais de conrole obidos off-line pela abordagem CMD, assumindo que o sisema seja compleamene conhecido, invariane no empo e que sua dinâmica seja suficienemene lena. Exisem inúmeros problemas de engenharia onde a meodologia CMD pode ser direamene empregada, de modo que seguimeno robuso de rajeórias de referência é alcançado, ano na presença de perurbações, quano de variações paraméricas. Por ese moivo, uma descrição dealhada e auo-conida será apresenada nesse capíulo. O méodo uiliza o conceio de superfícies de deslizameno varianes no empo. Aravés da definição de leis de conrole desconínuas ou comuadas, as rajeórias do sisema aingem a superfície de deslizameno em empo finio e nela permanecem (modo deslizane). Em decorrência diso, o erro de seguimeno convergirá exponencialmene para zero. Conudo, para que as rajeórias do sisema permaneçam na superfície, as leis de conrole desconínuas devem ser, idealmene, comuadas com freqüências infinias. Para a aplicação dese méodo no presene rabalho, essa siuação em que ser eviada devido aos aspecos maemáicos exigidos na esraégia de conrole proposa. No enano, Sloine mosrou que é possível subsiuir as leis de conrole desconínuas (comuadas) por leis de conrole conínuas e, nese caso, o erro de seguimeno não converge para zero, porém fica próximo de zero. Esa alernaiva possibilia a uilização da abordagem CMD para a obenção de sinais de conrole consanes por pares. Em seguida, no Capíulo 4, será discuido o conrole de sisemas presa-predador. Inicialmene, serão levanados alguns ponos que devam ser considerados nas esraégias de conrole para esses sisemas, com ênfase nos objeivos de exploração susenável e recuperação ambienal. Enendemos que as dinâmicas do sisema conrolado e do sisema
Inrodução 6 isolado, iso é, do sisema livre de inerferência humana, devam apresenar caracerísicas similares. Por exemplo, assumindo que as rajeórias do sisema isolado oscilem num ciclo limie esável, sugerimos que as rajeórias do sisema conrolado devam convergir para rajeórias de referência periódicas selecionadas adequadamene. Toda a nossa argumenação omará como caso ilusraivo o modelo presa-predador descrio na Seção 2.6, que é o modelo uilizado em odo o rabalho. Na seqüência, aplicaremos a meodologia CMD raada no Capíulo 3 para forçar as rajeórias do sisema presa-predador a seguir deerminadas rajeórias de referência, considerando que as do sisema isolado esejam oscilando num ciclo limie esável. Como exigiremos, aqui, similaridade enre as dinâmicas dos sisemas conrolado e isolado, as rajeórias de referência serão selecionadas como rajeórias do modelo Rosenzweig-MacArhur modificado, mas com um conjuno apropriado de valores paraméricos, de modo que as mesmas ambém oscilem num ciclo limie esável. Mosraremos que, a exemplo de ouros méodos de conrole, os sinais de conrole da abordagem CMD não possibiliam a definição de políicas de gerenciameno ambienal em muias inerações do ipo presa-predador enconrados na naureza, pois é preciso medir as populações a cada insane de empo e os sinais de conrole poderão não modelar a ação humana. Para conornarmos esas limiações, uma esraégia de conrole alernaiva, que resula em sinais de conrole consanes por pares a parir de medição periódica das populações, será formulada no capíulo seguine. No enano, para que a mesma possa ser aplicada, assumiremos que: (i) o sisema seja compleamene conhecido e invariane no empo; (ii) as populações sejam medidas periodicamene; e (iii) que a dinâmica do sisema seja suficienemene