O papel das micorrizas no modo de produção biológico da alface (Lactuca sativa L.)

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1 Instituto Politécnico Vin do Cstelo Escol Superior Agrári de Ponte de Lim O ppel ds micorrizs no modo de produção biológico d lfce (Lctuc stiv L.) Dissertção Mestrdo em Agricultur Biológic Áure Mrgrete do Nscimento Câmr Smpio Ponte de Lim, Fevereiro 2012

2 Instituto Politécnico Vin do Cstelo Escol Superior Agrári de Ponte de Lim O ppel ds micorrizs no modo de produção biológico d lfce (Lctuc stiv L.) Dissertção Mestrdo em Agricultur Biológic Áure Mrgrete do Nscimento Câmr Smpio Orientdor: Professor Doutor Luís Miguel Cortêz Mesquit de Brito Co-Orientdor: Professor Doutor Mri Teres Gonçlves Ponte de Lim, Fevereiro 2012

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4 As doutrins expresss neste trblho são d exclusiv responsbilidde do utor

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6 Com o meu mor pr os meus doces filhos Miguel e Mrgrid, pr minh encntdor irmã Nelm, pr ti Ruisinho, o homem mis lindo e mágico do universo.

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8 ÍNDICE Índice... i Agrdecimentos... iv Resumo... v Abstrct... vi List de breviturs... vii List de qudros... x List de figurs... xi 1. INTRODUÇÃO A gricultur biológic e gricultur convencionl A fertilidde do solo em gricultur biológic A gricultur biológic e ctividde biológic do solo Técnics de gricultur biológic A influênci d mtéri orgânic n qulidde do solo A minerlizção d mtéri orgânic e disponibilidde de nutrientes A cultur d lfce Crcterizção Fertilizção As micorrizs Biologi e desenvolvimento dos fungos micorrízicos rbusculres Influêncis ds condições edfo-climátics n micorrizção As micorrizs rbusculres e nutrição ds culturs O ppel ds micorrizs n bsorção de N O ppel ds micorrizs n bsorção de P O ppel ds micorrizs n bsorção de outros nutrientes i

9 As micorrizs rbusculres e fertilizção d lfce Outros benefícios resultntes d colonizção micorrízic O micélio extrrrdiculr e intercções no solo Snidde ds culturs Objectivos do trblho MATERIAIS E MÉTODOS Crescimento d lfce em solos de gricultur biológic e convencionl Solos Solo d explorção no modo de produção biológico Solo d explorção no modo de produção convencionl Adubo Alfces Reg Monitorizção d tempertur Controlo de infestntes e cuiddos fitossnitários Análises lbortoriis Crcterizção físico-químic dos solos Análise ds crcterístics do dubo Análise ds crcterístics d lfce Avlição d colonizção micorrízic ns rízes d lfce Análise esttístic Crescimento d lfce com plicção de inóculo micorrízico e fosfto de Gfs Solo Adubo Alfces Inóculo micorrízico ii

10 2.2.5 Reg Monitorizção d tempertur Controlo de infestntes e cuiddos fitossnitários Análises lbortoriis Crcterizção físico-químic do solo Análise ds crcterístics d lfce Análise esttístic RESULTADOS Crescimento d lfce em solos de gricultur biológic e convencionl Tempertur do r, crcterístics dos solos e do dubo orgânico Peso fresco e peso seco d lfce Colonizção micorrízic ds rízes d lfce Teor de nutrientes ns folhs e ns rízes d lfce Crescimento d lfce com plicção de inóculo micorrízico e fosfto de Gfs Tempertur do r e crcterístics do solo Peso fresco e peso seco d lfce Teor de nutrientes ns folhs e ns rízes d lfce DISCUSSÃO Crescimento d lfce em solos de gricultur biológic e convencionl Peso fresco e peso seco d lfce Colonizção micorrízic ds rízes d lfce Teor de nutrientes d lfce Crescimento d lfce com plicção de inóculo micorrízico e fosfto de Gfs CONCLUSÕES BIBLIOGRAFIA iii

11 AGRADECIMENTOS É com mizde e dmirção que expresso qui minh profund grtidão o Professor Miguel Brito pel su disponibilidde, rigor e motivção o longo d elborção d tese. Agrdeço tmbém dedicção e o excelente trblho d Professor Isbel Mourão e d su equip de coordenção do mestrdo bem como união e prtilh que senti dos meus colegs de mestrdo. À Professor Teres Gonçlves grdeço su disponibilidde e dedicção n coorientção d tese ssim como o poio d Drª Lurdes Brrico durnte relizção do trblho lbortoril no Deprtmento de Botânic d FCT d Universidde de Coimbr. Ao Engenheiro Virgílio Peixoto grdeço su jud e prestbilidde ns nálises lbortoriis n ESA de Ponte de Lim, ssim como à Professor Fernnd Delgdo, o Professor João Pedro d Luz e às equips do lbortório do deprtmento de solos e d quint d ESA de Cstelo Brnco por tod colborção, durnte relizção dos ensios experimentis, e pel form colhedor com que me receberm. À Nnd e o António Joquim grdeço com crinho e mizde tod jud que me derm durnte o mestrdo. Aos meus queridos pis minh grtidão pelo seu poio incondicionl e os meus irmãos e migos pels plvrs de forç e motivção. Obrigd Miguel por creditres. Obrigd Mrgrid pel tu pz. Obrigd Ruisinho pel tu luz e legri em cd recomeçr durnte tese. iv

12 RESUMO Neste estudo relizrm-se dois ensios experimentis em vso com lfce (Lctuc stiv L.) de form compreender o contributo ds micorrizs rbusculres n su produtividde no modo de produção biológico. No primeiro, vliou-se colonizção micorrízic ds rízes ds lfces relcionndo- com o tipo de solo, dose de dubo, produção de lfce e o teor de nutrientes ns folhs e ns rízes. No segundo ensio vliou-se produção d lfce e bsorção de nutrientes em função d plicção de fosfto de Gfs em plnts micorrizds e não micorrizds. Ambos os ensios form conduzidos segundo um delinemento experimentl com dois fctores, tipo de solo (solo de gricultur biológic e solo de gricultur convencionl) e dubo orgânico Phenix com três níveis de plicção (0, 2 e 4 t h -1 ) no primeiro ensio; inóculo micorrízico com dois níveis (plnts inoculds e não inoculds) e fosfto de Gfs com três níveis (0, 100 e 200 kg P 2 O 5 h -1 ) no segundo ensio. No primeiro ensio produção d lfce diminuiu com plicção de doses crescentes de Phenix, devido à su elevd CE e elevdo teor de N-NH + 4, ms foi superior (p 0,05) no solo biológico em comprção com o solo convencionl. A percentgem de riz colonizd tmbém foi superior (p 0,05) ns lfces produzids em solo biológico. No entnto, diminuiu com plicção de doses crescentes de dubo pelo que o seu contributo pr produtividde ds lfces terá sido muito reduzido. No segundo ensio plicção de doses crescentes de fósforo resultou em umentos significtivos d produção de lfce. No entnto, não se verificrm diferençs significtivs entre s lfces inoculds e s não inoculds. Contudo, com plicção d mior dose de fósforo (200 kg h -1 ) o peso seco ds folhs e o peso fresco ds rízes ds lfces inoculds diminuiu (p 0,05) comprtivmente às lfces não inoculds o que sugere um possível efeito inibidor d fertilizção n cção benéfic dos fungos micorrízicos rbusculres. Plvrs chve: solo biológico, micorrizs rbusculres, mtéri orgânic, zoto e fósforo v

