Avaliação de modelos para estimação de componentes de variância e parâmetros genéticos para características de crescimento de bovinos da raça Guzerá 1

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1 Rvista Brasilira d Zootcnia 6 Socidad Brasilira d Zootcnia ISSN imprsso: ISSN on-lin: R. Bras. Zootc., v.35, n.5, p , 6 Avaliação d modlos para stimação d componnts d variância parâmtros gnéticos para caractrísticas d crscimnto d bovinos da raça Guzrá 1 Itibrê Saldanha Silva, Irinu Umbrto Packr 3, Luiz Otávio Campos da Silva 4, Robrto Augusto d Almida Torrs Junior 4, Cláudio Manol Rodrigus d Mlo 5 1 Part da ts d Doutorado do primiro autor aprsntada à ESALQ/USP, financiada pla CAPES. Faculdad d Agronomia Mdicina Vtrinária da Univrsidad d Brasília - UnB, Brasília/DF. Bolsista da CAPES. 3 Dpto. Zootcnia da ESALQ/USP, Piracicaba/SP. Bolsista do CNPq. 4 Embrapa Gado d Cort, Campo Grand/MS. 5 Univrsidad Fdral d Santa Catarina - UFSC, Florianópolis/SC. RESUMO - Foram utilizados rgistros d psos d bovinos da raça Guzrá rfrnts ao príodo d 1975 a 1, divididos m intrvalo d 9 dias do nascimnto aos 63 dias d idad. Quatro modlos foram utilizados para stimar componnts d variância parâmtros gnéticos usando a mtodologia REML: no modlo 1, foram considrados os fitos gnéticos dirto (GA), matrno (GM), d ambint prmannt matrno (AM) rsidual; no modlo, liminou-s GM; no modlo 3, xcluiu-s AM;, no modlo 4, xcluíram-s GM AM. O tst d razão d vrossimilhança (LRT) não dtctou difrnças significativas m quas nnhuma das classs d idads dos modlos 1. As hrdabilidads dirtas stimadas nos modlos 1 foram smlhants. Os valors d hrdabilidad crscram da primira class d idad até a sgunda, mantivram-s até o dsmam dpois crscram. As stimativas d hrdabilidad dirta, nas classs d idad mais próximas dos 5, dias, para os modlos 1, foram,15;,1,14, nos modlos 3 4, foram,15;,14;,15,6;,19,17, rspctivamnt. O modlo 3 aprsntou valors maiors d hrdabilidad matrna, m virtud da xclusão d AM. No modlo 4, houv suprstimação da variância gnética aditiva, como rsultado da xclusão d GM AM. A comparação ntr modlos comprovou qu o modlo sm GM foi quivalnt ao modlo complto 1. Palavras-chav: bovinos d cort, stimativas d variâncias, fitos matrnos, hrdabilidads Evaluation of modls to stimat varianc componnts and gntic paramtrs for growth traits of Guzrá cattl ABSTRACT - Data from animals of Guzrá cattl, wightd vry 9 days from birth to 63 days, btwn 1975 and 1, wr usd to stimat covarianc componnts by REML mthodology using four diffrnt modls. Th first modl was th complt on and includd four random componnts: dirct gntic (GA), matrnal gntic (GM), matrnal prmannt nvironmntal (AM) and th rsidual; modl did not includ th GM ffct; modl 3 did not includ th AM ffct and modl 4 did not includ both GM and AM ffcts. Modls 1 and did not diffr by liklihood ratio tst in almost all ag classs. Dirct hritability stimats obtaind from modls 1 and wr quit similar, and incrasd from first to scond ag, rmaind th sam until waning and thn incrasd. Dirct hritability stimats for wight in ag classs clos to 5, 365 and 55 days, by modls 1 and, wr rspctivly.15,.1 and.14. Estimats of th sam paramtr obtaind by modls 3 and 4 wr rspctivly.15,.14,.15 and.6,.19,.17. Matrnal hritability stimats by modl 3 wr highr bcaus it did not includ th AM ffct. Th additiv gntic varianc was probably suprstimatd by modl 4 bcaus it did not includ GM and AM ffcts. Th comparison btwn th modls indicatd that th modl without GM was quivalnt to th complt modl 1. Ky Words: bf cattl, stimats of variancs, matrnal ffcts, hritability Introdução O studo dos componnts d variância dos valors gnéticos para caractrísticas d crscimnto m bovinos d cort é important para o dsnvolvimnto da pcuária d cort nacional, pois possibilita obtr maiors avanços gnéticos ganhos d produção no stor. O dsmpnho dos bovinos é dtrminado plo componnt gnético plo componnt ambintal, qu inclui a influência tmporária ou prmannt d mio ambint. As mtodologias d stimação d parâmtros gnéticos têm sido aprfiçoadas gradativamnt, todavia, a contribuição mais important para o dsnvolvimnto a aplicação d métodos d stimação d componnts d Corrspondências dvm sr nviadas para: itibr@unb.br

2 1944 Silva t al. variância no mlhoramnto animal foi dada por Hndrson (1953). Um método d stimação d componnts d variância com dados dsbalancados muito utilizado é o dos quadrados mínimos, ou método III d Hndrson (Hndrson, 1953), o qual supõ amostragm alatória, rsultando m stimadors viciados, m razão da slção, pois não corrspond à ralidad dos dados. Sgundo Myr (1989) Kl t al. (1991), o método d máxima vrossimilhança (ML), sob crtas condiçõs, pod corrigir para os fitos d slção. O problma obsrvado no método ML, quando usado m modlos mistos, é qu os fitos fixos são trabalhados como s fossm conhcidos, sndo ignorada a prda d graus d librdad com a inclusão dsss fitos. D acordo com Myr (1989), s o númro d fitos fixos for grand, as stimativas dos componnts d variância podm sr visadas, principalmnt o componnt rsidual. Pattrson & Thompson (1971), por mio da modificação do método ML, criaram o método da Máxima Vrossimilhança Rstrita REML, qu maximiza apnas part da função d probabilidad, qu é indpndnt dos fitos fixos, método atualmnt utilizado. Alguns psquisadors (Sornsn & Knndy, 1984; Gianola & Frnando, 1986; Van Dr Wrf & D Bôr, 199), no ntanto, constataram qu, quando a anális é fita plo modlo animal d Hndrson & Quaas (1976) toda matriz d parntsco é utilizada, stimadors como os d REML condnsam as informaçõs d todos os graus d parntscos para calcular os componnts d variância da população, obtndo assim uma stimativa nãovisada, msmo na prsnça d slção. D acordo com Myr (199), atualmnt o modlo linar misto, qu considra o animal como fito gnético dirto, tm sido usado para divrsos propósitos sua ficácia tm sido constatada na stimação d parâmtros gnéticos. A raça Guzrá foi introduzida no Brasil com os primiros xmplars zbuínos trazidos da Índia para o Brasil no final do século XIX, importados por criadors d Rcif, Salvador Rio d Janiro, sndo xplorada para a produção d carn lit (ABCZ, ). Essa raça na década d 4 foi prjudicada pla política d cruzamntos para formação do Indubrasil, causando drástica diminuição do plantl d animais puros. Entrtanto, por sua aptidão para produção d carn sua capacidad litira (d algumas linhagns), houv intrss dos criadors, a partir d 1995, na rtomada da raça, o qu lvou a raça Guzrá ao 4 o lugar ntr as raças com númro d rgistros na Associação Brasilira dos Criadors d Zbu (ABCZ, 4). Est trabalho foi dsnvolvido com os objtivos d studar difrnts modlos animais usando a mtodologia d REML dfinir os modlos mais adquados para dscrvr a variação dos valors das stimativas dos componnts d variância dos parâmtros gnéticos no dcorrr