Modelos Não-Lineares

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1 Modelos ão-lineares O modelo malhusiano prevê que o crescimeno populacional é exponencial. Enreano, essa predição não pode ser válida por um empo muio longo. As funções exponenciais crescem muio rapidamene e sem limies e, se o crescimeno de uma população for sempre exponencial, cedo ou arde o número de indivíduos na população vai ser maior do que o número de áomos no universo. Porano, o modelo malhusiano esá deixando escapar algum elemeno imporane para a modelagem de populações verdadeiras. Devemos rever as hipóeses usadas na consrução do modelo malhusiano. A principal falha do modelo malhusiano é que ele assume que as axas de naalidade e de moralidade são consanes independenemene do amanho da população.

2 a realidade, espera-se que quando uma população fique muio grande a sua axa de moralidade cresça e a sua axa de naalidade se reduza. Qual o efeio que isso eria sobre a axa finia de crescimeno λ? A axa finia de crescimeno λ é dada por, λ = 1+ b d, de maneira que se b diminui e d cresce o valor de λ deve diminuir. Porano, devemos modificar de alguma forma o modelo malhusiano para fazer com que a axa de crescimeno dependa do amanho da população: λ λ( ). E essa dependência em que ser al que quando cresce, λ diminui.

3 Para desenvolvermos um modelo melhor, é mais fácil nos concenramos na quanidade, que nos dá a variação no amanho da população em uma unidade de empo dividida pelo amanho da população, chamada de axa de crescimeno per capia por unidade de empo., Para pequenos valores de, a axa de crescimeno per capia deve ser grande, pois imaginamos uma população com muios recursos disponíveis no seu meio-ambiene para permiir seu crescimeno. Por ouro lado, para grandes valores de a axa de crescimeno per capia deve ser pequena, pois os indivíduos compeem enre si por comida e espaço. Para valores ainda maiores de, a axa de crescimeno per capia deve ser negaiva, o que significa que a população começa a diminuir de amanho.

4 Com base no que foi discuido, podemos supor que, como uma função de, seja uma função decrescene, como, por exemplo, a mosrada na figura abaixo. o enano, no espírio de sempre escolhermos a versão mais simples de um dado modelo, vamos supor que o decaimeno de em função de seja do ipo linear, como na figura abaixo,

5 oemos que, para o modelo malhusiano, = de maneira que o gráfico de R, em função de para esse modelo seria uma rea paralela ao eixo horizonal (indicando que não varia com ). Como agora esamos propondo uma dependência linear de conra, a fórmula que expressa essa dependência deve ser do ipo, = m + a, onde m e a são consanes. Olhando para o gráfico acima, vemos que m, o coeficiene angular, deve ser negaivo e a, o coeficiene linear, deve ser posiivo. Para deerminar m e a em ermos das consanes R e K definidas pelo gráfico, vemos que, quando = 0, = R = a. Já quando = 0 e = K,

6 0 = mk + R Podemos, enão, escrever a equação proposa para em função de como, m = R K. = R K + R = R 1. K oem que ano R como K devem ser consanes posiivas. Podemos reescrever a equação acima na forma de uma equação de diferenças finias, = f ( ). + 1 Muliplicando ambos os lados por, = R 1. K Escrevendo agora =, = = 1 R K + R 1 K o que implica que a nossa equação de diferenças finias para ese caso é,,

7 + 1 = R. K Um modelo que obedeça a uma equação como a acima é chamado de modelo logísico discreo. oe que ese modelo é não-linear, pois +1 é uma função quadráica de (iso é, depende de 2 ). Equações não-lineares aparecem com muia freqüência em modelos de sisemas biológicos e é imporane que biólogos saibam lidar com elas. Os parâmeros K e R podem ser inerpreados em ermos biológicos (observe o gráfico de versus ). Em primeiro lugar, vemos que se < K, enão > 0. Com uma axa de crescimeno per capia posiiva, a população crescerá. Por ouro lado, se > K, enão < 0. Com uma axa de crescimeno per capia negaiva, a população diminuirá.

8 Porano, K é um valor críico para o amanho da população. Enquano for menor do que K a população crescerá, mas quando for maior do que K a população diminuirá. O parâmero K é chamado de capacidade de carregameno do ambiene, pois ele represena o número máximo de indivíduos que o ambiene pode suporar (ou carregar) por um longo empo. Já quando a população é pequena (iso é, quando é muio menor do que K), o faor ( K ) 1 na equação do modelo logísico fica muio próximo de 1. Enão, podemos aproximar o modelo logísico nesse caso por, ( 1 ). + R + 1 Comparando esa equação com a equação para o modelo malhusiano, vemos que R desempenha o mesmo papel que a consane de crescimeno finia, R = b d, naquele caso.