13 ABSTRACT Two pot experiments were crried out in orgnic griculture in order to understnd the effect of rbusculr mycorrhiz in lettuce (Lctuc stiv L.) yield. In the first experiment the percentge of root coloniztion by AM fungi ws evluted nd correlted with the type of soil, orgnic fertilizer rtes, lettuce yield nd nutrient contents in shoots nd roots. In the second experiment the lettuce yield nd nutrient uptke were correlted with the ppliction of P in AM-inoculted nd non AMinoculted lettuces. In both experiments the experimentl design included combintion of two fctors: soil (from orgnic nd from conventionl griculture) nd orgnic fertilizer Phenix (0, 2 nd 4 t h -1 ) in the first experiment; mycorrhizl inocultion (mycorrhizl nd non-mycorrhizl lettuces) nd nturl phosphte (0, 100 nd 200 kg P 2 O 5 h -1 ) in the second one. In the first experiment the lettuce yield decresed with high rtes of orgnic fertilizer becuse its conductivity nd content of N-NH + 4 ws very high. However, the lettuce yield ws higher in the orgnic soil. The root coloniztion ws lso higher (p <0,05) in the orgnic soil. However, it decresed with high rtes of orgnic fertilizer, so the orgnic fertilizer did not contribute to increse the lettuce productivity. In the second experiment high rtes of P incresed lettuce yield, however there were no differences between mycorrhizl nd non-mycorrhizl lettuces. The ppliction of high P rte (200 kg h -1 ) decresed the dry weight of shoots nd the fresh weight of roots in mycorrhizl plnts compred to non-mycorrhizl plnts. This suggests negtive effect of P in the contribution of FMA for the lettuce fertiliztion. Key-words: orgnic soil, rbusculr mycorrhiz, orgnic mtter, nitrogen, phosphorus. vi

14 LISTA DE ABREVIATURAS AB AC Al ANR B C CE C/N C C 2+ CO Cu DAP DP DNA FAO Fe FMA HCl I IFOAM K Agricultur biológic Agricultur convencionl Alumínio Actividde d enzim nitrto-redutse Boro Crbono Condutividde eléctric Relção C/N Cálcio Ião cálcio Óxido de cálcio Cobre Dis pós plntção Desvio pdrão Ácido desoxirribonucleico Food nd Agriculture Orgniztion Ferro Fungos micorrízicos rbusculres Ácido clorídrico Inoculds Interntionl Federtion of Orgnic Agriculture Movements Potássio vii

15 K + KCl K 2 O KOH MA Mg Mg 2+ MgO MPB MPC Mn MO Mo MS N N/C NH 4 + NI NMA N/P NO 3 - P P 2 O 5 Ião potássio Cloreto de potássio Óxido de potássio Hidróxido de potássio Micorrizs rbusculres Mgnésio Ião mgnésio Óxido de mgnésio Modo de produção biológico Modo de produção convencionl Mngnês Mtéri orgânic Molibdénio Mtéri sec Azoto Relção zoto / cálcio Ião mónio Não inoculds Não micorrizds Relção zoto / fósforo Ião nitrto Fósforo Pentóxido de fósforo viii

16 RC S SB SC Zn Rízes colonizds Enxofre Solo de gricultur biológic Solo de gricultur convencionl Zinco ix

17 LISTA DE QUADROS Qudro 1. Clendrizção ds diferentes etps do ensio experimentl I Qudro 2. Clendrizção ds diferentes etps do ensio experimentl II.. 33 Qudro 3. Crcterístics dos solos e do dubo Phenix (I) 37 Qudro 4. Crcterístics físics e químics do solo (II).. 67 Qudro 5. Teor de nutrientes no solo (II) x

18 LISTA DE FIGURAS Figur 1. Estrutur simplificd de micorriz rbusculr. 12 Figur 2. Ensio experimentl num estuf não climtizd n ESA de Cstelo Brnco com s lfces 24 dis pós plntção destinds à () 1ª colheit (28 dis pós plntção) e (b) 2ªcolheit (45 dis pós plntção) Figur 3 Preprção dos vsos com os diferentes trtmentos Figur 4 Orgnizção dos vsos durnte dição de dubo Figur 5 Ensio experimentl logo pós plntção ds lfces () pr 1ªcolheit (28 dis pós plntção) e (b) pr 2ª colheit (45 dis pós plntção) Figur 6 Preprção de mostrs d riz. 30 Figur 7 Figur 8 Etp do processo de colorção ds rízes: ) Conjunto de diversos tubos com mostrs de rízes colocdos em tin com solução descolornte; b) Pormenor de um mostr de riz num tubo com gze n extremidde inferior Intersecção ds rízes com o eixo centrl do cmpo visul do microscópio Figur 9 Ensio experimentl no brigo d ESA de Cstelo Brnco.. 32 Figur 10 Pesgem do solo pr cd vso Figur 11 Ensio experimentl logo pós plntção com s lfces () pr 1ªcolheit (28 dis pós plntção) e (b) pr 2ª colheit (53 dis pós plntção).. 34 Figur 12 Aplicção do inóculo micorrízico às lfces 7 dis pós trnsplntção Figur 13 Lvgem ds rízes: ) riz retird do blde com águ onde for colocdo o torrão do vso; b) lvgem d riz com águ corrente e com o uxílio de crivos; c) riz limp. 35 Figur 14 Temperturs médis diáris do r e do solo durnte o ensio. 37 Figur 15 Peso fresco ds folhs d lfce, 28 e 45 dis pós trnsplntção, em respost à plicção do dubo Phenix (0, 2 e 4 t h -1 ) o solo biológico (B) e o solo convencionl (C). Letrs diferentes por cim ds brrs representm diferençs significtivs (p 0,05) entre s médis dos respectivos trtmentos.. 38 Figur 16 Peso fresco ds folhs d lfce, 45 dis pós trnsplntção, () com plicção de doses crescentes do dubo Phenix pr médi do solo biológico e do solo convencionl e (b) no solo biológico (B) e no solo convencionl (C) pr médi ds doses de Phenix. Letrs diferentes por cim ds brrs representm diferençs significtivs (p 0,05) entre s médis dos respectivos trtmentos xi