da fas d crscimnto d um conjunto d dados d bovinos da raça Guzrá dcompor d modo mais prciso os fitos gnéticos ambintais para obtnção d informaçõs qu possam subsidiar o studo d futuros modlos. Matrial Métodos Os dados utilizados são rlativos aos psos corporais d bovinos da raça Guzrá, coltados no príodo d 1975 a 1, plo Control d Dsnvolvimnto Pondral da ABCZ cdidos plo Cntro Nacional d Psquisa d Gado d Cort - Embrapa, Campo Grand - MS. O grupo d contmporânos (G) foi dfinido como rbanho-ano-mês d nascimnto sxo, com a rstrição d qu o tamanho d cada grupo foss composto d, no mínimo, cinco animais. No ajust dos modlos, foram utilizados dados das psagns d animais prtncnts a 46 rbanhos, incluindo aqulas do nascimnto aos 63 dias d idad, rsultando m rgistros d psos d controls ralizados a cada três mss. As psagns foram distribuídas m intrvalos d 9 dias d idad, formando st classs d idad. A class d idad 1 comprndu o intrvalo d 1 a 9 dias; a class d idad, o intrvalo d 91 a 18 dias; assim sucssivamnt até a class d idad 7. Foram incluídas todas as informaçõs d gnalogia xistnts. O arquivo, com as informaçõs d gnalogia dos animais para implmntação da matriz d coficint d parntsco, foi caractrizado pla inclusão d rgistros d touros d vacas. A matriz d coficint d parntsco foi composta d animais para o ajust dos modlos animais. O modlo matmático complto pod sr simplificado: = Gi + n= 1 y b x + b z + a + m + pm + n n 3 m qu: y = valor obsrvado no pso do animal j, prtncnt ao grupo d contmporânos i ; G i = fito do grupo d contmporânos i, formado pla combinação d rbanho-ano-mês d nascimnto sxo; b 1 b = coficints d rgrssão linar quadrático, rspctivamnt, do pso do animal m função da idad da vaca ao parto; n x = idad da vaca ao parto, m mss; b 3 = coficint d rgrssão linar do pso do animal m função da idad do animal; z = idad do animal, m dias; a = fito gnético aditivo dirto do animal j prtncnt ao grupo d contmporânos i; m = fito gnético aditivo matrno do animal j no grupo d contmporânos i; pm = fito d ambint 6 Socidad Brasilira d Zootcnia

3 Avaliação d modlos para stimação d componnts d variância parâmtros gnéticos para caractrísticas d prmannt matrno do animal j no grupo d contmporânos i; = fito rsidual. Nas análiss, foram mprgados quatro modlos unicaractrísticos: no modlo 1, foram considrados os fitos gnético aditivo dirto do animal, gnético aditivo matrno, d ambint prmannt matrno rsidual; no modlo, liminou-s o fito gnético aditivo matrno; no modlo 3, xcluiu-s o fito d ambint prmannt matrno;, no modlo 4, xcluíram-s os fitos gnético aditivo matrno d ambint prmannt matrno. Os componnts d variância foram stimados utilizando-s o programa DFUNI (Myr, 1998), com bas na mtodologia d máxima vrossimilhança rstrita (REML), qu utiliza um algoritmo livr d drivadas ajustado para um modlo animal. Utilizou-s o tst d razão d vrossimilhança (LRT) para vrificar a difrnça ntr os logaritmos das funçõs d vrossimilhança rstrita obtidos nos modlos, tornando possívl tstar a significância da inclusão dos fitos alatórios idntificar o modlo qu mlhor s ajustou aos dados com o mnor númro d parâmtros. A difrnça ntr os valors d log L dos modlos fornc informação s os modlos difrm significativamnt ntr si. O tst basia-s na distribuição d qui-quadrado (χ ) com g graus d librdad probabilidad d rro d 5%, m qu g é a difrnça m númros d parâmtros stimados nos modlos comparados (Dobson, 199). Rsultados Discussão O númro d obsrvaçõs nas classs d idad, as médias d idad d pso, o dsvio-padrão, o coficint d variação d psos os númros d animais considrados no studo são aprsntados na Tabla 1. A difrnça ntr os númros d animais utilizados nas análiss dos psos nas rspctivas idads foi ocasionada plas rstriçõs impostas na dição dos dados, particularmnt quanto ao númro d informaçõs m grupo d contmporânos. Conform dmonstrado na Tabla 1, houv aumnto nas médias dos psos ntr as classs d idad, mais acntuado ntr as classs 1 3, rspctivamnt. As médias d psos variaram d 6,5 kg (class 1) a 73,66 (class d idad 7). Os dsvios-padrão aumntaram com a idad. Os coficints d variação (CV) lvaram no príodo antcdnt à pré-dsmama; dpois, os CV aprsntaram valors mnors nas classs d idad 3 4, voltando a aumntar até o final. Tabla 1 - Númro d obsrvaçõs (N), média das idads (MI), médias (MP), dsvios-padrão (DP) coficints d variação (CV) dos psos númro d filhos por mã (NF/M) nas rspctivas classs d idad Tabl 1 - Numbr of obsrvations (N), avrag for ag (AA), avrag (AW) and rspctiv standard dviation (SD) and cofficint of variation (CV) for wight and numbr of progny pr dam (NA/D) by ag class Class d idad N MI MP (kg) DP(kg) CV (%) NF/M Ag class AA AW SD NA/D (1-9) = ,5 19,13 3,6 1,69 (91-18) = ,6 9,68 6,59 1,7 (81-7) = ,33 38,6 3,9 1,69 (71-36) = ,5 45,4 4,5 1,55 (361-45) = ,98 58,11 7,41 1,5 (451-54) = ,41 65,46 6,88 1,45 (541-63) = ,66 7,77 6,59 1,38 Tabla - Númro d fêmas porcntagm (%) d fêmas m rlação ao númro d partos nas rspctivas classs d idad Tabl - Numbr of fmals and prcntag (%) of fmals in ach calving, by ag class Class d idad N o d fêmas % d fêmas Ag class N. of fmals % of fmals 1 parto partos 3 partos 4 partos 5 partos 1 st calving nd calving 3 rd calving 4 th calving 5 calving ,5 5,7 1,4 4,17, ,31 5,61 1,98 4,68, ,91 6,11 1,39 4,43, , 4,39 8,56,85 1, ,19,54 7,75,6, ,8,91 6,6,46, ,9 19,88 5,95 1,74,33 6 Socidad Brasilira d Zootcnia

4 1946 Silva t al. Informaçõs sobr os valors d - log L, d acordo com o modlo utilizado na anális, o rsultado do tst d LRT, para as rspctivas classs d idad, são aprsntados na Tabla 3. O tst da razão d vrossimilhança indicou difrnças significativas (P<,5) para quas todas as classs d idad quando os modlos 1 foram comparados ao modlo 4, xcto na class d idad 7, m qu os modlos 4 não difriram significativamnt. Os modlos 1 não difriram significativamnt m quas todas classs d idad, à xcção da class d idad 7, qu aprsntou o mnor númro d obsrvaçõs, o mnor númro d filhos por mã, ainda, 7% das mãs com somnt um parto (Tablas 1 ). Diant disso, a dcomposição do componnt matrno m gnético d ambint prmannt não mlhorou o ajust para ss conjunto d dados. Cyrillo (3), trabalhando com psos d bovinos da raça Nlor m idads subsqünts, também não ncontrou difrnças significativas (P<,5) para os valors d - log L quando os modlos 1 foram comparados ntr si, com xcção do conjunto d psos aos três mss d idad, qu aprsntou o mnor númro d obsrvaçõs a mnor proporção filhos/mã. Também Plicioni t al. (3), ao studarm os psos do nascimnto aos 45 dias d idad m animais da raça Guzrá, não ncontraram difrnças significativas ntr os modlos nos quais foram considrados os fitos matrnos m conjunto, ou dcompostos (gnético d ambint). Esss autors mncionaram a dificuldad d sparar fitos gnético dirto matrno d ambint matrno. Na Tabla 3, os modlos 1 