Portanto, os valores da taxa de crescimento geométrico R e da taxa finita de crescimento λ são, respectivamente,

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1 Modelo Malhusiano: exemplo genérico no Excel Agora que você já eve uma inrodução ao Excel, vamos fazer um exercício em que você vai implemenar as equações do modelo malhusiano nele. Você vai fazer um gráfico da variação do amanho da população com o empo e verificar como esse gráfico muda quando se aleram parâmeros do modelo. Vamos considerar uma siuação em que o número inicial de indivíduos na população, N 0, é igual a 100. Vamos supor que a axa de fecundidade per capia é b = 1,25 e que a axa de moralidade per capia é d = 0,50. Isso nos dá a seguine equação para o nosso modelo malhusiano: ( 1+ b d ) N = ( 1+ 1,25 0,50) N 1,75 N. N = = + 1 Porano, os valores da axa de crescimeno geomérico R e da axa finia de crescimeno λ são, respecivamene, R = b d = 0,75 e λ = 1 + R= 1,75.

2 Vamos fazer um gráfico no Excel de maneira que você possa visualizar e alerar os valores dos parâmeros b, d e R ou λ para ver o efeio sobre a curva de crescimeno da população. Como sempre, não se esqueça de salvar sempre o seu rabalho. Abra uma planilha nova do Excel. Na célula A1 digie Modelo Malhusiano. Depois, selecione o número de células necessárias para cobrir odo o exo e, clicando sobre o boão formaar, selecione células e, depois, selecione mesclar células. Escreva na célula A2 Considera que as axas de naalidade e de moralidade per capia são consanes. Depois, repia o que você fez acima para deixar odo o exo em uma única célula. Vá agora para a célula B3 e escreva Variáveis. Selecione as células de B3 a E3 e formae as células para que esse exo eseja cenralizado nelas. Vá para a célula F3 e escreva Consanes. Selecione as células de F3 a I3 e formae-as para que o exo fique cenralizado nelas.

3 Vá agora para a célula A4 e escreva. Na célula B4 escreva N. Na célula C4 escreva Toal de nascimenos B. Na célula D4 escreva Toal de mores D. Na célula E4 escreva DelaN. Na célula F4 escreva b. Na célula G4 escreva d. Na célula H4 escreva R. Finalmene, na célula I4 escreva lambda. Na célula A5 escreva 0. Na célula A6 escreva =A5+1. Selecione a célula A6, clique no seu cano inferior direio e arrase aé a célula A25. Assim, você gerou inervalos de empo indo de = 0 aé = 20. Na célula B5 digie 100. Na célula F5 digie 1,25 e na célula G5 digie 0,50. Na célula H5 digie =F5-G5. Na célula I5 digie =1+H5. Na célula C5 digie =$F$5*B5. Na célula D5 digie =$G$5*B5. Na célula E5 digie =$H$5*B5. Na célula B5 digie $I$5*B5.

4 O que você acabou de fazer foi inserir as variáveis, parâmeros e fórmulas para os cálculos do modelo. Noe que quando as fórmulas fazem referência aos parâmeros b, d e R foram usados endereços absoluos (do ipo $F$5). Para gerar os resulados do modelo, selecione a célula B6, clique sobre o seu cano inferior direio e arrase aé a célula B25. Selecione agora as células de C5 a E5. Clique sobre o cano inferior direio de E5 e arrase udo aé a célula E25. Como você esá rabalhando com populações cujos valores são números ineiros, selecione as células de C5 a E25 e formae os seus valores para que sejam números sem casas decimais (arredonde os números). Se você fez odas as eapas conforme descrio acima, a sua planilha do Excel deverá esar parecida com a mosrada abaixo.