19 Figur 17 Peso seco ds folhs d lfce, 45 dis pós trnsplntção, em respost à plicção do dubo Phenix (0, 2 e 4 t h -1 ) o solo biológico (B) e o solo convencionl (C). Letrs diferentes por cim ds brrs representm diferençs significtivs (p 0,05) entre s médis dos respectivos trtmentos Figur 18 Peso fresco ds rízes d lfce, 28 e 45 dis pós trnsplntção, em respost à plicção do dubo Phenix (0, 2 e 4 t h -1 ) o solo biológico (B) e o solo convencionl (C). Letrs diferentes por cim ds brrs representm diferençs significtivs (p 0,05) entre s médis dos respectivos trtmentos Figur 19 Peso fresco ds rízes d lfce, 45 dis pós trnsplntção, () com plicção de doses crescentes do dubo Phenix pr médi do solo biológico e do solo convencionl e (b) no solo biológico (B) e no solo convencionl (C) pr médi ds doses de Phenix. Letrs diferentes por cim ds brrs representm diferençs significtivs (p 0,05) entre s médis dos respectivos trtmentos Figur 20 Peso seco ds rízes d lfce, 45 dis pós trnsplntção, em respost à plicção do dubo Phenix (0, 2 e 4 t h -1 ) o solo biológico (B) e o solo convencionl (C). Letrs diferentes por cim ds brrs representm diferençs significtivs (p 0,05) entre s médis dos respectivos trtmentos Figur 21 Percentgem de riz colonizd pelos FMA, 45 dis pós trnsplntção, em respost à plicção do dubo Phenix (0, 2 e 4 t h -1 ) o solo biológico (B) e o solo convencionl (C). Letrs diferentes por cim ds brrs representm diferençs significtivs (p 0,05) entre s médis dos respectivos trtmentos. 41 Figur 22 Percentgem de riz colonizd pelos FMA, 45 dis pós trnsplntção, () com plicção de doses crescentes do dubo Phenix pr médi do solo biológico e do solo convencionl e (b) no solo biológico (B) e no solo convencionl (C) pr médi ds doses de Phenix Figur 23 Aspectos d colonizção micorrízic ns rízes de lfce, 45 dis pós trnsplntção. A- rbúsculo, E- esporo extrrrdiculr, CR- cortex rdiculr.. 43 Figur 24 Teor de nutrientes ns folhs d lfce, 45 dis pós trnsplntção, em respost à plicção do dubo Phenix (0, 2 e 4 t h -1 ) o solo biológico (B) e o solo convencionl (C). Letrs diferentes por cim ds brrs representm diferençs significtivs (p 0,05) entre s médis dos respectivos trtmentos Figur 25 Teor de nutrientes ns rízes d lfce, 45 dis pós trnsplntção, em respost à plicção do dubo Phenix (0, 2 e 4 t h -1 ) o solo biológico (B) e o solo convencionl (C). Letrs diferentes por cim ds brrs representm diferençs significtivs (p 0,05) entre s médis dos respectivos trtmentos xii

20 Figur 26 Temperturs médis diáris do r e do solo durnte o ensio Figur 27 Peso fresco ds folhs d lfce, 28 e 53 dis pós trnsplntção, com rízes inoculds (I) e não inoculds (NI), em respost à plicção do fosfto de Gfs (0, 100 e 200 kg P 2 O 5 h -1 ) o solo. Letrs diferentes por cim ds brrs representm diferençs significtivs (p 0,05) entre s médis dos respectivos trtmentos Figur 28 Peso fresco ds folhs d lfce, 53 dis pós trnsplntção, () com plicção de fósforo no solo pr médi de rízes inoculds e não inoculds e (b) com inoculção micorrízic ds rízes pr médi ds diferentes doses de P 2 O 5. I e NI representm, respectivmente, rízes com e sem inóculo micorrízico Figur 29 Peso seco ds folhs d lfce, 53 dis pós trnsplntção, com rízes inoculds (I) e não inoculds (NI), em respost à plicção do fosfto de Gfs (0, 100 e 200 kg P 2 O 5 h -1 ) o solo. Letrs diferentes por cim ds brrs representm diferençs significtivs (p 0,05) entre s médis dos respectivos trtmentos. 47 Figur 30 Peso fresco ds rízes d lfce, 28 e 53 dis pós trnsplntção, inoculds (I) e não inoculds (NI), em respost à plicção do fosfto de Gfs (0, 100 e 200 kg P 2 O 5 h -1 ) o solo. Letrs diferentes por cim ds brrs representm diferençs significtivs (p 0,05) entre s médis dos respectivos trtmentos Figur 31 Peso fresco ds rízes d lfce 53 dis pós trnsplntção, () com plicção de fósforo no solo pr médi de rízes inoculds e não inoculds e (b) com inoculção micorrízic ds rízes pr médi ds diferentes doses de P 2 O 5. I e NI representm, respectivmente, rízes com e sem inóculo micorrízico Figur 32 Peso seco ds rízes d lfce, 53 dis pós trnsplntção, inoculds (I) e não inoculds (NI), em respost à plicção do fosfto de Gfs (0, 100 e 200 kg P 2 O 5 h -1 ) o solo. Letrs diferentes por cim ds brrs representm diferençs significtivs (p 0,05) entre s médis dos respectivos trtmentos. 49 Figur 33 Teor de nutrientes ds folhs d lfce, 53 dis pós trnsplntção, com rízes inoculds (I) e não inoculds (NI), em respost à plicção do fosfto de Gfs (0, 100 e 200 kg P 2 O 5 h -1 ) o solo. Letrs diferentes por cim ds brrs representm diferençs significtivs (p 0,05) entre s médis dos respectivos trtmentos Figur 34 Teor de nutrientes ns rízes d lfce, 53 dis pós trnsplntção, inoculds (I) e não inoculds (NI), em respost à plicção do fosfto de Gfs (0, 100 e 200 kg P 2 O 5 h -1 ) o solo. Letrs diferentes por cim ds brrs representm diferençs significtivs (p 0,05) entre s médis dos respectivos trtmentos xiii

21 1. INTRODUÇÃO 1.1 A gricultur biológic e gricultur convencionl Actulmente 16 40% d superfície grícol mundil encontr-se degrdd devido à plicção elevd de fertilizntes mineris de síntese e pesticids lid um elevdo gru de mecnizção e irrigção (Chppell et l., 2011). Ests prátics, típics d gricultur convencionl (AC), têm um impcto muito forte ns comuniddes de mcro e microrgnismos do solo, destruindo o seu hbitt e modificndo s sus funções. O solo, trvés d su rede de poros providenci o meio físico idel pr um enorme diversidde de microrgnismos, no entnto, tem-se verificdo que o uso de produtos químicos de síntese, pr umentr fertilidde minerl do solo, modific o equilíbrio nturl do ecossistem edáfico devido um destruição do meio físico e à diminuição de diversidde biológic em virtude d dição de nutrientes lém dos que s plnts podem bsorver, e ssim, poluindo o solo (Kibblewhite et l., 2008), contribuindo pr diminuição do número de espécies e pr contminção ds águs superficiis e subterrânes (Lmpkin, 2001). O equilíbrio entre quntidde de crbono (C) no solo e minerlizção de C é posto em cus devido à menor incorporção de mtéri orgânic (MO) no solo e à elevd mecnizção que provoc perds centuds de C. Por outro ldo, diminuição de MO está directmente relciond com perd d cpcidde de troc ctiónic o que diminui cpcidde do solo de reter os nutrientes (Kibblewhite e tl., 2008). A gricultur biológic (AB) é um lterntiv à AC, trvés de técnics de produção que incrementm ctividde biológic no solo e desenvolvem processos menos rtificiis de produção (Chppell et l., 2011). Estes utores referem que os métodos de AB têm grnde potencil em explorções grícols de pequen dimensão, melhorndo fertilidde do solo. A mior eficiênci de produção em explorções grícols de pequen dimensão deve-se à diversidde de culturs, o uso mis eficiente d irrigção, à mior qulidde lborl e de supervisão e o menor uso de meios de produção externos (Chppell et l., 2011). Convencionlmente gricultur é um ctividde cujo objectivo é produção de limentos. No entnto, sociedde requer outros serviços tis como um fornecimento de águ de bo qulidde, limentos sudáveis e redução d emissão de gses de efeito de estuf. Neste contexto, é urgente implementr um gricultur sustentável de modo grntir que estes serviços prestdos pelo ecossistem grícol sejm conservdos pr s futurs gerções. A FAO (2000) refere que mior qulidde dos produtos no modo de produção biológico 1