lena. No Capíulo 5 descreveremos a esraégia de conrole proposa para sisemas presapredador. Esa meodologia deermina sinais de conrole consanes por pares a parir da medição periódica dos amanhos das populações de presas e de predadores, permiindo que as rajeórias do sisema conrolado sigam rajeórias de referência escolhidas arbirariamene. A idéia fundamenal é a aproximação de sinais conínuos conhecidos a priori, que aendam as especificações de desempenho desejadas, por sinais consanes por pares. Nese rabalho, os sinais conínuos serão obidos off-line com base no méodo CMD. A validade do esquema de conrole proposo será enão consaada por simulação em dois casos. No primeiro, assumiremos que, uma vez mais, as rajeórias do sisema isolado, o qual é descrio pelo modelo Rosenzweig-MacArhur modificado, esejam oscilando num ciclo limie esável. Apesar de as rajeórias de referências poderem ser escolhidas de maneira arbirária, elas serão especificadas ambém como rajeórias que oscilem num ciclo limie, para que as dinâmicas dos sisemas conrolado e isolado sejam similares. Especi-
Inrodução 7 ficaremos as rajeórias de referência como rajeórias do modelo Rosenzweig-MacArhur modificado, mas com valores paraméricos apropriados. A aplicação da esraégia de conrole permiirá uma exploração susenável dos recursos do sisema. No segundo caso, consideraremos que uma perurbação faça com que as rajeórias do sisema deixem o domínio de esabilidade do ciclo limie esável. Se não houver inerferência humana, os predadores serão exinos. As rajeórias de referência serão escolhidas como rajeórias do modelo Rosenzweig-MacArhur modificado que ainjam a bacia de aração do ciclo limie. Forçaremos enão as rajeórias do sisema conrolado a seguir esas rajeórias de referência. Alcançado o domínio de esabilidade do ciclo limie, a ação humana será suspensa e a dinâmica original do sisema resaurada. Em ambos os casos, sinais de conrole consanes por pares serão obidos pela medição das condições iniciais das populações, sem a necessidade de medí-las a cada insane de empo do inervalo em que o sisema será conrolado. Acrescenamos, ainda, que eses sinais definirão políicas de gerenciameno ambienal facíveis, precisas e adequadas, que podem ser implemenadas por órgãos ambienais. O méodo de esimação paramérica por mínimos quadrados será raado no Capíulo 6. Mosraremos que, com o conhecimeno prévio de apenas alguns dos parâmeros do modelo do sisema presa-predador, poderemos esimar os demais a parir de poucas medições periódicas das populações de presas e de predadores. Conseqüenemene, a hipóese de que o sisema seja compleamene conhecido é facível, e a esraégia de conrole proposa poderá ser aplicada. No Capíulo 7, serão apresenadas as considerações finais sobre o rabalho e sugesões para fuuras pesquisas. Finalmene, os Apêndices A e B conêm, respecivamene, os principais fundamenos de Maemáica que serão uilizados no decorrer do rabalho e as demonsrações de alguns resulados que serão aplicados na descrição da meodologia CMD no Capíulo 3. De maneira geral, as principais conribuições dese rabalho são: (i) a formulação de uma esraégia de conrole para sisemas presa-predador que deermina sinais de conrole consanes por pares a parir da medição periódica das populações, possibiliando o seguimeno de rajeórias de referência arbirárias; e (ii) a especificação das rajeórias de referência como rajeórias de um modelo de sisema presa-predador isolado, para que as dinâmicas dos sisemas conrolado e isolado sejam similares.