3 difriram significativamnt (P<,5) m todas as classs d idad, com xcção das classs 6 7, qu aprsntam os mnors númros d obsrvaçõs (Tabla 1). Os modlos 3 4 difriram significativamnt (P<,5) m todas as classs d idad (Tabla 3). Os rsultados aprsntados na Tabla 3 dmonstram qu, para a maioria das classs d idad studadas dst conjunto d dados, o modlo, no qual os fitos matrnos foram considrados somnt à part do fito d ambint matrno, ajustou-s tão bm aos dados como o modlo complto 1. Nas análiss ralizadas por Cyrillo (3), também foram ncontrados rsultados similars, para a maioria dos conjuntos d dados, o modlo intrmdiário aprsntou a msma ficácia d ajust do modlo complto 1. D acordo com Myr (199), no studo d modlo para anális, considrar um dos fitos matrnos (gnético d ambint prmannt matrno) pod sr suficint para ajustar a variação causada por sss fitos. Nst conjunto d dados, a magnitud do tst da razão d vrossimilhança constitui indicativo d qu os modlos Tabla 3 - Valors d - log L, d acordo com os modlos, tst d LRT para as rspctivas classs d idad Tabl 3 - Valus of - log L and LRT for modls 1-3, by ag class Class d idad* Modlo 1* Modlo * Modlo 4* Ag class Modl 1 Modl Modl ,57 A -543,48 A -58, B ,78 A ,1 A -613,99 B ,89 A ,46 A ,7 B ,71 A -5856,38 A -5878,49 B 5-483,34 A -483,96 A -499,86 B ,8 A ,96 A ,66 B 7-99,9 A -999,6 B -9931,63 B Class d idad* Modlo 1* Modlo 3* Modlo 4* Ag class Modl 1 Modl 3 Modl ,57 A -556,58 B -58, C ,78 A ,35 B -613,99 C ,89 A ,7 B ,7 C ,71 A -5857,86 B -5878,49 C 5-483,34 A -488,1 B -499,86 C ,8 A ,63 A ,66 B 7-99,9 A -99,9 A -9931,63 B * Valors d - log L sguidos d ltras iguais, na msma linha, não difrm (P<,5) plo tst LRT. * Valus of - log L followd by th sam lttrs, in th sam row, did not diffr (P<.5) by LRT tst. 1 podm s considrados quivalnts quanto aos valors stimados para os vários componnts da variância. As informaçõs sobr as stimativas das variâncias gnética dirta matrna, d ambint prmannt matrno as variâncias fnotípica rsidual, d acordo com os modlos nas difrnts classs d idad, são ilustradas nas Figuras 1,, 3 4. As variâncias fnotípicas nos difrnts modlos s aprsntaram com valors mnors na primira class d idad, m torno d 97,6 kg. Postriormnt, vrificou-s aumnto dos valors d variância fnotípica com o avanço da idad, chgando a valors maiors, m torno d 1.7, kg na última psagm, qu corrspond à média d 19 mss d idad. O modlo 4, quando comparado aos modlos 1, 3, aprsntou stimativas d variância fnotípica um pouco maiors qu as obtidas plos dmais modlos, com valors d variância fnotípica variando d 99,4 (class d idad 1) a 1.78,3 kg (19 mss) (Figuras 1 ). Os valors d variância rsidual, m todos os modlos, foram altos m rlação à variação total. Os modlos 1 aprsntaram valors d variância rsidual, no dcorrr das difrnts classs d idad, muito smlhants. Os valors d variância rsidual no modlo 3 foram maiors m praticamnt todas as classs d idad, quando comparados aos modlos 1, xcto na class 7, na qual o valor foi muito próximo ao do modlo 1. Plo modlo 4, no ntanto, os valors d variância rsidual foram maiors m todas as classs d idad, quando comparados aos dos modlos 1. 6 Socidad Brasilira d Zootcnia