22 (MPB) cri um potencil de mercdo por grntirem um mior segurnç limentr, serem mis romáticos e sborosos e serem produzidos com menor impcto mbientl. 1.2 A fertilidde do solo em gricultur biológic A gricultur biológic e ctividde biológic do solo A gricultur biológic é um sistem de produção que se bsei n sustentbilidde d súde dos solos e dos ecossistems (IFOAM, 2007). A fertilidde do solo no MPB bsei-se n ctividde biológic do solo (Silguy, 1994). O teor de MO do solo, os microrgnismos decompositores, s populções de Rhizobium sp. e de fungos micorrízicos relciondos com nutrição ds culturs e outros que podem suprimir os microrgnismos ptogénicos e ter utilizção n protecção ds culturs (Mourão, 2007), têm um ppel fundmentl n qulidde do solo e nos produtos no MPB. Os microrgnismos modificm estrutur do solo gregndo prtículs mineris e constituintes orgânicos do solo. Os processos biológicos do solo incluem: (i) trnsformção de C trvés d decomposição d MO, (ii) o ciclo dos nutrientes, por exemplo do zoto (N) e do fósforo (P), (iii) mnutenção d estrutur físic do solo e (iv) regulção biológic do solo, ou sej competição entre os vários microrgnismos de modo estbelecer um determindo equilíbrio. A decomposição d MO é fonte energétic pr ctividde microbin qul depende do tipo de cultur instld e d MO incorpord no solo (Kibblewhite et l., 2008). O solo é um sistem integrdo, pois indução de um lterção num função do solo lter dinâmic ds restntes. Por exemplo, diminuindo o teor de MO, populção microbin diminui devido à menor quntidde de energi disponível, tendo implicções n snidde do solo, pois competição entre os microrgnismos diminui. Pr lém do C os ciclos do N e do P lterm substncilmente dinâmic do solo, incluindo produção grícol. Qundo necessidde em N e P dos microrgnismos é superior à disponibilidde destes elementos no solo, funcionlidde do solo lter-se, diminuindo os nutrientes disponíveis pr s plnts (Mengel, 1996). A mobilizção do solo tmbém influenci s populções microbins. Kibblewhite et l. (2008) referem que n rede trófic dos sistems sem mobilizção do solo o ppel dominnte d decomposição primári d MO é dos fungos e minhocs. Por outro ldo, nos sistems com mobilizção convencionl do solo são s bctéris que ssumem mior importânci como primeiros decompositores. A função dos fungos e minhocs de frgmentr MO é substituíd pel mobilizção do solo que 2

23 tmbém redistribui os resíduos orgânicos e ument áre de colonizção bcterin e o rejmento do solo fvorecendo decomposição mis rápid e complet d MO Técnics de gricultur biológic As técnics de AB têm como finlidde incrementr biodiversidde no solo, trvés d incorporção d MO, melhorndo su qulidde (Reeves, 1997) e por outro ldo, disponibilizndo os nutrientes, trvés d minerlizção d MO, no período de mior necessidde ds culturs (Brito et l., 2007). O teor de mtéri orgânic é fundmentl pr vlir qulidde do solo (Reeves, 1997) e vários utores referem o umento de produção com incorporção de MO (Gent, 2002; Mnojlovic et l., 2009). A disponibilidde de nutrientes pr s culturs depende do tipo de MO incorpord. A MO do composto é mis fcilmente retid no solo por se encontrr prcilmente humificd (Drinkwter et l, 1998), o contrário dos dubos verdes. Os compostos mturdos são mis lentmente minerlizdos, sendo necessário plicr mior quntidde de MO pr disponibilizr N de modo lcnçr produtividdes elevds (Sikor, 1998). Um composto ml mturdo poderá libertr mior quntidde de N, ms por outro ldo cusr imobilizção do N minerl pelos microrgnismos decompositores e efeitos dversos no crescimento ds plnts jovens (Brito, 2001). A siderção pens com leguminoss pouco contribui pr o teor de húmus do solo, porque s plnts jovens são rpidmente minerlizds, ms contribui pr disponibilizr N e outros nutrientes. A libertção de N depende do blnço entre minerlizção e imobilizção de N pelos microrgnismos que está relciond com relção C/N. Mteril verde e jovem de relção C/N inferior 20 decompõe-se rpidmente e libert mis nutrientes pr cultur seguinte, pelo contrário qunto mior relção C/N mis N é retido pelos microrgnismos e menos fic disponível pr próxim cultur. Assim, pós incorporção de um dubo verde de bix rzão C/N, cultur seguinte deve ser imeditmente instld, e pós incorporção de um dubo de elevdo C/N, cultur seguinte deve ser instld um mês depois (Bggs et l., 2000). No MPB dubção minerl é complementr d fertilizção orgânic, excepto no que se refere o N, o qul, não pode ser plicdo trvés de dubos mineris. Nos solos do NW de Portugl crênci que mis frequentemente justific dubção minerl é de fósforo, sendo normlmente usdo o fosfto nturl mcio oriundo de Gfs, n Tunísi. A dubção potássic, sobretudo pr culturs exigentes neste elemento, é relizd com o sulfto de potássio e mgnésio (Ferreir et l., 2009). 3