Capíulo 2 Modelagem da Dinâmica de Populações em Ecologia Nese capíulo, descreveremos o modelo de sisema presa-predador que será objeo de esudo da presene pesquisa. Como veremos, ese modelo uiliza uma resposa funcional ipo IV, e, dependendo dos valores dos parâmeros do sisema, as rajeórias podem convergir para ciclos limie esáveis ou para ponos de equilíbrio. Todavia, uma explanação prévia de uma série de fundamenos e conceios de Ecologia é necessária, ano para dar susenação eórica e práica a esse modelo, quano para que o mesmo seja assimilado com relaiva facilidade. Em razão diso, serão abordados nas cinco primeiras seções os seguines assunos: a imporância dos modelos maemáicos em Ecologia; a curva de crescimeno logísico, que é usada no modelo, junamene com uma discussão sobre sua validade em experimenos de laboraório e em observações de campo; as limiações do modelo Loka- Volerra na descrição de sisemas presa-predador com oscilações periódicas; uma breve discussão sobre a exisência de oscilações cíclicas em inerações do ipo presa-predador, em laboraório e em campo, pois o modelo escolhido apresena ciclos limie esáveis; e, finalmene, o conceio de resposa funcional e seus principais modelos maemáicos uilizados em Ecologia. Na Seção 2.6, o referido modelo será inroduzido.
Modelagem da Dinâmica de Populações em Ecologia 9 2.1 A Imporância dos Modelos Maemáicos em Ecologia A Maemáica desempenha um papel de exrema imporância na Ecologia. São os modelos maemáicos que muias vezes servem de base para a formulação de regras gerais para o enendimeno de sisemas ecológicos. Pode parecer um ano esranho a dedicação de vários ecologisas em reconsruir o mundo vivo da naureza na forma arificial da linguagem maemáica. No enano, exisem algumas razões que jusificam essa busca (Begon e al., 1996). A primeira é que modelos maemáicos podem sineizar, em ermos de poucos parâmeros, algumas das principais propriedades comparilhadas por uma grande variedade de sisemas ecológicos. Desse modo, um modelo permie que cada um deses sisemas seja descrio e analisado aravés de uma linguagem comum. Além disso, as propriedades de cada sisema em relação aos demais e, possivelmene, em relação a algum padrão ideal, podem se ornar mais evidenes. Esas idéias são bem conhecidas em ouros conexos. Por exemplo, Newon nunca eve conao com um corpo sem ario e Boyle nunca viu um gás ideal, a não ser de forma absraa em suas menes, e, no enano, as leis físicas por eles descoberas iveram impacos revolucionários. Acrescenamos, ainda, que um modelo maemáico pode apresenar propriedades que não eram anes conhecidas no sisema real. Em ouras palavras, deerminadas hipóeses feias no modelo poderão indicar as prováveis conseqüências no sisema real. Considere, por exemplo, um modelo no qual o comporameno da dinâmica de deerminada população animal depende das propriedades dos indivíduos inegranes. Se assumirmos que somene ocorra migração (saída e reorno periódicos) dos indivíduos jovens, o modelo poderá enão nos mosrar quais serão as implicações sobre o comporameno de oda a população. Ademais, o modelo poderá evidenciar quais são os experimenos e observações mais relevanes a serem feios em campo. Assim, se de acordo com o modelo a axa de migração dos indivíduos jovens é de grande imporância na dinâmica da população, a mesma deverá ser moniorada na práica. Mas, um modelo só em validade quando descreve de maneira adequada dados e siuações reais de campo ou laboraório. É claro que somene o próprio mundo real pode descrever perfeiamene o mundo real. Conudo, consideramos que um modelo apresena uma descrição adequada da realidade quando o mesmo aende aos nossos propósios. Porém, em muios casos, os experimenos e observações exigidos para se verificar a vali-
