Análise e simulação de modelos matemáticos para o sistema predador-presa. Palavras-chave: controle biológico, dinâmica populacional, efeito switching

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1 Análise e simulação de modelos maemáicos para o sisema predador-presa Iris Gobao Gercov a*, Alfredo Del Sole Lordelo a Palavras-chave: conrole biológico, dinâmica populacional, efeio swiching Tíulo abreviado: Análise de modelos predador-presa ABSTRACT The moivaion for his Projec was he mahemaical and compuaional approach on a wide variey of problems involving ecology. A variaion of he predaor-prey sysem ha was addressed includes he swiching effec in a sysem of wo rophic levels, formed by one species of predaor and wo species of prey. This effec is he shif in preference of a polyphagous predaor by a species of prey when anoher becomes scarce in he environmen. The dynamic behaviour of mahemaical models for sysems of he ype predaor-prey described by differenial equaions was analyzed. For ha, beyond he analyical sudy, were also made compuer simulaions in order o verify he efficiency of models and validiy of he resuls based on he scienific lieraure. The swiching effec exercises sabilizing influence o he sysem. A he model including only harmful agens, one of he species is necessarily exinguished and he prey may even have is number increased. The combinaion of boh, harmful agens and swiching effec, brings sabiliy o he sysem plus a shorer ime unil sabiliy. The resuls indicae ha he use of harmful agens doesn always ake he sysem o wha was expeced a firs. Also, he adding of he swiching effec on he model brings i closer o realiy. Beer previews on populaion s numbers require he modeling as complee as possible, including all effecs and using he righ parameers, which mus be deermined hrough experimenaion. a Cenro de Engenharia, Modelagem e Ciências Sociais Aplicadas (CECS), Universidade Federal do ABC, Rua Sana Adélia, 166, Sano André, Brasil. secreariacecs@ufabc.edu.br * Auor para a correspondência: i.r1s@homail.com 1

2 RESUMO A moivação para ese Projeo foi a abordagem maemáica e compuacional de uma grande diversidade de problemas envolvendo ecologia. Uma variação para o sisema predador-presa que foi abordada inclui o efeio swiching em um sisema de dois níveis róficos, formado por uma espécie de predador e duas espécies de presas. Ese efeio raa do deslocameno da preferência de um predador polífago por uma deerminada espécie de presa quando uma oura se orna escassa no meio ambiene. Foram analisados os comporamenos dinâmicos de modelos maemáicos para sisemas do ipo predador-presa descrios aravés de equações diferenciais. Para isso, além do esudo analíico, ambém foram feias simulações compuacionais, de forma a verificar a eficiência dos modelos e a validade dos resulados com base na lieraura cienífica. O efeio swiching exerce influência esabilizadora ao sisema. No modelo incluindo apenas agenes nocivos, uma das espécies é necessariamene exina e a presa pode aé er seu número elevado. A combinação de ambos, agenes nocivos e efeio swiching, raz esabilidade ao sisema e um menor empo aé a esabilização. Os resulados indicam que o uso de agenes nocivos nem sempre leva o sisema ao que se esperava inicialmene. Além disso, a adição do efeio swiching no modelo o aproxima da realidade. Melhores previsões nos números das populações requerem modelagem ão complea quano possível, incluindo odos os efeios e usando os parâmeros correos, que devem ser deerminados experimenalmene. INTRODUÇÃO Muios modelos de conrole de pragas na agriculura são baseados em inseicidas químicos, cujas desvanagens podem ser: a redução da eficiência devido à resisência

3 adquirida com uso inenso; danos causados aos inimigos naurais deses inseos; redução da eficiência do conrole naural pela diminuição de hospedeiros; reaparecimeno das pragas e surgimeno de novas pragas direas e secundárias; presença de resíduos de inseicidas nos alimenos; acidenes ambienais e ala persisência no ambiene; acidenes causados por inoxicação que podem resular em doenças graves ou aé na more do agriculor. Uma aplicação imporane de modelagem maemáica de sisemas dinâmicos populacionais é o conrole biológico de pragas, onde os predadores são criados em laboraório para serem lançados na lavoura de maneira que se esabeleça um sisema predador-presa esável, cujo objeivo é maner a população de pragas abaixo de um nível que cause danos econômicos. Geralmene, o conrole biológico de pragas é uilizado em conjuno com ouros méodos, ais como a aplicação adequada de inseicidas de baixa persisência no meio ambiene e em variedades de planas que enham maior resisência ao aaque de pragas, ou seja, denro de um manejo inegrado de pragas, cujo objeivo é reduzir a degradação do meio ambiene e aumenar a produividade e a qualidade da lavoura. Para que se alcance sucesso, é fundamenal que se conheçam o ciclo biológico e a dinâmica populacional do predador e da presa. METODOLOGIA Inicialmene, foi realizado esudo dos modelos básicos de dinâmica populacional em lieraura cienífica. Incluem-se nesse esudo a leiura da eoria de cada modelo, para 3