24 No NW de Portugl os solos são ácidos, sendo necessário proceder à correcção d recção do solo. Os correctivos lclinizntes usdos em AB são os clcários simples e mgnesinos e o lithothmne oriundo ds lgs Lihothmnium clcreum e L. corllioides. O umento de fertilidde do solo resultnte d correcção do solo é devido o incremento d disponibilidde de P e principlmente à diminuição d solubilidde do lumínio que é tóxico pr s plnts (Cifu et l., 2004). No MPB prevlece incorporção d MO à superfície do solo com mobilizção reduzid e superficil. A mobilizção intensiv do solo ument o rejmento do solo, sendo responsável por txs elevds de minerlizção e diminuição de C, por exemplo Drinkwter et l. (2000) referem que mobilizção com chrru ou grde de discos rej muito o solo e contribui pr o umento d minerlizção d MO durnte os primeiros tempos d cultur do milho. A rotção de culturs é um prátic grícol no MPB que possibilit um melhor utilizção d águ (pois explorção do solo pels rízes ssim como s necessiddes hídrics vrim com s culturs), dos nutrientes mineris do solo, um menor risco de incidênci de prgs e doençs, um controlo preventivo de infestntes e um mior diversidde de produtos hortícols disponíveis (Mourão, 2007). O umento de produção em rotções durnte vários nos com pstgens está relciondo com melhori ds proprieddes físics do solo devido o umento d MO (Bullock, 1992). Por outro ldo, rotções curts como, por exemplo, milho e soj levm um degrdção lent ds proprieddes físics do solo e à diminuição d MO. Pens-se que o umento de produção ns rotções em relção à monocultur está relciondo com um umento dos orgnismos ptogénicos do solo em monocultur (Bullock, 1992). 1.3 A influênci d mtéri orgânic n qulidde do solo A qulidde de um solo corresponde à su cpcidde de ceitr, rmzenr e reciclr águ, nutrientes e energi. Como MO influenci s proprieddes físics, químics e biológics do solo, tem um ppel determinnte n su qulidde, n su estbilidde fce vrições ns condições mbientis e n su cpcidde de recuperr de perturbções severs (Vrennes, 2003). A MO represent usulmente 1 6% d mtéri sec totl d cmd rável de um solo minerl (Vrennes, 2003) ms su quntidde no solo depende d plicção de mteriis orgânicos e respectivs txs de decomposição e minerlizção, d textur do solo e do clim. Estes fctores juntmente com o tipo de solo e sistem grícol determinm estbilidde d 4

25 MO que é mior num solo rgiloso do que num solo renoso, e mior num solo com prdo permnente do que num solo cultivdo (Johnston et l., 2009). A gestão d MO em AB, principlmente trvés de prdos temporários, ssegur um bo estrutur do solo e increment ctividde biológic, melhorndo disponibilidde de nutrientes, súde e produtividde ds culturs e dos nimis. A nutrição ds culturs depende fortemente d incorporção de leguminoss, pr umentr o N no solo, bem como de compostos e resíduos ds culturs de form grntir reciclgem dos nutrientes (Wtson et l., 2002). Yilmz et l. (2010) referem que incorporção de MO no solo fect s sus proprieddes químics. Estes utores verificrm um umento do ph, d cpcidde de troc ctiónic, e d condutividde eléctric pós plicção de estrume de bovinos num solo pobre em MO. A MO tmbém constitui um importnte reserv de nutrientes e su incorporção contribui pr o umento do teor de N totl (Byu et l., 2006; Yilmz et l., 2010), e tmbém de P e potássio (K) (Zller et l., 2004). Qunto às proprieddes físics verificou-se que plicção de estrume diminuiu densidde prente (Yilmz et l., 2010) e umentou cpcidde de retenção de águ (Benbi et l., 1998; Byu et l., 2006). Mmmn et l (2007) referirm que o umento de MO no solo diminui compctção do solo fcilitndo germinção e o crescimento ds rízes ds culturs. Evnylo et l. (2008) tmbém verificrm um melhori n estrutur do solo que se reflectiu n diminuição de N e de P perdidos por escomento superficil pós plicção de composto o longo de três nos. A dição de MO de fácil decomposição como resíduos ds culturs, estrumes e chorumes ument estbilidde dos gregdos pel presenç de moléculs polisscrídics de origem microbin e pelo crescimento dos fungos do solo cujos micélios extensos unem os microgregdos (Vrennes, 2003). As proprieddes biológics do solo como biomss microbin e ctividde enzimátic tmbém são beneficids pel incorporção de estrume nos solos (Zller et l., 2004; Gofei et l., 2009) ssim como s diferentes populções de minhocs (Zller et l., 2004). A diversidde biológic é indicdor d qulidde de um solo pois confere estbilidde o solo e está ssocid um diversidde funcionl. Embor cd um ds recções bioquímics que ocorrem no solo possm ser relizds por muitos orgnismos diferentes, lguns processos são relizdos pens por lgums espécies, como é o cso d nitrificção relizd por nitrosomons e nitrobctéris ou o estbelecimento de bioporos por minhocs pelo que ests espécies são considerds espécies fundmentis n vlição d qulidde de um solo (Mills et l., 1993). 5

26 1.4 A minerlizção d MO e disponibilidde de nutrientes A tx de minerlizção d MO é determind pel qulidde dos resíduos, pel ctividde biológic do solo e pelo clim. A minerlizção é mis rápid em solos com um bo estrutur, fvorável o rejmento e permebilidde e com temperturs entre ºC, condições pr s quis ctividde d mior prte dos orgnismos do solo é máxim (Briggs, 2002; Vrennes, 2003). A textur do solo tmbém condicion minerlizção pois s rgils formm complexos com s prtículs húmics (complexos rgilo-húmicos). Nos solos com mior teor de rgils o contcto entre os resíduos e os microrgnismos é menor o que reduz minerlizção do C e do N e estbiliz MO (Briggs, 2002; Amlinger et l., 2003) e porque o rejmento é menor que nos solos renosos. A rzão C/N e o teor de lenhin e polifenóis determin qulidde dos resíduos (Vrennes, 2003). De um modo gerl, qunto menor rzão C/N mis rápid é minerlizção e libertção de N. Em lguns csos rzão C/N nem sempre reflecte cessibilidde do C e do N à populção microbin. Por exemplo, os compostos têm um bix relção C/N ms como são humificdos e estáveis su minerlizção é lent (Briggs, 2002). A lenhin é um substânci complex e poucos orgnismos conseguem degrdr sendo su decomposição lent e feit sobretudo por fungos lenholíticos (Vrennes, 2003) como os Bsidiomicets. Apens um pequen percentgem do N orgânico totl do solo é fcilmente minerlizdo. A minerlizção do N consiste num sequênci de processos enzimáticos pr os quis biomss microbin viv fornece enzims e biomss microbin mort constitui o substrto (com compostos proteicos e polímeros de çucres mindos) com um bix relção C/N. As entrds de C e N no solo incluem MO incorpord, o C orgânico ds rízes ds plnts, o N 2 ssimildo pels leguminoss e o N depositdo prtir d tmosfer. Se por um ldo o N orgânico do dubo verde minerliz por cção dos microrgnismos, por outro ldo, estes imobilizm o N inorgânico durnte degrdção d plh. A bo gestão d incorporção destes diferentes tipos de MO permite um uso eficiente do solo e um bo fertilizção zotd (Mengel, 1996). Pr lém do N inorgânico tem-se verificdo que s plnts tmbém são cpzes de bsorver N orgânico presente no solo n form de minoácidos (Näsholm et l., 2008). Este N encontr-se em concentrções semelhntes ou té superiores às do N inorgânico devido à rápid hidrólise ds proteíns do solo (Kiellnd et l., 2007). Est ctividde proteolític deve-se à exsudção de proteses pelos microrgnismos, fungos micorrízicos e rízes ds plnts (Schmidt et l., 2003; Godlewski & Admczyk, 2007). Vários estudos indicm não só 6

