Oscilações, bifurcações e caos Nos exercícios da aula 8, invesigamos alguns comporamenos dinâmicos do modelo logísico discreo, N + N = + N R, K para K = 0 e diferenes valores de R. Nosso esudo empírico mosrou que, à medida que R crescia, o comporameno de N ficava cada vez mais complicado. Nesa aula, vamos enar enender os ipos de comporameno que aconecem com o modelo logísico discreo em função do valor do parâmero R. Para começar, devemos noar que não é necessário, de fao, considerar que valor K = 0 para analisarmos o modelo. Essa consane apenas deermina a capacidade de carregameno, que varia de modelo para modelo, mas não é ela que deermina como o valor da população se aproxima da capacidade de carregameno.
Enão, para simplificar a análise, vamos usar unidades em que o valor da capacidade de carregameno é. Por exemplo, se a capacidade de carregameno for igual a 0000 organismos, podemos medir o amanho da população em múliplos de 0000 organismos, de maneira que N = signifique, de fao, 0000 organismos. Nessas unidades, o valor de K seria. Como isso sempre pode ser feio, não há perda de generalidade em considerarmos como o proóipo de odos os modelos logísicos discreos um modelo em que K =, N = N [ + R( N )]. + Isso nos permiirá concenrarmo-nos em como o valor do parâmero R afea o comporameno do modelo. O modelo logísico discreo com K = possui dois valores de equilíbrio, N * = 0 e N * =.
Anes de udo, devemos deerminar se esses ponos de equilíbrio são localmene esáveis ou insáveis. Aplicando a écnica de linearização ao pono N * = 0, chegamos à seguine equação linear (obenha essa equação como exercício), ( ) n n + R + =. Porano, o valor de consane de esirameno k nese caso é, k = + R. Como R é uma consane posiiva, isso quer dizer que k será sempre maior que. Porano, o pono de equilíbrio N * = 0 é insável. Vamos deerminar agora o ipo de esabilidade do pono N * =. Subsiuindo as igualdades, N = + n e N + = + n +, na equação do modelo logísico emos, n ( + n )[ + R( n )] + + = n ( + n )( Rn ) + + =
( n ) 2 n = Rn + n R + +. Desprezando o ermo quadráico em n, + n + = Rn + n ( ) n. n = R + Esa é a equação linearizada que deermina o ipo de esabilidade local do pono de equilíbrio N * =. Como o valor da consane de esirameno é, k = R, e R > 0, emos vários casos a considerar: a) 0 < R Nese caso, 0 k <. Segundo o esudo feio na aula passada, quando o módulo de k é menor do que e k é posiivo (como nese caso), o valor de equilíbrio é esável e, para qualquer valor inicial N 0 (diferene de 0 ou ), a população enderá monoonicamene para N * =. Exemplos ilusrando ese caso esão dados no gráfico abaixo, onde R = 0,2; 0,4; 0,6; 0,8 e.
Casos de equilíbrio esável com variação monoônica 0<R<= N,2 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 0 20 30 N_R=0,2 N_R=0,4 N_R=0,6 N_R=0,8 N_R= b) < R < 2 Nese caso, < k < 0. Segundo o esudo feio na aula passada, quando o módulo de k é menor do que, mas k é negaivo (como nese caso), o valor de equilíbrio é esável, mas a maneira como a população converge para o equilíbrio é oscilaória e amorecida. Os dois gráficos a seguir dão exemplos desse ipo de comporameno.
Casos de equilíbrio esável com variação oscilaória <R<2 N_0 = 0, N,2 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 0 20 30 40 50 N_,2 N_,4 N_,6 N_,8 N_,95 Casos de equilíbrio esável com variação oscilaória <R<2 N_0 =,4 N,5 0,5 0 0 0 20 30 40 50 N_,2 N_,4 N_,6 N_,8 N_,95 Vamos enar inerprear esse comporameno de convergência oscilaória em direção ao equilíbrio.