4 compreensão das hipóeses, e análise maemáica, prevendo o comporameno de cada modelo com base em sua equação caracerísica. Depois de compreendidos e analisados os modelos, foram realizadas simulações dos mesmos, sendo uilizado para ano o sofware MATLAB. As simulações foram feias a parir das respecivas equações diferenciais de cada modelo (função ode3), e de parâmeros aleaórios, endo como objeivo a verificação do comporameno dos modelos no empo, a parir dos gráficos gerados. RESULTADOS E DISCUSSÃO Inrodução à dinâmica populacional Em um rabalho seminal, o economisa briânico Thomas Rober Malhus ( ) argumenou que a forma apropriada para a variação da população, pelo menos quando esa fosse pequena, deveria ser um múliplo consane da própria população (Zill & Cullen, 006): dy/d=ry, na qual a consane r é chamada axa de crescimeno ou declínio, dependendo se é posiiva ou negaiva. Esse modelo maemáico (crescimeno exponencial), com r>0, prevê que a população crescerá exponencialmene sempre. Sob condições ideais, observou-se que é razoavelmene preciso para muias populações, pelo menos por períodos limiados de empo. No enano, é claro que ais condições ideais não podem perdurar indefinidamene; pois as limiações sobre o espaço, o suprimeno de comida ou ouros recursos reduzirá a axa de crescimeno e acabará inibindo o crescimeno exponencial (Boyce & Diprima, 005).

5 Para levar em consideração o fao de que a axa de crescimeno depende da população, Pierre-Francois Verhuls ( ), maemáico e biólogo belga, inroduziu a equação logísica: dy/d=r(1-y/k)y, na qual a consane r é chamada de axa de crescimeno inrínseco, iso é, na ausência de qualquer faor limiador e K é a capacidade de supore do meio ambiene, ou seja, um deerminado ambiene é capaz de susenar não mais do que um número fixo K de indivíduos de dada espécie em sua população (Boyce & Diprima, 005). As populações de algumas espécies exibem o fenômeno de limiar. Se presene em quanidade muio pequena, a espécie não pode se propagar com sucesso e a população exingue-se. No enano, se for possível junar uma população maior do que o limiar críico, enão ocorre crescimeno ainda maior. Para incluir o limiar críico, é inroduzido um ouro faor que em o efeio de ornar dy/d negaivo quando y for grande: dy/d=-r(1-y/t)(1-y/k)y, na qual T é um limiar críico abaixo do qual não exise crescimeno. Se y começa abaixo do limiar T, enão y decresce aé chegar à exinção. Por ouro lado, se y começa acima de T, enão y acaba se aproximando, finalmene, da capacidade de susenação K. É desejável desenvolver uma esraégia que possibilie exrair o máximo possível das fones naurais renováveis e ainda assim não reduzi-las a um nível abaixo do susenável. Sem a inervenção humana, supomos que a população comporar-se-ia logisicamene e que o recurso naural explorado é consiuído por indivíduos de uma população animal. 5

6 Para uma axa de exploração consane h, o valor h=rk/ é chamado de produção máxima susenável (PMS). Prevê a possibilidade de uma população consane de y 1 =K/ e uma exploração consane igual à PMS. A PMS, em ouras palavras, é igual à população acrescenada anualmene em decorrência da reprodução menos as mores. Supondo exploração proporcional ao amanho da população, a exploração de equilíbrio ou produção susenável, é Ey 1 =KE(1-E/r), na qual E>0 é uma consane denominada esforço, uma vez que é medida do desgase de explorar o recurso na fone. A população-limie quando é K(1-E/r) (Zill, 003). Dinâmica populacional do sisema predador-presa Vamos invesigar a siuação em que uma das espécies (predador) se alimena da oura (presa), enquano a presa se alimena de ouro ipo de comida. Um modelo envolvendo apenas duas espécies não pode descrever compleamene as relações complexas que ocorrem na naureza. Apesar disso, o esudo de modelos simples é o primeiro passo para a compreensão de fenômenos mais complicados. Vamos denoar por x e y as populações, respecivamene, da presa e do predador, em um insane. Ao consruir a ineração de duas espécies, fazemos as seguines hipóeses: 1. Na ausência do predador, a população de presas aumena a uma axa proporcional à população aual;. Na ausência da presa, o predador é exino; 3. O número de enconros enre predador e presa é proporcional ao produo das duas populações. Cada um desses enconros ende a promover o crescimeno da população de predadores e a inibir o crescimeno da população de presas. 6