27 presenç de trnsportdores de minoácidos, tnto em fungos micorrízicos como em rízes de plnts, ms tmbém um eficiente utilizção metbólic do N bsorvido. No entnto, bsorção de minoácidos pels plnts e su importânci n nutrição ds plnts continu ser lvo de discussão (Näsholm, 2008). O P proveniente d MO contribui pr nutrição ds plnts ms su importânci depende ds condições edfo-climátics que determinm minerlizção d MO (Vrennes, 2003). O teor de P solúvel no solo pode ser influencido pelos ácidos orgânicos (Adler, 2003) que competem com os locis de dsorção de P n mtriz do solo (Vrennes, 2003). Por su vez, os ácidos orgânicos vrim com mturção dos compostos e plicção de compostos ml mturdos fvorece o teor de P solúvel no solo (Adler, 2003). A plicção de estrume (Eghbll, 2005) ou de composto (Sikor, 2005) fvorece disponibilidde de P sendo su bsorção pels plnts equivlente à dos fertilizntes químicos de síntese em solos pobres em P. O P é de todos os mcronutrientes quele que se encontr em níveis mis bixos n solução do solo e su bsorção depende d su difusão no solo um pequen distânci d riz, dí importânci ds micorrizs que permitem que s plnts explorem um mior volume de solo (Vrennes, 2003). O K é normlmente o mis bundnte de todos os nutrientes no solo encontrndo-se presente ns plnts em vlores semelhntes o de N (Vrennes, 2003). Cerc de 98% do K totl do solo encontr-se nos feldsptos potássicos e nos filossilictos (Andrist-Rngel et l., 2010). Solos jovens e ricos em rgil são bons fornecedores de K o contrário de solos grosseiros e renosos ou orgânicos onde o K se tem torndo um elemento crítico (Oborn et l., 2005). A fixção de K é fvorecid com clgem dos solos pois ument cpcidde de troc ctiónic e os solos com mior poder tmpão fvorecem disponibilidde do K em solução um vez que, sendo o K um dos principis ctiões de troc, su diminuição n solução em consequênci d bsorção pels plnts é repost fcilmente nestes solos tendo em cont o equilíbrio entre os ctiões de troc. Ao contrário do N e do P, o K fic imeditmente disponível qundo os orgnismos morrem e há rotur ds céluls, não sendo necessári minerlizção (Vrennes, 2003). O cálcio (C) e o mgnésio (Mg) são mineris ntgonists do potássio pois competem com ele nos complexos de troc influencindo su disponibilidde pr s plnts (Lin, 2011). A MO do solo constitui um fonte secundári destes nutrientes trvés d minerlizção ou d rotur ds céluls pois o fornecimento de C e Mg às plnts é sobretudo prtir dos mineris 7

28 do solo (por exemplo clcários e gesso ricos em C e dolomite e mineris rgilosos ricos em Mg) ou trvés d clgem dos solos ácidos (Vrennes, 2003). Cires et l. (2011) verificrm um umento d produção de milho no sistem de sementeir direct com plicção de gesso e Vidé et l. (2011) referirm um umento n produção de grmínes e trevo com plicção de clcário mgnesino. Solos ácidos submetidos clgem com clcários clcíticos podem presentr deficiênci de Mg no solo em virtude do ntgonismo entre os iões C 2+ e Mg 2+ ssim como solos muito ricos em K tmbém podem presentr deficiênci de Mg devido o ntgonismo entre os iões K + e Mg 2+. Qundo concentrção de niões (hidrogenocrbonto, sulfto ou fosfto) no solo é elevd, o C e o Mg podem precipitr e s sus perds por lixivição contribuírem pr cidificção dos solos em locis com elevd precipitção (Vrennes, 2003). A produção e qulidde ds culturs dependem não só d disponibilidde de mcronutrientes no solo ms tmbém de micronutrientes. A MO tem um impcto directo e significtivo n disponibilidde de zinco (Zn), ferro (Fe) e mngnês (Mn) no entnto, pouco influenci disponibilidde do cobre (Cu) no solo (Li et l., 2007). A MO, pr lém de constituir um fonte de micronutrientes no solo trvés d minerlizção, impede dsorção dos mesmos os colóides mineris (Vrennes, 2003). A bsorção dos micronutrientes pel plnt tmbém é influencid pels intercções entre estes e os mcronutrientes do solo. Por exemplo, Li et l. (2007) verificrm que um elevd disponibilidde de P no solo esteve n origem de bixos teores de micronutrientes no milho. Por outro ldo deficiênci de N ou P diminuiu produção ms umentou s concentrções de micronutrientes nos cules do milho à excepção do Cu. A disponibilidde dos micronutrientes ctiões e do Boro (B) é mior em solos ácidos sendo o Cu o menos influencido pelo ph do solo. Em solos muito ácidos, o Molibdénio (Mo) está pouco disponível pr s plnts (Vrennes, 2003). 1.5 A cultur d lfce Crcterizção A lfce (Lctuc stiv L.) é um plnt herbáce nul com um ciclo culturl reltivmente curto. Em estuf o ciclo culturl é cerc de 6 8 semns n époc de Primver-Verão e semns durnte o Inverno. O sistem rdiculr é prumdo, pouco rmificdo e reltivmente superficil. Ns lfces trnsplntds, s rízes explorm um volume de solo reduzido, no entnto em sementeir direct riz principl pode tingir mis de 60 cm. A formção do repolho é influencid pel tempertur e pel luminosidde. Em condições de 8

29 bix intensidde luminos o repolho form-se melhor bixs temperturs e em períodos de elevd intensidde luminos formção do repolho é melhor temperturs próxims de 20 ºC. A lfce prefere solos de textur frnc ou rgilos, ricos em MO. Tem um sensibilidde moderd à slinidde (nível crítico de 1,3 ds m -1 ) e o seu ph óptimo situ-se entre 6,5 e 7,2 (Almeid, 2006) Fertilizção A cultur d lfce é reltivmente pouco exigente em nutrientes, embor, devido o seu curto ciclo culturl e sistem rdiculr superficil, necessite de nutrientes imeditmente disponíveis no solo. As necessiddes de N são reduzids no início d cultur e cerc de 2/3 d bsorção totl de N ocorre pós formção do repolho (Almeid, 2006). A produção de lfce ument com incorporção de MO. Ao determinr quntidde de MO plicr e o momento de plicção deve-se ter em considerção quntidde de N potencilmente minerlizável o que permite regulr o teor de nitrtos cumuldos n lfce e controlr quntidde de N residul no solo no finl d cultur (Mnojlovic et l., 2009). Por exemplo, como lfce tem um elevd tx de bsorção de N num curto período de tempo, um fertilizção unicmente à bse de centeio e trevo pr siderção imeditmente ntes d plntção é indequd (Holness et l., 2008) dd reduzid percentgem de N disponibilizd pr lfce. Pelo contrário, plicção de guno com elevd tx de minerlizção d MO (Mnojlovic et l., 2009) constitui um bo fonte de N, plicr ntes d plntção. Segundo Ribeiro et l. (2010) é possível reduzir em metde o consumo de fertilizntes orgânicos comerciis, à bse de estrume de glinh, misturndo-os com composto, ssegurndo os teores de N disponíveis e reduzindo deste modo os custos de fertilizção pr lfce. Vários utores referem s vntgens d fertilizção orgânic d lfce comprtivmente à fertilizção químic de síntese, resultndo em produções equivlentes (Silv et l., 2010; Montemurro, 2010) ou superiores (Porto et l., 2008). Gent (2002) referiu um umento d áre folir d lfce com incorporção de MO e um melhori d su composição pelo umento de cumulção de N, P, K e C ns sus folhs. Gudgnin et l. (2005) verificrm que o teor de nitrtos ns folhs de lfces produzids no MPB er inferior comprtivmente o ds lfces produzids no MPC, por su vez inferior o ds lfces produzids em hidroponi, o que está relciondo com o tipo de fertilizção pois cumulção de nitrtos n lfce (riz, cule e folhs) é menor com fertilizção orgânic do que com fertilizção 9