Já vimos na aula 7 que a consane R pode ser inerpreada como uma medida da axa de crescimeno da população (axa de naalidade menos axa de moralidade). Nese caso, R é grande (maior que ). Se R for suficienemene grande, pode aconecer que uma população que comece com um valor inicial qualquer N 0 abaixo da capacidade de carregameno ainja, em um único passo de empo, um valor acima da capacidade de carregameno. Porém, uma vez que a população ulrapassa a capacidade de carregameno, ela começa a decrescer rapidamene de maneira que, no próximo passo de empo, ela esá de novo abaixo da capacidade de carregameno. Enão, ela novamene irá crescer a uma axa grande e irá ulrapassar a capacidade de carregameno mais uma vez. Fazendo isso, a população volará a sofrer uma redução fore e irá para baixo da capacidade de carregameno uma vez mais. É como se a população esivesse supercompensando seus erros ao enar aingir a capacidade de carregameno a cada passo de empo.
c) R > 2 Nese caso, k <. Porano, como o módulo de k é maior do que e k é negaivo, o valor de equilíbrio é insável e, para qualquer valor inicial N 0 próximo de N * =, os valores subseqüenes de N se afasarão de N * de uma maneira oscilaória. Isso indica que ocorre uma mudança qualiaiva radical no comporameno de N quando o parâmero R orna-se maior do que 2. Nese caso, o modelo passa a er dois valores de equilíbrio insáveis e nenhum esável. Qual seria o comporameno do amanho da população a longo prazo nese caso? Podemos enar deerminar o comporameno de N fazendo experimenos compuacionais. Os gráficos abaixo mosram alguns exemplos do que aconece com a população quando R é ligeiramene maior que 2 (os valores iniciais de N, ano para esses casos como para o subseqüenes, são iguais a 0,5).
Comporameno da população: R=2, N,2 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 20 40 60 80 00 Comporameno da população: R=2,3,4,2 N 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 20 40 60 80 00 Comporameno da população: R=2,43 N,4,2 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 20 40 60 80 00
O amanho da população nunca se esabiliza em um único valor. Ao conrário, ele fica oscilando permanenemene enre dois valores, um acima de e ouro abaixo de. Um padrão oscilaório que fica se repeindo indefinidamene é chamado de ciclo. O período de um ciclo é o empo de duração de uma repeição. Nese caso, o comporameno da população é um ciclo de período 2, ou um ciclo 2. Se aumenarmos um pouco mais o valor de R, veremos uma oura mudança qualiaiva no comporameno da população. O ciclo 2 orna-se um ciclo 4. Isso esá exemplificado nos gráficos abaixo.
Comporameno da população: R=2,5 N,4,2 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 20 40 60 80 00 Comporameno da população: R=2,54 N,4,2 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 20 40 60 80 00 Se aumenarmos ainda mais o valor de R, o ciclo 4 ornase um ciclo 8. Veja o exemplo abaixo.
Comporameno da população: R=2,56 N,4,2 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 20 40 60 80 00 Para se convencer de que o ciclo mosrado acima é, de fao, de período 8, faça você mesmo o gráfico no Excel e olhe para os valores de N lisados nas células. Para R um pouquinho maior, o ciclo 8 orna-se um ciclo 6. Só que leva um empo longo (ransiene) aé que o padrão do ciclo 6 orne-se visível (mesmo acompanhando os valores de N na abela). A figura abaixo mosra um exemplo de ciclo 6. Noe que o eixo do empo começa em = 482. Essa é, mais ou menos, a duração do período ransiene anes do sisema se esabelecer no padrão de ciclo 6.
Comporameno da população: R=2,565,2 N 0,8 0,6 0,4 482 487 492 497 502 507 52 A figura abaixo, exraída da planilha do Excel usada para monar o gráfico acima, ilusra o fao de que o caso em quesão é um ciclo 6.
Aumenando-se R ainda um pouco mais, o ciclo orna-se um ciclo 32 e assim por diane. O gráfico abaixo mosra um caso de ciclo 32. O recho da série emporal de N nese caso começa em = 2068, indicando que o ransiene nese caso é bem mais longo do que no caso anerior. Comporameno da população: R=2,569,2 N 0,8 0,6 0,4 2068 2073 2078 2083 2088 2093 2098 Os valores de N reirados da abela gerada pelo Excel ambém esão mosrados a seguir, indicando que o padrão de variação de N corresponde a um ciclo 32.