Modelagem da Dinâmica de Populações em Ecologia 1 dade dos modelos não podem ser realizados, impedindo-nos, assim, de fornecer explicações baseadas nos modelos de deerminada observação feia em campo, por exemplo. Ciamos aqui uma imporane colocação feia por Begon e al. (1996): A confirmação das previsões de um modelo consiui consolidação; refuação seguida de explicação consiui progresso. No que se segue, apresenaremos alguns modelos de dinâmica de populações uilizados em Ecologia. Ressalamos, odavia, que eses são modelos mecanicisas simples que oferecem hipóeses e explicações ineressanes, e não modelos complexos que nos dão previsões dealhadas (Ko, 2). 2.2 A Equação Logísica Mosraremos, agora, um modelo maemáico relaivamene simples, que descreve a dinâmica de uma população siuada em um ambiene favorável. Seja N o número de indivíduos de deerminada população. Considere que sua axa de crescimeno per capia, em relação ao empo T, decresce linearmene com o amanho da população, ou seja, de acordo com a função (Ko, 2) 1 dn N dt ( = F (N) r 1 N ), (2.1) K onde r é a axa inrínseca de crescimeno, sendo igual à diferença enre a axa de nascimeno per capia e a axa de moralidade per capia, e K é a capacidade de supore. Assim sendo, cada indivíduo acrescenado à população diminui a axa de crescimeno uniformemene, e, porano, a axa de crescimeno depende do amanho da população (Krebs, 1972). Os parâmeros r e K são assumidos posiivos. O gráfico de F em (2.1) é mosrado na Figura 2.1. Noe que a axa de crescimeno per capia se anula quando N = K, correspondendo ao número máximo de indivíduos que pode ser susenado em deerminado espaço geográfico finio com uma base de recursos finia (Odum, 1988; Moneiro, 22). Observamos que a axa de crescimeno per capia decrescene em (2.1) é um modelo simplificado para a descrição da compeição inra-específica 1 de deerminada espécie (Begon e al., 1996). 1 Compeição enre indivíduos de mesma espécie.
Modelagem da Dinâmica de Populações em Ecologia 11 r F(N) K N Figura 2.1: Taxa de crescimeno per capia decrescene. A parir de (2.1), obemos a axa de crescimeno populacional dn dt = G(N) N F (N) = rn ( 1 N ), (2.2) K que é uma função quadráica em relação ao amanho da população N, como pode ser viso pelo gráfico mosrado na Figura 2.2. Esa equação foi sugerida originalmene por Verhuls em 1838 para descrever o crescimeno de populações humanas (Krebs, 1972; Moneiro, 22). Ele a denominou de equação logísica, nome pelo qual é popularmene conhecida nos dias de hoje (Ko, 2; Krebs, 1972; Moneiro, 22). No enano, a proposa de Verhuls ficou obscurecida durane algumas décadas, sendo redescobera por Pearl e Reed no início do século XX para descrever o crescimeno populacional nos Esados Unidos, quando foi enão amplamene divulgada (Ko, 2; Krebs, 1972; Moneiro, 22). A equação logísica apresena dois equilíbrios, N = e N = K (Ko, 2; Moneiro, 22). O primeiro é insável e o segundo é assinoicamene esável. Numa vizinhança suficienemene pequena de N =, emos dn dt rn, (2.3) de modo que, para pequenas perurbações em orno de N =, a população cresce exponencialmene. Para N = K, podemos mosrar analiicamene que, para pequenas perurbações em orno do equilíbrio, N converge exponencialmene para a capacidade de
Modelagem da Dinâmica de Populações em Ecologia 12 G(N) K N Figura 2.2: Taxa de crescimeno da equação logísica. supore K. Mais precisamene, a solução analíica de (2.2) é dada por (Ko, 2) N(T ) = K ( ). (2.4) K 1 + N() 1 e rt Algumas soluções da equação logísica são mosradas na Figura 2.3. Noe que o comporameno previso em orno dos dois ponos de equilíbrio são de fao verificados. Além do mais, para qualquer N(), (2.4) nos dá lim N(T ) = K. (2.5) T Por ese moivo, K é ambém denominado assínoa superior (Odum, 1988). Acrescenamos, ainda, que, pela equação logísica, dn/dt é negaivo quando N() > K, indicando que a população decresce enquano converge para a capacidade de supore K. Se N() < K, enão dn/dt é posiivo e a população cresce convergindo para K (Moneiro, 22). Salienamos que o modelo logísico é uma represenação simples de curvas de crescimeno em forma sigmoidal, iso é, em forma de S (Odum, 1988). Nesas curvas, a população aumena lenamene num primeiro momeno (fase de esabelecimeno ou aceleração posiiva), passa por período em que a axa de crescimeno é mais elevada e, finalmene, diminui (fase de aceleração negaiva) aé aingir um pono de equilíbrio. Ressalamos que ouros modelos maemáicos, além da equação logísica, ambém apresenam