30 convencionl (Pvlou et l., 2006; Porto et l., 2008). Por outro ldo, Pvlou et l. (2006) referem que o teor de N disponível no fim d cultur é superior com fertilizção orgânic. Apesr dos benefícios d MO, os gricultores devem ponderr bem quntidde de MO incorporr pois plicção indiscrimind de fertilizntes orgânicos com doses exgerds pode originr problems de fitotoxicidde. Por exemplo, Hmmermeister et l. (2006) verificou que doses elevds (equivlentes 800 kg N totl h -1 ) de composto de ves e de composto de pens resultrm tóxics pr lfce tendo ficdo disponível 50 70% do N totl plicdo. O mesmo não se verificou com plicção de luzern em que 10 40% do N totl plicdo ficou disponível pr cultur. 1.6 As micorrizs N miori ds condições ecológics o estdo norml ds plnts é estrem micorrizds ou sej, ssocids fungos o nível d riz, o que lhes proporcion um melhori d nutrição minerl, prticulrmente de P, em troc de C. As micorrizs são gerlmente considerds simbioses com benefício mútuo de tl importânci que se consider que colonizção do meio terrestre pels plnts tenh sido um consequênci d su ssocição com fungos micorrízicos rbusculres (FMA). Apesr de n mior prte ds plnts vsculres s micorrizs constituírem utênticos órgãos de bsorção de nutrientes tem-se verificdo que em muitos e vridos csos s intercções mutulists e prsítics ndm pr nests relções fungo-plnt. Por outro ldo, em lgums fmílis como Chenopodicee, Brssiccee, Cryophyllcee, Polygoncee, Junccee e Protecee é pouco provável formção de micorrizs de qulquer tipo. (Smith & Red, 2008). Os fungos micorrízicos fzem prte do vsto grupo de microrgnismos que colonizm rizosfer. De um modo gerl são completmente dependentes do C fornecido pel plnt e competem com os sprófits pel imobilizção do N, P e outros nutrientes. Os fungos micorrízicos têm um relção muito próxim com s rízes que colonizm e podem distinguir-se diversos tipos de micorrizs consonte txonomi dos fungos, ds plnts e o tipo de colonizção (ver Smith & Red, 2008). As micorrizs rbusculres são formds por fungos endófitos do filo Glomeromycot, cujs hifs sseptds colonizm intrcelulrmente s céluls d riz. Ns ectomicorrizs, s hifs septds (filos Ascomycot e Bsidiomycot) formm um mnto de hifs à volt d riz e penetrm entre s céluls d riz ms nunc ocorre colonizção intrcelulr (Smith & Red, 2008). 10

31 As micorrizs rbusculres (MA) são s micorrizs mis importntes nível gronómico pois formm-se n grnde miori ds plnts cultivds e sendo importntes pr nutrição ds plnts, fvorecendo o seu crescimento e produtividde de um modo sustentável, estão tmbém intimmente relcionds com nutrição humn dí importânci do seu estudo e proveitmento d su eficiênci em sistems de produção como gricultur biológic (He & Nr, 2007) Biologi e desenvolvimento dos fungos micorrízicos rbusculres As micorrizs rbusculres são o tipo mis comum de micorrizs ocorrendo em 80 % ds espécies de plnts vsculres e resultm d colonizção ds rízes por fungos simbióticos obrigtórios (Filo Glomeromycot) correspondentes cerc de 230 espécies (Oehl et l., 2011). É provável que os fungos tenhm existido desde há mis de 1000 milhões de nos e que s MA sejm extremmente ntigs (Smith & Red, 2008). As primeirs plnts n Terr tinhm rizoms, ms não presentvm um sistem rdiculr desenvolvido. Fósseis de plnts, por exemplo de Agleophyton do Devónico (Smith & Red, 2008), revelm presenç de estruturs fúngics que permitim bsorção de iões fosfto pels plnts (Hodge et l., 2010). Presentemente, pesr de s plnts presentrem um sistem rdiculr bem desenvolvido, bsorção de P represent um desfio pr mior prte ds plnts. Os fungos micorrízicos colonizm s rízes ds plnts dquirindo C d plnt trvés do micélio intrrrdiculr e crindo um série de efeitos, como o umento de bsorção de P pel plnt trvés do micélio extrrrdiculr que fz ponte entre riz d plnt e os microhbitts envolventes, umentndo zon de influênci d riz, fcilitndo deste modo bsorção de P (Helgson & Fitter, 2009). Além disso, lterção físic do solo e nos exuddos químicos ds rízes, provocds pel influênci do micélio, fectm populção microbin do solo crindo chmd micorrizosfer (Bre, 2000). As MA (Fig. 1) são constituíds por três elementos: riz, s estruturs fúngics dentro e entre s céluls d riz e o micélio extrrrdiculr (no solo). O nome rbusculr deriv de estruturs intrcelulres crcterístics, os rbúsculos, que resultm d rmificção ds hifs dentro ds céluls corticis ds rízes. Pr lém dests estruturs tmbém surgem vesículs de reserv presentes no interior ou entre s céluls. Como s estruturs fúngics crcterístics ds MA se desenvolvem dentro d riz e não provocm lterções morfológics n riz, não é possível vlir presenç de colonizção de um sistem rdiculr sem o corr e observr o microscópio (Smith & Red, 2008). 11