Uma conseqüência biológica dessa análise é a seguine: é possível que o amanho de uma população possua comporameno cíclico mesmo quando o ambiene não muda. Supondo que as hipóeses do modelo logísico são correas, para que uma população enha comporameno cíclico basa que ela enha um valor suficienemene grande para o parâmero R.
Vimos que a equação de diferenças finias para o modelo logísico, N = N [ + R( N )], + pode exibir vários ipos de comporameno qualiaivamene diferenes para diferenes valores do parâmero R. A mudança de uma forma de comporameno qualiaivo para oura quando um parâmero é mudado é chamada de bifurcação. Um dos principais objeivos dos maemáicos e demais cienisas quando eles esudam uma equação de diferenças finias para um dado modelo é enender as bifurcações que aconecem quando um parâmero é alerado. A equação de diferenças finias para o modelo logísico (e muias ouras equações para sisemas não-lineares) apresena uma seqüência de bifurcações nas quais o período das oscilações dobra à medida que o parâmero muda um pouquinho.
Esse ipo de comporameno é chamado de bifurcação de duplicação de período. Uma maneira conveniene de visualizar esse ipo de bifurcação é aravés de um diagrama de bifurcação como o mosrado abaixo. Para monar um diagrama de bifurcação como o da figura acima, faça o seguine:. Para cada valor de R no eixo horizonal, escolha um valor de N 0 e iere a equação do modelo por muios passos de empo, para pular o comporameno ransiene. Na práica, iso quer dizer que você deve ierar por anos passos de empo quano puder e julgar que sejam necessários.
2. Enão, coninue ierando por mais um bocado de passos de empo e salve os valores de N durane esses passos. Depois, ploe odos esses valores de N no gráfico, acima do valor de R que foi usado. Iso vai indicar quais são os valores assinóicos de N para aquele valor paricular de R. Para ilusrar esse processo para o nosso modelo logísico discreo, suponha que você comece com R =,4. Enão, independenemene do valor de N 0, após vários passos de ieração em que o amanho da população oscila em orno de N =, N aingirá exaamene o valor, que é o valor de equilíbrio esável para ese caso. Para R =,5, esse processo resulará novamene em uma convergência para N =. O diagrama de bifurcação erá apenas uma rea horizonal de abscissa igual a aé que o valor de R seja um pouquinho maior do que 2.
A parir daí, o processo a repeição desse processo nos dará uma oscilação de ciclo 2, de maneira que eremos que ploar dois ponos para cada valor de R. Um pouco depois, para R um pouco acima de 2,4, eremos que ploar quaro ponos para cada valor de R. Depois, eremos que ploar 8 ponos e assim por diane (a figura abaixo ilusra o que aconece). Uma análise do diagrama de bifurcação nos mosra que a faixa de valores de R que permie um único valor esável de N (um ciclo ) é maior do que a faixa que permie dois valores de N (ciclo 2). Já a faixa de valores de R que permie um ciclo 2 é maior do que a faixa de valores de R que permie um ciclo 4 (veja a figura acima).
Isso coninua assim, com os inervalos de valores de R que permiem duplicações de período ficando cada vez menores, aé que após um cero valor de R ( 2,570...), não ocorrem mais bifurcações de dobra de período e um novo ipo de comporameno emerge. A figura abaixo ilusra um exemplo. Comporameno da população: R=2,60 N,4,2 0,8 0,6 0,4 0,2 0 000 00 200 300 400 500 600 700 800 900 2000 200 O nome que se dá a esse novo ipo de comporameno é comporameno caóico.
A escolha do ermo caos para descrever esse ipo de comporameno alvez enha sido um pouco infeliz, pois ele passa a idéia de alguma coisa compleamene aleaória e confusa, o que não é, de fao, o que aconece. Podemos definir um comporameno caóico como um comporameno dinâmico aperiódico (não periódico), limiado, gerado por um sisema deerminísico e com uma dependência foremene sensível às condições iniciais. Cada uma dessas propriedades de um comporameno caóico em uma definição maemáica específica: Aperiódico: significa que um dado valor de N nunca se repee. Em princípio, isso pode ser observado numericamene olhando-se para os valores lisados na planilha do Excel que gera uma série como a do gráfico anerior ou para os valores medidos para uma população real.