7 Em conseqüência dessas hipóeses, somos levados às equações dx/d=ax-αxy=x(a-αy), e dy/d=-cy+γxy=y(-c+γx). As consanes a, c, α e γ são odas posiivas; a e c são as axas de crescimeno da população de presas e a axa de more da população de predadores, respecivamene, e α e γ são medidas do efeio da ineração enre as duas espécies. Essas equações são chamadas de equações de Loka-Volerra. Elas foram desenvolvidas em arigos escrios por Loka, um biofísico ucraniano, em 195, e por Volerra, maemáico ialiano, em 196. O modelo de Loka-Volerra revelou uma variação cíclica que alvez pudesse er sido anecipada. Por ouro lado, a aplicação desse modelo em ouras siuações pode levar a conclusões que não são inuiivamene óbvias. Por exemplo, a necessidade de cauela ao se usar inseicidas. A Figura 1 mosra a dependência de x e y em para um conjuno ípico de condições iniciais, com a=1, c=0,75, α=0,5 e γ=0,5. 7 p Figura 1. População de presas (conínuo) e predadores (racejado) em função do empo para o modelo de Loka-Volerra Uma críica das equações de Loka-Volerra é que, na ausência de predadores, a população de presas aumena sem limies. As equações a seguir demonsram a correção logísica ao modelo: dx/d=ax-εx²-αxy e dy/d=-cy+γxy. A conseqüência mais imporane dessa modificação é que o pono críico orna-se um pono assinoicamene esável, ou seja, as rajeórias se aproximam do pono críico quano (Boyce & Diprima, 005). Tais resulados podem ser verificados na figura, onde foram 7

8 uilizados os mesmos valores da figura 1, com ε=0.1 e valores iniciais de 1 para presas e 3 para predadores. p Figura. População de presas (conínuo) e predadores (racejado) em função do empo para o modelo de Loka-Volerra com incorporação do modelo logísico Suponha que se empregue um inseicida com o objeivo de reduzir a população de inseos e que ese inseicida ambém seja óxico para os predadores, maando-os a axas proporcionais às respecivas populações. Esa siuação pode ser modelada maemaicamene aravés das equações a seguir, na qual β e δ são consanes esriamene posiivas: dx/d= ax-εx²-αxy-βx e dy/d=-cy+γxy-δy. A seguir é apresenado um exemplo de simulação com os seguines valores para os parâmeros: a=1, α=0,05, c=1,, γ=0,0, ε=0,005, β=0,3 e δ=0,1. 90 p Figura 3. (à esquerda) Populações de presas (conínuo) e predadores (racejado) em função do empo sem uso de inseicida Figura. (à direia) Populações de presas (conínuo) e predadores (racejado) em função do empo com uso de inseicida. p

9 Analisando os resulados das simulações, verificou-se que, para os parâmeros selecionados, o equilíbrio da população de presas aumena e o da população de predadores diminui! Conclui-se que o agene nocivo só erá o efeio desejado de diminuir a população de presas na ausência de predadores, caso conrário, a aplicação do inseicida, mesmo sendo mais óxico à presa do que ao predador, levará a um resulado conrário ao desejado. Um fao imporane a considerar é a simplicidade do modelo abordado, frene às complexas relações ecológicas que ocorrem no meio ambiene. Desa forma, seria uma ação simplisa proibir o uso de inseicida levando em cona os resulados aqui exposos, porém, fica demonsrado que al fao deve ser considerado na siuação apresenada (Lordelo & de Casro Junior, 006). Dinâmica populacional de sisemas complexos Uma das linhas de esudo das inerações de populações do ipo presa-predador considera o fao de alguns predadores polífagos deslocarem sua preferência para deerminada presa, dependendo da freqüência relaiva desa. Um predador que se alimena de várias espécies de presa não aaca odas elas indiscriminadamene. Quando um ipo de presa orna-se escasso no meio, o predador pode parar de procurar por esa espécie oalmene e começar a caçar oura espécie mais abundane. Ese comporameno do predador é conhecido como swiching, ou deslocameno da preferência do predador para um deerminado ipo de presa. Eses e ouros esudos realizados com o efeio swiching do predador mosraram que ese pode esabilizar o sisema como um odo e garanir a coexisência e compeição permanenes das espécies. 9