Modelagem da Dinâmica de Populações em Ecologia 13 K N(T) T Figura 2.3: Crescimeno logísico. um comporameno sigmoidal (Begon e al., 1996; Ko, 2; Odum, 1988). Tendo como base a equação logísica, o belga Verhuls esimou que a capacidade de supore de seu país de origem seria K = 9.4. pessoas. A população da Bélgica em 1998 era de 1.2. habianes. Projeções feias para o ano de 21 esimam que a população reduzir-se-á para 1.15. habianes (Moneiro, 22). Relembramos que Verhuls propôs o modelo (2.2) em 1838. Pesquisadores observaram em laboraório que, em ambienes de espaço físico consane e com fornecimeno de alimenos consane, colônias de diversos organismos apresenam crescimeno sigmoidal como, por exemplo, paramécios, leveduras, bacérias e ouros organismos com ciclos de vida simples. Com a inerpolação dos dados experimenais na equação logísica, eles obiveram resulados posiivos em alguns casos. O biólogo Pearl chegou inclusive a afirmar que a equação logísica seria a lei universal de crescimeno populacional, quando consaou que o modelo logísico fornecia resulados saisfaórios em seus experimenos com a mosca Drosophila melanogaser, a qual é conhecida popularmene como mosca da frua (Krebs, 1972). Mas, Sang criicou o seu rabalho e levanou algumas quesões sobre a Drosophila que Pearl não havia considerado em seus experimenos (Krebs, 1972). Várias observações foram feias em laboraório de besouros que vivem na farinha (Tribolium) e no rigo (Calandra). Chapman, por exemplo, que foi um dos pionei-
Modelagem da Dinâmica de Populações em Ecologia 14 ros na uilização do Tribolium em esudos de ecologia em laboraório, consaou que as colônias cresciam logisicamene (Krebs, 1972). Mas, muios pesquisadores cessavam suas observações assim que a população parecia er aingido a assínoa superior. Thomas Park, ao conrário, fez um longo acompanhameno do crescimeno do Tribolium por vários anos e concluiu que o amanho da população não se esabilizava em orno de uma assínoa (Krebs, 1972). No início, a população crescia de forma sigmoidal, mas depois ia diminuindo de amanho. Birch fez pequisas semelhanes com a Calandra oryzae e noou que, apesar de inicialmene haver crescimeno logísico, a população apresenava grandes fluuações, sem indícios de que permaneceria próxima de uma assínoa (Krebs, 1972). Odum (1988) afirma que o modelo logísico provavelmene esá resrio à descrição de pequenos organismos, apesar de se er observado crescimeno sigmoidal em organismos maiores inroduzidos em ilhas não ocupadas. O ecologisa Krebs (1972) ressala que o modelo logísico represena adequadamene o crescimeno populacional em laboraório de organismos com ciclos de vida simples. No caso de organismos com ciclos de vida complexos, geralmene a curve logísica não se ajusa muio bem ao crescimeno populacional, e o regime permanene na assínoa superior pode não ser alcançado. Com relação a dados de campo, foi observado que algumas populações podem ser descrias pelo modelo logísico devido ao seu crescimeno ser de forma sigmoidal, mas, em inúmeros ouros casos, iso não ocorre. A assínoa superior da equação logísica raramene é aingida por populações enconradas na naureza, havendo fluuações no número de indivíduos. Em alguns casos, ais fluuações são de ampliudes relaivamene pequenas e ocorrem em orno de um valor aproximadamene consane. Dessa forma, o modelo logísico (2.2) possui várias limiações e desvanagens, não sendo possível caracerizá-lo como um modelo geral de crescimeno populacional. E, salienamos, ainda, que para o crescimeno de uma população ser descria pelo referido modelo, um cero número de hipóeses devem ser saisfeias 2. Exisem ouras linhas alernaivas de modelagem da dinâmica de populações que vêm sendo muio esudadas (Krebs, 1972; Ko, 2). Uma delas é a incorporação de reardos de empo no modelo logísico, para que se obenha uma descrição mais adequada da realidade de organismos complexos. Observe que, por (2.2), a axa de crescimeno responde insananeamene a variações no amanho da população. Em alguns modelos que consideram reardos de empo, a população pode apresenar: convergência não-oscilaória para 2 Para maiores dealhes, veja (Krebs, 1972).