5 Modelo Malhusiano Considera que as axas de naalidade e de moralidade per capia são consanes Variáveis Consanes N Toal de nascimenos B Toal de mores D DelaN b d R lambda ,25 0,5 0,75 1, , , , , , , , , , , , , , , , Para fazer um gráfico das variáveis do modelo, selecione as células de A5 a E25 e siga os passos ensinados na aula 4. O seu gráfico deverá ficar parecido com o dado abaixo. Modelo Malhusiano Tamanho da População (N) Tempo () N Toal de nascimenos B Toal de mores D DelaN

6 Esriamene falando, o gráfico acima não esá correo, pois ele implica que o amanho da população cresce coninuamene enre passos de empo. Na verdade, para ese modelo de equações de diferenças finias, o amanho da população permanece consane durane odo um passo de empo e, insananeamene, pula para um ouro valor no passo de empo seguine + 1. Porano, o gráfico deveria se parecer com uma escadinha que vai ficando mais e mais inclinada à medida que o empo passa. Porém, isso iria ornar a visualização do crescimeno da população difícil e vamos aceiar o gráfico do jeio em que esá como uma boa represenação do crescimeno da população. Agora que você implemenou o modelo, pode começar a explorá-lo. Por exemplo, alere os valore dos parâmeros b e d e veja o seu efeio sobre o crescimeno da população (você vai precisar alerar a escala do eixo-y adequadamene para poder visualizar o que ocorre).

7 Aumene a axa de fecundidade per capia b, manendo a axa de moralidade d consane, e veja o que ocorre. Faça o conrário, aumenando d enquano b fica consane e veja o que ocorre. Alere b e d de maneira que a sua diferença permaneça consane e veja o efeio. Exercícios: Nos exercícios a seguir, reirados do livro de Allman e Rhodes, vamos usar o programa genérico que acabamos de desenvolver. 1. Nos eságios iniciais de desenvolvimeno de um embrião de sapo, a divisão celular ocorre a uma axa aproximadamene consane. Suponha que as observações indiquem que o número de células dobra a cada meia-hora (30 min). a. Escreva uma equação modelando esa siuação, deixando claro quano vale um incremeno na unidade de empo ;

8 b. Gere uma abela e um gráfico dando o número de células em função do empo para as primeiras 10 horas de desenvolvimeno do embrião; c. Observações indicam que, após 10 horas, o embrião em aproximadamene células. Ese valor é consisene com a previsão do modelo malhusiano? Resposas: a. Se o número de embriões dobra a cada meia-hora, devemos er: N +1 = 2N, onde = 30 minuos; b. Da equação acima, emos que λ = 2. Usando ese valor no nosso modelo genérico e fazendo apenas o gráfico de N versus, emos (noe que o número inicial de células deve ser 1): N

9 Crescimeno do embrião de sapo (mode lo malhusiano) Número de células Tem po (0,5 h) Crescimeno do embrião de sapo (mode lo malhusiano) Zoom para as primeiras 5 hs 1000 Número de células Tem po (0,5 h) Crescimeno do embrião de sapo (modelo malhusiano) Gráfico semi-log Número de células Tempo (0,5 h)

10 c. De acordo com o modelo malhusiano, após 10 horas (ou 20 inervalos de empo) o número de células deve ser igual a Porém, as observações indicam que o número de células é da ordem de Iso indica que o modelo só consegue reproduzir o que é observado durane os primeiros insanes da divisão celular e que ao longo das primeiras 10 horas a axa de divisão celular sofre uma redução em relação ao seu valor inicial. Esse fenômeno indica que a premissa básica do modelo a de que a axa de divisão celular é consane não deve ser válida para odo o empo e que um maior enendimeno de problema biológico deve ser conseguido para que um novo modelo maemáico possa ser implemenado. 2. Considere o seguine modelo: N +1 = 1,3N, N 0 = 1. Quanas unidades de empo devem passar para que o amanho da população exceda 10? Exceda 100? Exceda 1000? Responda às pergunas usando o Excel para