5 Avaliação d modlos para stimação d componnts d variância parâmtros gnéticos para caractrísticas d Modlo 1 (Modl 1) Modlo (Modl ) Variância (kg ) Varianc (kg ) Classs Class d d Idad idad Class Ag of ag class σ p s² σ s²p Variância (kg ) Varianc (kg ) Classs d idad Idad Class Ag class of ag s²p σ s² p σ Figura 1 - Estimativas d variância fnotípicas ( σ p ) rsiduais ( σ ) para os modlos 1, nas rspctivas classs d idad. Figur 1 - Estimats of phnotypic ( σ ) and rsidual ( σ ) variancs for modls 1 and, by ag class. p Modlo 3 (Modl 3) Modlo 4 (Modl 4) Variância (kg ) Varianc (kg ) Classs d idad Idad Class Ag of class ag s²p σ p s² σ Variância (kg ) Varianc (kg ) Classs Class d d Idad idad Class of ag Ag class s²p σ p s² σ Figura - Estimativas d variância fnotípicas ( σ p ) rsiduais ( σ ) para os modlos 3 4, nas rspctivas classs d idad. Figur - Estimats of phnotypic ( σ ) and rsidual ( σ ) variancs for modls 3 and 4, by ag class. p Como no modlo 4 não foram considrados os fitos matrnos foi obsrvada a importância dsss fitos no dcorrr das classs d idad, part da variação ocasionada plos fitos matrnos migrou para a variação rsidual, ocasionando maiors valors d variância rsidual. As stimativas d variância gnética aditiva dirta, para as difrnts classs d idad d psagns, aumntaram da primira até a última idad m todos os modlos, d modo qu, no modlo 4, obsrvou-s aumnto bm mais acntuado para os valors d variância gnética aditiva dirta dsd a primira idad (Figuras 3 4). Ess rsultado obsrvado no modlo 4 dmonstra qu a não-inclusão dos fitos matrnos alatórios (gnéticos d ambint prmannt) causa suprstimação da variância gnética aditiva dirta, pois ngloba toda a variação ncontrada, com xcção do rsíduo (Marqus t al., 1999). Os valors das stimativas d variâncias gnéticas aditivas dirtas obsrvados nos modlos 1 foram muito smlhants. As stimativas d variância gnética matrna obtidas no modlo 1 s aprsntaram d forma crscnt no dcorrr das idads, partindo d 1,65 na primira idad, chgando a 13,55 na class d idad 7 (19 mss), sndo qu, na maioria das classs d idad, foram d baixa magnitud. Rsultados smlhants foram ncontrados por Cyrillo (3), qu, ao trabalhar com o modlo 1, também obtv stimativas d variância gnética matrna com valors baixos crscnts com o avançar da idad. Ao comparar os modlos 1 3, constatou-s incrmnto nos valors da variância aditiva matrna quando o fito ambint prmannt foi xcluído do modlo d anális, consqüntmnt, as stimativas d hrdabilidad matrna aumntaram bastant m sua magnitud. 6 Socidad Brasilira d Zootcnia

6 1948 Silva t al. Modlo 1 (Modl 1) Modlo (Modl ) Variância (kg ) Varianc (kg ) Classs d idad Idad Class Ag of class ag s²a σ a s²m σ m σs²c c Variância (kg ) Varianc (kg ) Classs Class d d idad Idad Class of ag Ag class σs²a a s²c σ m Figura 3 - Estimativas d variâncias gnéticas aditivas dirta ( σ ), matrna ( a σ ) d ambint prmannt matrno ( m σ ) para os c modlos 1, nas rspctivas classs d idad. Figur 3 - Estimats of dirct additiv gntic ( σ ), matrnal gntic ( a σ ) and matrnal prmannt nvironmntal ( m σ ) variancs for modls 1 and, by c ag class. Modlo 3 (Modl 3) Modlo 4 (Modl 4) Variância (kg ) Varianc (kg ) Classs d d Idad idad Class Ag of class ag Variância (kg ) Varianc (kg ) Classs d Idad idad Class Ag of class ag s²a σ a s²m σ m s²a σ a Figura 4 - Estimativas d variância gnéticas aditivas dirta ( σ ) matrna ( a σ ) para os modlos 3 4, nas rspctivas classs d m idad. Figur 4 - Estimats of dirct additiv gntic ( σ ) and matrnal gntic ( σ ) variancs for modls 3 and 4, by ag class. a m Os valors das stimativas d variância para ambint prmannt matrno nos modlos 