Na práica, porém, qualquer simulação ou medida experimenal em uma precisão finia e, porano, pode aconecer que ocorram dois valores iguais em uma séria caóica (devido ao arredondameno feio). Limiado: significa que, ao longo das ierações sucessivas, o esado do sisema permanece sempre denro de um inervalo finio e não se aproxima de ± (observe o gráfico anerior). Deerminísico: significa que a dinâmica do sisema é governada por uma regra definida, sem componenes aleaórios. No caso do modelo logísico discreo, o comporameno caóico é gerado a parir da equação N + = N[ + R( N )]. Essa equação permie que se deermine, para qualquer valor de N dado, o valor seguine N +. Dependência foremene sensível às condições iniciais significa que dois ponos que esão inicialmene próximos vão se separar basane à medida que o empo passa.
Esa é uma propriedade essencial do caos. Ela significa que podemos prever o que aconecerá denro de curos inervalos de empo, mas que a previsão para longos inervalos de empo é impossível, pois nunca poderemos saber exaamene o valor exao da condição inicial em um caso realisa (por causa do arredondameno feio no processo de medida). Compare isso, por exemplo, com o caso não caóico do modelo logísico discreo com um pono de equilíbrio esável. Nese úlimo caso, independenemene do valor inicial N 0, a população sempre vai para o mesmo pono fixo N *. Esa úlima propriedade do comporameno caóico é essencial para se deerminar se um sisema é, de fao, caóico. Para mosrar que o modelo logísico discreo é caóico para R > 2,570..., observe o gráfico abaixo, para R = 2,8. Ele mosra duas populações modeladas pelo modelo logísico com valores iniciais muio próximos um do ouro: o valor inicial de uma é N 0 = 0,5 e o da oura é N 0 = 0,499.
Fore sensibilidade à condição inicial R=2,8; N_0=0,5 N2_0=0,499 N,4,2 0,8 0,6 0,4 0,2 0-5 5 5 25 35 45 55 N N2 Observe que as duas populações êm valores mais ou menos iguais para os primeiros passos de simulação. Porém, após algum empo elas parecem esar se comporando de maneiras compleamene diferenes. Isso é o que se quer dizer em eoria do caos por fore sensibilidade às condições iniciais: dois sisemas que diferem enre si por pequenas variações nos seus valores iniciais acabam endo valores bem diferenes no fuuro. É preciso alerá-los de que não é fazendo simulações compuacionais como essa que os maemáicos provam que um modelo em um comporameno caóico. Uma simulação compuacional apenas indica alguma coisa, mas não prova nada.
Exisem méodos maemáicos analíicos para se provar que um modelo exibe, de fao, um comporameno caóico. Esses méodos foram aplicados ao modelo logísico discreo com R > 2,570... e mosraram que, de fao, ele é caóico. A possibilidade de que sisemas dinâmicos podem exibir comporameno caóico já havia sido inuída pelo maemáico francês Henri Poincaré no Séc. XIX, mas o conceio demorou quase um século para ganhar reconhecimeno pela comunidade cienífica. Um dos primeiros a perceber a imporância do caos e a noar que ele implica em uma fore sensibilidade às condições iniciais foi o meeorologisa Edward N. Lorenz, em 963. Esudando simulações de modelos maemáicos para a condição do empo, ele observou que simulações que pariam de condições iniciais quase idênicas levavam, após algum empo, a siuações basane disinas.
É de Lorenz a famosa ilusração do efeio borbolea para demonsrar a naureza do caos: dado que uma diferença muio pequena enre duas condições iniciais pode levar a condições fuuras muio diferenes, enão o baer das asas de uma borbolea em um lado do mundo poderia represenar a mudança de um empo com céu limpo e ensolarado para um furação do ouro lado do mundo! Em ouras palavras, é impossível fazer previsão do empo a longo prazo. O ermo caos somene foi cunhado em 975, por T. Y. Li e J. Yorke em um arigo em que analisavam o mapa quadráico, uma das muias variações do modelo logísico, descrio pela equação x+ = Rx ( x ). O arigo de Li e Yorke é muio pesado maemaicamene e não araiu muio a aenção dos cienisas fora dos círculos maemáicos. A real aenção dos cienisas, especialmene dos biólogos, para o caos começou com um arigo de Rober May em 976, que chamou aenção para aplicações do caos em biologia de populações.