32 Pêlo epidérmico Hif Esporo Epiderme Céluls corticis Hif intercelulr Arbúsculo jovem Vesícul Micélio extrrrdiculr Endoderme Secção longitudinl Figur 1. Estrutur simplificd de micorriz rbusculr (Adptdo de Anonymous, 1996). Os FMA são simbiontes obrigtórios, o que signific que não podem ser mntidos em cultur sendo incpzes de completr o seu ciclo sem estbelecer simbiose com um plnt. A colonizção ds rízes pode ocorrer trvés de esporos, de frgmentos de rízes micorrizds e de hifs. Os esporos formdos pelos FMA são grndes (mis de 500 µm de diâmetro), multinucledos e com bundntes reservs lipídics, hidrtos de crbono e um espess e resistente prede. As sus reservs são consumids à medid que ocorre germinção e que s hifs crescem formndo-se o micélio cpz de originr nstomoses. As nstomoses estbelecem-se entre hifs originds prtir de esporos ou prtir de rízes colonizds originndo um continuidde citoplsmátic e migrção de núcleos. À medid que s plnts crescem vão ficndo ligds um rede no solo constituíd por hifs de micélios de diferentes fungos e por rízes de outrs plnts. A destruição dess rede de micélio pode originr diminuição d cpcidde do potencil de inóculo micorrízico do solo e d bsorção de nutrientes quer pelos fungos quer pels plnts (Smith & Red, 2008) Influêncis ds condições edfo-climátics n micorrizção Gryndler et l. (2006) relizrm experiêncis de cmpo no sentido de vlir o efeito d fertilizção minerl e orgânic no desenvolvimento dos fungos micorrízicos rbusculres ns culturs de milho e luzern. Neste estudo verificou-se que o comprimento ds hifs umentou nos trtmentos pens com fertilizção orgânic n Primver, tendo-se consttdo o efeito oposto no Outono. Pelo contrário, fertilizção minerl contribuiu pr diminuição do comprimento ds hifs independentemente d fertilizção orgânic e d estção do no. No entnto Gryndler et l. (2001) referirm que o comprimento ds hifs diminuiu com 12

33 fertilizção minerl em solos sem dição de MO, ms em solos com MO e fertilizção minerl o comprimento ds hifs foi o dobro do que sem fertilizção minerl. O umento d biomss do micélio está relciondo com colonizção ds rízes o contrário do número de esporos que ument com fertilizção orgânic e/ou minerl. A simbiose dos FMA com s culturs tmbém pode ser fectd pel mobilizção do solo. Gosling et l. (2006) referem que mobilizção do solo é provvelmente operção culturl mis destrutiv d rede de micélio dos FMA. Dun et l. (2011) consttrm que num rotção de trigo (Triticum estivum) e luzern (Medicgo trunctul) colonizção por Glomus intrrdices e Glomus mrgrit não foi fectd pel mobilizção do solo, no entnto produção e bsorção de P vrirm com mobilizção dependendo d espécie de FMA. Num solo com mobilizção colonizdo por Glomus mrgrit verificou-se um diminuição d produção de luzern e um diminuição n bsorção de P, o contrário d colonizção com Glomus intrrdices em que produção e bsorção de P não sofrerm lterção com mobilizção. Dun et l. (2011) referem que prátics grícols com mobilizção reduzid e incorporção dos resíduos ds culturs são benéfics pr s relções de simbiose entre os FMA e s culturs beneficindo o seu crescimento. O desenvolvimento de FMA nos solos present vrições szonis, tendo-se verificdo um mior desenvolvimento ds hifs e um mior número de esporos no Outono em relção à Primver (Gryndler et l., 2006) e está relciondo com o teor d frcção mis fcilmente minerlizável do solo (Hrselová et l., 1999) e com o umento d ctividde biológic do solo (Gryndler et l., 2006) As micorrizs rbusculres e nutrição ds culturs As micorrizs rbusculres têm um ppel importnte n quisição de nutrientes pels plnts (Mrschner, 1996). De entre estes slient-se não só o P ms tmbém outros nutrientes como N, K, C e Mg (Clrk & Zeto, 2000) e micronutrientes (Liu et l., 2000). A rede de micélio extrrrdiculr ument considervelmente o volume de solo explordo pels rízes, o que melhor o crescimento ds plnts em solos mis pobres em nutrientes (Mrschner, 1996). Pelo contrário, em mbientes ricos em nutrientes tem sido observdo um redução n cumulção de nutrientes em plnts micorrizds (Clrk, 1997). A colonizção micorrízic tem diferentes efeitos n produção vegetl dependendo ds culturs e do teor de P do solo. Por exemplo, num ensio relizdo com plicção de inóculo micorrízico às plnts, verificou-se que inoculção umentou produção d lfce (Lctuc stiv) e do butilom 13

34 (Abutilon theophrst) e não teve efeito significtivo n produção d celg (Bet vulgris) (Koide et l., 2000). As plnts com MA têm dus vis trvés ds quis os nutrientes (em prticulr o P) podem ser bsorvidos: vi direct e vi trvés d MA. A vi direct envolve trnsportdores de P n epiderme ds rízes e nos pêlos rdiculres ocorrendo um diminuição de P ns proximiddes d superfície rdiculr. N vi trvés ds MA o P é bsorvido por trnsportdores do micélio extrrrdiculr e trvés de trnsportdores de P d plnt pss pr o seu interior, n zon de contcto com o fungo, o nível dos rbúsculos ns céluls corticis d riz (Smith et l. (2009) citdo por Smith et l., 2010). Diverss experiêncis em vsos revelrm que qundo s plnts estbelecem MA num solo pobre em P ocorre um umento do seu crescimento e de bsorção de P comprtivmente às plnts controlo não micorrizds (NMA). Est respost positiv explic-se pelo efeito cumultivo de mbs s vis de bsorção do P (e de outros nutrientes como o Zn e o N) (Smith et l, 2009; Smith et l. (2009) citdo por Smith et l., 2010). No entnto, tl rgumento não é válido qundo s plnts micorrizds não crescem mis nem umentm o seu teor em P, hvendo csos em que ests são mis pequens do que s NMA (Smith et l, 2009). Apesr deste resultdo, consider-se que vi de bsorção de nutrientes trvés ds MA desempenh um ppel importnte n bsorção de P ns plnts sendo vi direct que contribui com menor bsorção de P (Li et l, 2006). Se biomss dos FMA é reduzid, é possível que respost negtiv em termos de crescimento d plnt se dev um menor bsorção de P não só pel vi direct ms tmbém trvés d MA ddo o reduzido volume de riz colonizd (Smith et l, 2009). No entnto, se mesm respost ocorre qundo riz d plnt present elevds percentgens de colonizção pelos FMA estes fungos são considerdos, nesss situções, prsits que engnm s plnts em troc de C fornecendo pouco ou nenhum P (Smith et l, 2009; Smith et l. (2009) citdo por Smith et l., 2010). Normlmente limitção de P nos solos grícols é compensd com incorporção de doses elevds de P. A eficiênci d inoculção e colonizção micorrízic pode conduzir produções similres, reduzindo s doses necessáris de dubção. O objectivo d optimizção d colonizção micorrízic é obter sistems grícols mis sustentáveis ecologicmente mntendo níveis de produção elevdos. Mdder et l. (2000) estudrm o efeito d colonizção micorrízic num rotção de hortícols seguids por forrgens de grmínes e leguminoss durnte sete nos em vários sistems de produção e concluírm que percentgem de colonizção foi 30 60% superior em AB e n gricultur biodinâmic em 14