1 tivram magnituds considrávis, mas, durant quas todo o príodo d crscimnto, s aprsntaram com valors infriors aos das stimativas d variância gnética aditiva dirta, com xcção das classs d idad 1, m qu as stimativas d variâncias d ambint prmannt matrno gnética aditiva dirta foram muito próximas, na idad 3, cujos valors d variância d ambint prmannt matrno foram maiors qu a variância gnética aditiva dirta nos dois modlos. Esss rsultados são smlhants aos obsrvados por Albuqurqu & Myr (1), qu ncontraram fitos d ambint prmannt matrno com magnituds considrávis. Entrtanto, foram infriors aos valors d variância gnética aditiva dirta m quas todo o príodo d crscimnto, com xcção dos psos aos 15 aos 5 dias d idad, qu foram smlhants. As informaçõs das hrdabilidads dirta matrna a variância d ambint prmannt matrno, como proporção da variância fnotípica d acordo com os modlos nas difrnts classs d idad, são aprsntadas na Tabla 4. As stimativas d variância para ambint prmannt matrno como proporção da variância fnotípica, nos modlos 1, foram crscnts até a class d idad 3 (7,6 mss idad), dmonstrando a importância da contribuição da variância para ambint prmannt matrno como propor- 6 Socidad Brasilira d Zootcnia

7 Avaliação d modlos para stimação d componnts d variância parâmtros gnéticos para caractrísticas d ção da variância fnotípica para variância fnotípica total até a dsmama. Após a dsmama, os valors d variância para ambint prmannt matrno como proporção da variância fnotípica foram diminuindo aos poucos até a class d idad 7 (Tabla 4). Ess comportamnto das stimativas d variância para ambint prmannt matrno como proporção da variância fnotípica foi smlhant ao ncontrado por Albuqurqu & Myr (1), qu constataram qu os valors d variância para ambint prmannt matrno como proporção da variância fnotípica aumntaram do nascimnto até os 15 dias, prmancndo constant até 4 dias dcrscndo após ssa idad. Cyrillo (3) também obsrvou qu as stimativas d variância para ambint prmannt matrno como proporção da variância fnotípica foram crscnts até o dsmam (7-8 mss). Logo após ssa idad, a variância para ambint prmannt matrno como proporção da variância fnotípica diminuiu, porém continuou mantndo a importância do ambint prmannt matrno. Os modlos 1 aprsntaram stimativas d hrdabilidads aditivas dirtas idênticas m todas as classs, com xcção da class d idad 7, para a qual o valor d hrdabilidad aditiva dirta foi lvmnt suprior no modlo (Tabla 4). As pqunas difrnças nos modlos 1 dmonstraram qu o fito d ambint matrno incorporou harmoniosamnt os fitos gnéticos matrnos, sm suprstimar a variância gnética aditiva dirta. Esss rsultados são similars aos ncontrados por Cyrillo (3). As stimativas d hrdabilidad aditiva dirta ncontradas nos modlos 1 aprsntaram valor mínimo d,1 (idad 1) até o valor máximo d,15 (idad 7) no modlo (Tabla 4). Na class d idad 3, qu é a psagm mais próxima dos 5 dias, os modlos studados aprsntaram valors d hrdabilidad aditiva dirta qu variaram d,11 a,6. Ests valors d hrdabilidad stão dntro do intrvalo mncionado por Mrcadant t al. (1995), d,5 a,58 para pso aos 5 dias, m um trabalho d rvisão para as caractrísticas d crscimnto na spéci zbuína. A class d idad 4, qu rprsnta a psagm mais próxima dos 365 dias d idad, tv valors d hrdabilidad dirta d,1 (modlos 1 ),14,19 (modlos 3 4, rspctivamnt). As stimativas d hrdabilidad aditiva dirta obtidas stão no intrvalo