9 Porano, o parâmero R no modelo logísico reflee a maneira como a população irá variar (em função de nascimenos menos mores per capia) quando a população esá muio abaixo da capacidade de carregameno. Podemos coninuar chamando o parâmero R de axa de crescimeno finia, desde que fique bem claro que ele só pode ser inerpreado dessa forma quando a população é muio pequena. Para analisar o modelo logísico discreo, nosso primeiro passo é escolher valores para os parâmeros R e K e para o amanho inicial da população 0, e implemenar o modelo no Excel para ver o que aconece com a população no fuuro. Por exemplo, para R = 0,75, K = 50 e 0 = 1, emos o seguine gráfico (agora não será mais necessário explicar de forma dealhada como fazer um gráfico no Excel):

10 Modelo Logísico Discreo Tamanho da população Tempo Os valores da população esão dados na abela abaixo: , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,

11 oe que, desa vez, os valores de não foram arredondados. Isso porque, muias vezes, medimos o amanho de uma população em milhares, ou milhões de indivíduos (por exemplo, o valor inicial 0 = 1 poderia ser 1 milhão de indivíduos), de maneira que não há necessidade de arredondar os valores. Isso é ainda mais válido quando se mede a quanidade de ceras espécies não por número de indivíduos, mas por massa, como oneladas, por exemplo. Pelo gráfico ou pela abela, vemos que o amanho da população cresce coninuamene em direção à capacidade de carregameno de 50, conforme esperado. o princípio, o crescimeno da população é leno, indicado pela pequena inclinação (ou derivada) da curva para pequeno. Depois, o crescimeno se acelera (a angene à curva fica quase verical) e, finalmene, ele se desacelera novamene aé aingir o valor esacionário de 50.

12 A curva de crescimeno da população em uma forma chamada de sigmóide (ou em forma de s) na lieraura, que é uma forma caracerísica de crescimeno biológico observada experimenalmene. A solução para o modelo logísico mosrada acima, obida numericamene com o Excel, permie visualizar a comporameno da população ao longo do empo. Iso ambém pode ser feio no caso do modelo malhusiano. Porém, no caso do modelo malhusiano, além da solução numérica obida com o Excel, foi ambém possível resolver a equação de diferenças finias de forma analíica para se ober uma expressão para em função de 0, para qualquer. o caso do modelo logísico isso não é mais possível, porano perde-se a capacidade de enconrar uma solução maemáica geral para o modelo, pelo menos de maneira ão simples como no caso do modelo malhusiano.

13 Por exemplo, se quisermos saber o amanho da população para um empo qualquer, digamos = 100, eremos que gerar uma abela com 100 enradas no Excel. Isso em que ser encarado como um fao da vida. Os modelos não-lineares, apesar de serem mais realisas do pono de visa biológico, em geral não possuem soluções que possam ser expressas por fórmulas maemáicas explícias. Ao invés de buscar soluções analíicas para os modelos não-lineares, o que se faz é usar écnicas gráficas e simulações numéricas no compuador (como as feias no Excel) para se er uma idéia dos comporamenos dos modelos. A écnica gráfica mais básica para se enender um modelo não-linear é a chamada de cobwebbing. Para ilusrá-la, é melhor usar um exemplo. Consideremos novamene o modelo do exemplo anerior,

14 1 + 0,75 1, = = Para resolver, ou ierar, essa equação pelo méodo de cobwebbing, devemos fazer o seguine (ene fazer isso na mão, com um papel de gráfico): Primeiramene, deve-se fazer o gráfico da função +1 versus. Para al, chame +1 de y e de x. A função 1 x = 50 resulane é y x + 0,75 1. O gráfico dessa função pode ser feio com o uso de uma calculadora ou do Excel, omando-se vários valores para a variável x (não necessariamene ineiros) e calculando-se os valores correspondenes de y. O gráfico dessa função desenhado em um papel de gráfico seria algo parecido com o mosrado a seguir.

15 Função +1 x Em seguida, ome o valor de 0, que no nosso caso é 1, e desenhe uma linha verical indo de 0 aé a curva, como mosrado abaixo. A coordenada-y do pono em que essa linha verical oca a curva (indicado na figura abaixo) dá o valor de 1.

16 3. Tome o valor de 1, localize-o sobre o eixo horizonal e race uma oura linha verical indo dele aé a curva. A coordenada-y desse pono dará o valor de 2. Seguindo esse procedimeno, pode-se ober odos os valores de. 4. Exise uma maneira mais ineligene se fazer isso. Para al, desenhe no mesmo gráfico em que foi feia a função de +1 versus o gráfico da função idenidade +1 =. Esse gráfico dá uma linha rea com inclinação de 45 o. Enão, depois que você achar o pono em que a linha verical que sai de 0 cruza a curva de +1 versus, desenhe uma linha horizonal indo desse pono aé a rea para +1 =. O pono onde essa linha horizonal cruza a rea para +1 = deermina o valor de 1 e é o pono de onde você deve raçar a próxima linha verical para deerminar 2. A figura abaixo mosra o resulado desse procedimeno para algumas ierações (noe que a escala do eixo-x foi reduzida para permiir maior visibilidade).

17 Uma visão do resulado do méodo de cobwebbing aplicado a parir de 0 = 1 aé o fim é dada a seguir.

18 Esa figura deve deixar claro que se a população inicial iver qualquer valor 0 enre 0 e a capacidade de carregameno K = 50, enão o modelo fornecerá uma população que cresce coninuamene em direção à capacidade de carregameno. E se o valor inicial da população for maior que a capacidade de carregameno K = 50? Aplicando o méodo de cobwebbing, vemos que sempre que o valor de 0 for maior do que 50, ocorre um imediao decréscimo no amanho da população. Esse decréscimo pode ser em direção ao valor da capacidade de carregameno K = 50, ou pode levar a população a um valor menor do que K. ese segundo caso, assim que a população fica menor do que K = 50 ela começa a crescer em direção a K. Esses dois casos esão ilusrados pelas figuras a seguir.

19 Se, em algum momeno durane essas ierações, o valor da população ficar negaivo, devemos inerprear esse resulado como indicando que a população foi exina.