Modelagem da Dinâmica de Populações em Ecologia 15 um pono de equilíbrio; convergência oscilaória amorecida para um pono de equilíbrio; e oscilações periódicas esáveis em orno de um pono de equilíbrio (Krebs, 1972). Para uma discussão sobre modelos discreos que, além dos comporamenos ciados, apresenam ambém comporameno caóico, veja (Begon e al., 1996; Ko, 2). Oura linha é a de modelos esocásicos. Conforme comenado em (Ko, 2), efeios esocásicos são muio imporanes quando se raa de pequenas populações 3. Assim, após ermos analisado nesa seção um modelo de dinâmica populacional que leva em consideração a compeição inra-específica de deerminada espécie, raaremos a seguir de modelos maemáicos de inerações populacionais do ipo presa-predador enre duas espécies. Muios esudos, anos eóricos, quano práicos, esão sendo realizados para enender o efeio da predação em populações, haja visa os impacos econômicos em nossa sociedade. 2.3 O Modelo Presa-Predaor de Loka-Volerra Loka e Volerra propuseram, de forma independene, um modelo maemáico para descrever as inerações enre populações de presas e de predadores, sendo conhecido por modelo Loka-Volerra (Krebs, 1972). A moivação de Loka foi a de ober oscilações periódicas das concenrações químicas de uma reação química hipoéica (Moneiro, 22). Já Volerra, esava preocupado em explicar o moivo pelo qual os níveis de pesca de peixes no Mar Adriáico oscilavam durane o primeiro quaro do século passado (Murray, 1993) 4. O modelo Loka-Volerra é dado por (Ko, 2; Krebs, 1972) dn dt dp dt = rn cnp, = bnp mp, (2.6) onde N é o número de presas, P o número de predadores e T o empo. O parâmero r é a axa inrínseca de crescimeno das presas e m a axa de moralidade per capia dos predadores (Ko, 2). A habilidade das presas em escapar dos predadores é medida por c, e a desreza dos predadores em apanhar as presas por b (Krebs, 1972). É assumido que b, c, m e r são posiivos (Murray, 1993). 3 Para uma abordagem sobre eses modelos, veja (Ko, 2; Krebs, 1972). 4 Para mais informações sobre a hisória de Volerra, veja (Ko, 2).