11 calcular N em função de e depois ene respondê-las analiicamene usando logarimos. Resposas: Usando o Excel, emos que os números de passos de empo necessários para que a população ulrapasse 10, 100 e 1000 são, respecivamene, 9, 18 e 27. Para responder de forma analíica, lembremos que, segundo o modelo malhusiano, N = λ N 0. No nosso caso, Porano, quando N = 10, 10 = 1,3 = log10 log1,3 N 3 8,8. = 1,. ( ) log10 = log 1,3 = log1,3 Como deve ser um ineiro, o primeiro número ineiro depois de 8,8 é 9, de maneira que = 9. Repeindo os mesmos passos para N = 100 e N = 1000, emos:

12 100 = 1,3 = log100 log1,3 17,6 ( ) log100 = log 1,3 = 18. = log1,3 e 1000 = 1,3 = log1000 log1,3 26,3 ( ) log1000 = log 1,3 = 27. = log1,3 Os rês empos obidos analiicamene (9, 18 e 27) são iguais aos obidos pelo Excel. Noe que os inervalos de empo são igualmene espaçados (por 9 unidades). Essa é uma caracerísica de uma variável que cresce geomericamene: o empo necessário para que haja um crescimeno por um faor m é sempre o mesmo. Aqui, o empo necessário para que a população cresça por um faor 10 é igual a 9 unidades. 3. Suponha que um experimeno com uma população de inseos em laboraório resulou nos seguines dados: N

13 Esses dados são consisenes com um modelo geomérico, durane odo o empo ou apenas para alguma faixa de empo? Resposa: Para saber se os dados podem ser modelados por um modelo geomérico, podemos calcular as razões N +1 /N. Se elas forem consanes, ou aproximadamene consanes, por odo o empo, os dados poderão ser aproximados por um modelo geomérico com λ = N +1 /N, caso conrário não. Os resulados (faça um programa no Excel para calcular as razões) mosram que N +1 /N começa valendo 1,52, mas decai coninuamene em direção a 1. Porano, os dados não podem ser modelados por um modelo malhusiano. Isso ambém pode ser viso com um gráfico de N versus gerado pelo Excel (veja abaixo).

14 Crescimeno da população de inseos Tamanho da população Tempo No enano, para os primeiros passos de empo ( = 0, 1, 2, 3), a razão N +1 /N é aproximadamene igual a 1,5. Sendo assim, para esses insanes iniciais os dados podem ser bem aproximados por um modelo malhusiano com λ = 1,5. Isso pode ser viso pelo gráfico abaixo. População Real x Modelo 6000 Tamanho da população N+1=1,5N Nreal Te mpo

15 4. Como os limnologisas e oceanógrafos sabem muio bem, a quanidade de luz solar que penera aé diferenes profundidades denro da água pode afear enormemene as comunidades que vivem ali. Assumindo que a água em urbidez uniforme (iso é, em o mesmo valor de urbidez em odos os ponos), a quanidade de luz que passa aravés de uma coluna de água de 1 mero de profundidade é proporcional à quanidade de luz que enra na coluna. a. Explique como essa hipóese leva a um modelo do ipo L d+1 = kl d, onde L d denoa a quanidade de luz que penerou aé uma profundidade de d meros; b. O parâmero k em que esar denro de que faixa de valores para que o modelo faça senido? c. Para k = 0,25 e L 0 = 1, faça um gráfico de L d para d = 0, 1,..., 10; d. Você acha que um modelo similar poderia ser aplicado para a peneração da luz solar aravés do dossel de uma floresa? Uma hipóese do ipo urbidez uniforme seria aplicável nesse caso?

16 Resposas: a. Suponha que a quanidade de luz que chega à superfície da coluna de água seja L 0. Enão, pela hipóese, a quanidade de luz que penera aé uma profundidade de 1 mero é proporcional a L 0, L d = kl 0. Agora, pela mesma hipóese, a quanidade de luz que penera por mais um mero, L d+1, é proporcional à quanidade de luz que esá passando pela profundidade d (a consane de proporcionalidade é a mesma). Porano, L = kl d+ 1 d b. A consane de proporcionalidade k não pode ser maior que 1, pois a quanidade luz que penera por 1 mero não pode ser maior do que a quanidade de luz que enra. Ela ambém não pode ser negaiva, o que implicaria uma quanidade de luz negaiva (o que é impossível!). Porano, 0 k 1..