10 Consideramos uma população com dois níveis róficos e rês espécies: duas presas e um predador. Porano, consideramos um crescimeno logísico para as presas, modificamos a função de densidade do predador e incluímos um efeio swiching usando as funções de Tansky na sua forma geral. Consideramos as duas primeiras espécies como sendo as presas, x 1 e x, e a úlima espécie como sendo a do predador, x 3. Parimos do suposo de que não há compeição enre as presas e que elas não ineragem com presas de ouras espécies. O problema é formulado aravés de dois modelos. O primeiro modelo será formulado sem considerar o swiching do predador e no segundo modelo o swiching será incluído. O modelo sem o swiching do predador é o modelo clássico de Loka-Volerra dado pelo sisema: dx 1 /d=(r 1 -r 1 x 1 /k 1 -a 1 x 3 )x 1, dx /d=(r -r x /k -a x 3 )x, dx 3 /d=(-r 3 +c 1 a 1 x 1 +c a x )x 3. No modelo, r i é a axa de crescimeno inrínseco da presa i, (i=1,); k i é a capacidade de supore do meio para a presa i, (i=1,); r 3 é a axa de moralidade do predador, a i é o coeficiene da eficiência de procura do predador em relação à presa i, (i=1,), e c i é a resposa numérica (axa de reprodução) do predador ao consumir a presa i, (i=1,). Todos eses valores uilizados são considerados consanes. O modelo com swiching é descrio pelo sisema: dx 1 /d=[r 1 -r 1 x 1 /k 1 -a 1 x n 1 x 3 /(x n 1 +x n )]x 1, dx /d=[r -r x /k - a x n x 3 /(x n 1 +x n )]x, dx 3 /d=[-r 3 +c 1 a 1 x n+1 1 /(x n 1 +x n )+c a x n+1 /(x n 1 +x n )]x 3.

11 Toda vez que o predador se alimena de alguma presa, a axa de crescimeno da população do predador e a axa de moralidade da presa escolhida são modificados pelo mesmo faor, assim os ermos de ineração relaiva aparecem em ambos os sisemas, sem e com swiching. Simulando e comparando os modelos dados nos dois sisemas, para diversos valores de n e o mesmo conjuno de parâmeros, pôde-se observar a influência esabilizadora do efeio swiching do predador. Nas simulações a seguir foram uilizados os seguines parâmeros: r 1 =0.9, r =1.5, r 3 =1.0, k 1 =k =5000, a 1 =0., a =0.5, c 1 =c =0.5, sendo o pono de coexisência: x * 1 =7.93, x * =5.9, x * 3 =7,5. Finalmene, foram uilizados os valores iniciais (,3,1) e 00 unidades de empo de simulação. 0 x Figura 5. (à esquerda) Populações de presas (1 azul e vermelho) e predadores (preo) em função do empo sem efeio swiching Figura 6. (à direia) Populações de presas (1 azul e vermelho) e predadores (preo) em função do empo com efeio swiching (n=1). x Considerando-se o modelo presa-predador sem incluir o efeio swiching do predador, observou-se que, para diferenes conjunos de parâmeros, sempre uma das espécies de presa vai à exinção. Enreano, se incluímos as funções swiching no modelo, as 11