Modelagem da Dinâmica de Populações em Ecologia 16 Pelo lado direio da primeira equação, vemos que, quando não há predadores presenes, a população de presas cresce exponencialmene e indefinidamene. O segundo ermo desa mesma equação corresponde ao efeio da predação em diminuir a axa de crescimeno das presas. Observe que esse decréscimo é proporcional ao número de presas e de predadores. Na segunda equação, noamos que a população da espécie predadora decai exponencialmene na ausência das presas e que, pelo primeiro ermo do lado direio, a axa de crescimeno dos predadores é proporcional ao amanho das duas populações (Ko, 2; Murray, 1993). De acordo com a análise feia em (Ko, 2), o sisema (2.6) apresena dois ponos de equilíbrio: um na origem [ ], que é um pono de sela; e o ouro em [m/b r/c], que, no modelo linearizado, é um equilíbrio do ipo cenro. Porém, conforme mosrado em (Haberman, 1998; Ko, 2; Murray, 1993), as soluções do sisema (2.6) são rajeórias periódicas fechadas para condições iniciais no primeiro quadrane do plano caresiano. Temos, ainda, que, apesar de a condição inicial deerminar a ampliude de oscilação, os valores médios das populações de presas e de predadores são iguais, respecivamene, aos valores da primeira e da segunda componenes do pono de equilíbrio [m/b r/c]. O plano de fase e as rajeórias são mosrados nas Figuras 2.4 e 2.5, respecivamene, para m =, 5, b =, 2, r = 1, e c =, 1, onde o símbolo represena o pono de sela na origem e o símbolo + o pono de equilíbrio em [m/b r/c] = [25 1]. Veja que as rajeórias dos predadores seguem as das presas, havendo um acoplameno enre os comporamenos oscilaórios das duas espécies (Begon e al., 1996; Ko, 2). Eses valores paraméricos foram baseados em (Krebs, 1972). Como para cada condição inicial no primeiro quadrane, emos uma rajeória periódica fechada, perurbações exernas do ipo degrau que incidirem sobre o número de indivíduos das populações, colocarão o sisema numa nova rajeória de ampliude diferene. Mas, em ecossisemas reais, o ambiene esá em consane mudança. Conseqüenemene, perurbações esariam consanemene ransferindo a dinâmica das populações para novas rajeórias. Porano, para um sisema presa-predador suposamene descrio por (2.6), perurbações exernas não permiiriam que as populações apresenassem um comporameno periódico, pois assim que elas iniciassem uma rajeória periódica, seriam deslocadas para uma oura de diferene ampliude (Begon e al., 1996; Ko, 2). Desse modo, para que um modelo de sisema presa-predador descreva adequadamene oscilações periódicas em populações enconradas na naureza, as mesmas devem ser esáveis. Em ouras palavras, um modelo deve apresenar ciclos limie esáveis (Begon e al., 1996).
Modelagem da Dinâmica de Populações em Ecologia 17 Oura grande limiação do modelo Loka-Volerra é que, conforme mencionamos aneriormene, as presas crescem de forma exponencial na ausência de predadores, ou seja, crescem indefinidamene (Murray, 1993). Apesar de esses problemas, o modelo Loka-Volerra (2.6) possui grande valor, no senido de que levanou quesões de exrema imporância, servindo assim de referência na busca de modelos mais adequados para descrever a realidade observada na naureza (Murray, 1993). Um comporameno basane relevane sugerido pelo modelo Loka- Volerra é que as oscilações periódicas da população de predadores seguem as oscilações periódicas da população de presas. Conudo, ressalamos que populações de presas e predadores não exisem de forma isolada na naureza, mas sim como componenes de um sisema formado por várias ouras espécies, onde odas as populações são inerdependenes e afeadas por mudanças ambienais. Inobsane desa complexidade inerene, jusificamos a imporância do esudo de sisemas presa-predador pelo fao de que, a exemplo de ouros sisemas complexos invesigados pela ciência, para podermos explicar algumas das propriedades e caracerísicas do odo, precisamos enender ambém algumas das propriedades e caracerísicas do que conceiualmene idenificamos como pares (Begon e al., 1996). Na Seção 2.6 será apresenado um modelo de sisema presa-predador que conorna as limiações supraciadas do modelo Loka-Volerra. No referido modelo, as presas apresenam crescimeno logísico na ausência de predadores, de forma que a população não aumenará indefinidamene como no modelo Loka-Volerra. Além do mais, para deerminados valores paraméricos, exisem ciclos limie esáveis. Porém, anes de descrevermos esse modelo, consaaremos a exisência de oscilações cíclicas em populações enconradas na naureza, com o inuio de dar susenação ao modelo, e inroduziremos o conceio de resposa funcional, que é necessário para o enendimeno do mesmo.