17 O valor k = 0 implica que a quanidade de luz que chega a d + 1 é zero, ou seja, um meio com urbidez máxima. Já o valor k = 1 implica que a quanidade de luz que chega a d + 1 é igual à quanidade de enra por d, o que implica um meio com urbidez zero. Isso sugere que a consane k deve ser uma consane que dependa das propriedades do meio (água) cujo valor caraceriza o seu índice de urbidez (procure em livros e na Inerne alguma informação sobre isso). c. O gráfico esá dado abaixo, mosrando um decaimeno exponencial basane pronunciado (após 3 m a quanidade de luz cai a aproximadamene zero). Quanidade de luz que penera aé uma profundidade d 1 0,8 0,6 L 0,4 0, d

18 d. No caso do dossel de uma floresa provavelmene o modelo não seria ão bom, pois não seria muio realisa supor que o equivalene à urbidez para a floresa seria uniforme ao longo da alura das árvores. Mas isso iria depender do ipo de floresa. Poderia haver uma floresa com um dossel ão denso e uniforme, composo de folhas e galhos, por alguns meros (ou alguma oura unidade de comprimeno) que o modelo poderia ser usado. Mas, de qualquer modo, à medida que se passa do opo de uma floresa para o chão, a densidade de folhas e galhos vai ficando cada vez menor e a hipóese de uniformidade não seria uma boa aproximação.

19 5. A abela abaixo mosra o crescimeno da população dos Esados Unidos enre 1920 e Ano População (em milhares) a. Faça um gráfico desses dados. Você acha que o crescimeno da população pode ser modelado por um modelo malhusiano? Explique por que; b. Usando apenas os dados dos anos de 1920 e 1925, esime um valor para a axa finia de crescimeno λ e veja quão bem um modelo malhusiano com essa axa consegue fiar os dados; 1 Os dados foram reirados de Keyfiz, N. e Flieger, W., World Populaion: an analysis of vial daa. Universiy of Chicago Press, Chicago, IL, 1968 (segundo ciação no livro de Allman e Rhodes).

20 c. Ao invés de esimar λ usando apenas os dados de 1920 e 1925, use a média das axas de crescimeno a cada 5 anos. Um modelo com esse novo valor de λ fia melhor os dados do que o modelo do iem (b)? Resposas: a. O gráfico dos dados esá dado abaixo. População dos EUA População (x1000) Ano Claramene, esse gráfico não pode ser bem fiado por um modelo geomérico ou exponencial. A população cresce durane odo o período, mas a axa de crescimeno vai diminuindo (noe que a curva esá se virando para baixo) aé mais ou menos Depois, ela passa a crescer rapidamene. Provavelmene, as

21 causas da redução na axa de crescimeno aé 1945 foram a grande depressão da década de 1930 e a II Guerra Mundial. Em paricular, o crescimeno praicamene nulo enre 1940 e 1945 é ceramene devido à guerra. O rápido crescimeno após 1945 é conhecido como baby boom. b. e c. A axa de crescimeno enre 1920 e 1925 é λ 1 = ( )/( ) = 1,086. Porano, um modelo baseado nesse valor seria N +1 = 1,086N. Já a média das axas de crescimeno de 5 em 5 anos enre 1920 e 1960 é λ 2 = 1,068, de maneira que um modelo baseado nessa axa seria N +1 = 1,068N. O gráfico abaixo mosra como os dois modelos se comparam com os dados reais. O primeiro modelo é uma aproximação muio pobre, superesimando grosseiramene o valor da população. O segundo modelo é um pouco melhor, mas ele não capura as variações no crescimeno. Em paricular, ele fia muio mal os dados do período da guerra. Não é possível enconrar um modelo mahusiano que fie bem esses dados.

22 Tenaivas de modelagem do crescimeno da população dos EUA População Ano População (x 1000) Modelo 1 Modelo 2