12 rajeórias convergem assinoicamene para o seu pono de equilíbrio. Quano maior o valor de n mais rápida a convergência do sisema para o seu pono de equilíbrio. Porano, podemos concluir que ao considerarmos o caso geral do swiching do predador esabilizamos o sisema como um odo garanindo a co-exisência permanene das espécies (Palomino-Bean e al., 006). No inuio de aprimoração do modelo, uilizaremos o sisema de Loka-Volerra logísico, com efeio swiching e agene nocivo às espécies, englobando em uma única simulação odos os ponos fundamenais da dinâmica populacional esudados aqui. Esse modelo é represenado pelo sisema: dx 1 /d=[r 1 -r 1 x 1 /k 1 -a 1 x n 1 x 3 /(x n 1 +x n )-β 1 ]x 1, dx /d=[r -r x /k - a x n x 3 /(x n 1 +x n )-β ]x, dx 3 /d=[-r 3 +c 1 a 1 x n+1 1 /(x n 1 +x n )+c a x n+1 /(x n 1 +x n )-β 3 ]x 3. No qual r i é a axa de crescimeno inrínseco da presa i, (i=1,); k i é a capacidade de supore do meio para a presa i, (i=1,); r 3 é a axa de moralidade do predador; a i é o coeficiene da eficiência de procura do predador em relação à presa i, (i=1,); c i é a resposa numérica (axa de reprodução) do predador ao consumir a presa i, (i=1,); e β i é a axa de moralidade devido ao inseicida. Todos eses valores uilizados são considerados consanes. Nas simulações a seguir foram uilizados os seguines parâmeros: r 1 =0.9, r =1.5, r 3 =1.0, k 1 =k =5000, a 1 =0., a =0.5, c 1 =c =0.5, n=1, x(0)=[ 3 1] (mesmos parâmeros das simulações da seção anerior) e 80 unidades de empo de simulação. Os 1

13 valores de β foram alerados, para que se verificasse a influência do agene nocivo no modelo. x Figura 7. Populações de presas (1 azul e vermelho) e predadores (preo) em função do empo com efeio swiching e agene nocivo (β 1 =0,; β =0,3; β 3 =0,1) Figura 8. Populações de presas (1 azul e x vermelho) e predadores (preo) em função do empo com efeio swiching e agene nocivo (β 1 =0,; β =0,1; β 3 =0,1) x Figura 9. Populações de presas (1 azul e vermelho) e predadores (preo) em função do empo com efeio swiching e agene nocivo (β 1 =0,8; β =0,5; β 3 =0,1). As simulações para ese sisema indicam que, com o agene nocivo, houve aleração no equilíbrio das populações. De modo geral, a população de predadores diminui e as de presas variam conforme os parâmeros do dano causado pelo agene nocivo: as populações menos afeadas aumenam e as mais afeadas diminuem. Além disso, o empo decorrido aé a esabilização do sisema diminui. 13

14 CONCLUSÕES Analisando as simulações aqui exposas, conclui-se que a uilização de agene nocivo (inseicida) em conjuno com a dinâmica presa-predador nem sempre é recomendada, viso que em ceras siuações pode inclusive aumenar a população de presas (no caso, a praga). O efeio do agene nocivo nas populações influencia direamene o efeio swiching, já que alera a relação enre as populações de presas, mudando consanemene a preferência do predador. Propõe-se a uilização sensaa do conrole biológico e de agenes nocivos, viso que os resulados podem variar do esperado à primeira visa. Sendo assim, é necessário bom conhecimeno das espécies envolvidas, a fim de uilização dos parâmeros correos e melhor previsão dos resulados obidos com cada écnica, melhorando a produividade e, muias vezes, poupando o ambiene do uso de pesicidas. A uilização de modelos mais complexos, que envolvam mais agenes de influência sobre o sisema, permie uma análise mais realisa da sua dinâmica. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Boyce, WE & Diprima, RC Elemenery Differenial Equaions and Boundary Value Problems. John Wiley & Sons Inc., 8h ediion. Lordelo, ADS & de Casro Junior, AB Modelagem e simulação do sisema predador-presa sob a influência de agene nocivo. III Simpósio de Ciências Aplicadas da FAIT. 1

15 Palomino-Bean, S, Vilcarromero, ACS, Fernandes, JFR & Bonao, O Coexisência de espécies em sisemas presa-predador com swiching. Tendências em Maemáica Aplicada e Compuacional, 7(): Zill, DG & Cullen, MR Equações Diferenciais. Pearson Makron Books. Zill, DG Equações Diferenciais com Aplicações em Modelagem. Thomson. AGRADECIMENTOS Os auores agradecem à Fundação de Amparo à Pesquisa do Esado de São Paulo FAPESP pela bolsa de iniciação cienífica e à Universidade Federal do ABC - UFABC pelas condições propiciadas ao desenvolvimeno dese projeo de pesquisa e pelo auxílio financeiro para paricipação nese eveno. 15