dos valors rlatados por Frrira (1985) Mrcadant t al. (1995), qu variaram d,1 a,93. Foram ncontrados, para a class d idad 6, qu stá rlativamnt prto dos 55 dias d idad, valors d hrdabilidad aditiva dirta d,14 (modlos 1 ),15,17 (modlos 3 4, rspctivamnt). Esss valors d hrdabilidad aditiva dirta stão cornts com os citados na litratura (Pádua & Silva 1994; Elr t al., 1995; Rys t al., 1997; Garnro t al., 1), qu variaram d,13 a,31. Os maiors valors d hrdabilidads aditivas dirtas m todas classs d idad foram ncontrados no modlo 4, indicando suprstimação da variância gnética aditiva (Tabla 4). Tabla 4 - Estimativas d hrdabilidad dirta (h ) matrna (h m), rro-padrão (EP) porção da variância fnotípica para a variância d ambint prmannt matrno (c ) Tabl 4 - Estimats of dirct gntic hritability (h ) and rspctiv standard rrors (SE), matrnal gntic hritability (h m) and matrnal prmannt nvironmntal varianc (c ) as a proportion of phnotypic varianc Class d idad Ag class h Modlo 1 (Modl 1),1,11,11,1,13,14,14 Modlo (Modl ),1,11,11,1,13,14,15 Modlo 3 (Modl 3),14,15,15,14,16,15,14 Modlo 4 (Modl 4),,4,6,19,,17,17 EP (SE) Modlo 1 (Modl 1),,,,,,, Modlo (Modl ),1,1,1,,,, Modlo 3 (Modl 3),,,,,,, Modlo 4 (Modl 4),,,,,3,,3 c Modlo 1 (Modl 1),9,11,13,6,8,3,1 Modlo (Modl ),11,1,14,1,1,6,5 h m Modlo 1 (Modl 1),,1,1,3,,,6 Modlo 3 (Modl 3),6,7,9,7,6,4,6 6 Socidad Brasilira d Zootcnia

8 195 Silva t al. Os valors d hrdabilidad matrna no modlo 1 foram baixos m quas todas as classs d idad, d, para class d idad 1 d,6 para a idad 7 (valor máximo). Como no modlo 3 houv incrmnto da variância gnética matrna, ocasionado pla xclusão dos fitos d ambint matrno, as stimativas d hrdabilidad matrna aprsntaram valors maiors qu no modlo 1 (Tabla 4). Essa difrnça nas stimativas, para hrdabilidad matrna, qu também foi obsrvada nos trabalhos d Myr (199, 1994) Robinson (1996), pod sr xplicada plo fato d o método não difrnciar apropriadamnt a influência d cada um dos componnts matrnais com origm na msma font d variação. Conclusõs O modlo, qu, dos fitos matrnos, considrou apnas o fito d ambint prmannt, foi quivalnt ao modlo complto suficint para ajustar a variação dos fitos matrnos studados. As stimativas d hrdabilidad dirta nos modlos complto no modlo crscram da 1 a para a a class d idad, mantivram os msmos valors até o dsmam, dpois, crscram. As stimativas d hrdabilidad matrna foram baixas. Litratura Citada ASSOCIAÇÃO BRASILEIRA DOS CRIADORES DE ZEBU - ABCZ. A raça Guzrá. Rvista ABCZ - Ano - Nº Brasil. Disponívl m: < Acsso m: 16/5/4. ASSOCIAÇÃO BRASILEIRA DOS CRIADORES DE ZEBU - ABCZ. Estatística d Rgistro Gnalógico d Nascimnto (RGN) da Raças Zbuínas - Brasil 4. Disponívl m: < Acsso m: 16/5/4. ALBUQUERQUE, L.G.; MEYER, K. Estimats of dirct and matrnal gntic ffcts for wights from birth to 6 days of ag in Nlor catt. Journal of Animal Brding and Gntics, v.118, p.83-9, 1. CYRILLO, J.N. Estimativas d funçõs d covariância para crscimnto d machos Nlor utilizando modlos d rgrssão alatória. Jaboticabal: Univrsidad Estadual Paulista, 3. 7p. Dissrtação (Doutorado m Zootcnia) - Univrsidad Estadual Paulista, 3. DOBSON, A.J. An introduction to gnralizd linar modls. Mlbourn: Chapman and Hall, p. ELER, J.P.; van VLECK, L.D.; FERRAZ, J.B.S. t al. Estimation of variancs du to dirct and matrnal ffcts for growth traits of Nlor cattl. 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