May (ou melhor, Sir Rober May) é um físico eórico ausraliano que passou a rabalhar com biologia de populações no começo dos anos 970 e aualmene é professor do Deparameno de Zoologia da Universidade de Oxford. Em 976, ele publicou um arigo conendo uma revisão dos ipos de comporameno assinóico que podem ocorrer no modelo logísico (equilíbrio esável, ciclos periódicos e caos) ilusrando esses comporamenos com exemplos reais irados da biologia de populações. O íulo do arigo era: Simple Mahemaical Models wih Very Complicaed Dynamics, ou Modelos Maemáicos Simples com Dinâmica Muio Complicada.
Você pode ober o arigo de May na Biblioeca. A referência complea é: May, R.M., Naure, vol. 26, 459-467, 976. Você ambém pode conseguir o exo desse arigo pela Inerne. A imporância do rabalho de May para a biologia de populações é a seguine: Esudos experimenais de campo ou com espécies de laboraório sobre populações de animais em comunidades isoladas indicam que ais populações podem apresenar diferenes ipos de comporameno: crescer aé aingir um valor aproximadamene consane; fluuar em orno de algum valor bem definido com periodicidade basane regular; ou fluuar sem apresenar um padrão aparenemene idenificável. A origem desses vários ipos de comporameno sempre foi um misério. Aé meados da década de 970, havia duas hipóeses básicas sobre a origem dos comporamenos das populações:
. Uma considerava que as fluuações populacionais são causadas apenas pelas mudanças no meioambiene, porano devido a causas exernas. 2. A oura considerava que as fluuações populacionais são reguladas por efeios que não dependem primariamene do meio-ambiene, mas da densidade da população, iso é, do número de organismos vivendo em um dado espaço (uma causa inerna). Os defensores da primeira hipóese consideravam naural o aparecimeno de fluuações no amanho de uma população, pois elas seriam meramene uma conseqüência do efeio das mudanças no meio-ambiene. Já os defensores da segunda hipóese não acrediavam que uma população poderia se maner fluuando por longos períodos. Segundo eles, os mecanismos inernos, dependenes da densidade no jargão dos biólogos populacionais, eriam um papel regulaório que sempre levariam uma população para um esado de equilíbrio.
Para os defensores da segunda hipóese, quando a densidade de uma população fosse pequena ela enderia a crescer, mas quando ela fosse grande demais a população enderia a diminuir aé se esabilizar em algum valor de equilíbrio e lá permanecer. Ou seja, eles imaginavam que o crescimeno de uma população deveria se comporar conforme uma curva sigmóide clássica, sem apresenar fluuações significaivas. Tano os defensores de uma hipóese como os da oura dispunham de casos experimenais reais para susenar suas visões. O rabalho de May mosrou que as duas hipóeses esão parcialmene ceras (ou parcialmene erradas). Por um lado, os faores ambienais não são os únicos que podem causar fluuações no amanho de uma população. Mesmo faores inernos, dependenes da densidade, podem causar oscilações.
Por ouro lado, May mosrou que os defensores da segunda hipóese não esavam olhando para odos os comporamenos possíveis dependenes da densidade de uma população. Há uma rica variedade de comporamenos oscilaórios, e mesmo caóicos, gerados por faores inernos, que esava sendo deixada de lado por eles. O rabalho de May iniciou uma verdadeira febre enre os biólogos populacionais para se procurar comporamenos oscilaórios e caóicos em populações de inseos de laboraório. Muios comporamenos oscilaórios em populações isoladas êm sido observados, mas a busca por comporamenos caóicos em sido mais difícil. O problema é que não há muios dados sobre séries emporais populacionais longas o suficiene para se verificar a exisência de caos.
Mais recenemene, em 997, R.F. Cosanino, R.A. Desharnais, J.M. Cushing e B. Dennis publicaram um arigo anunciando a primeira descobera inequívoca de uma população real uma população de laboraório do besouro da farinha Tribolium que exibe dinâmica caóica. A modelagem dessa população, no enano, não pode ser feia com o modelo logísico simples aqui discuido. É necessário um modelo de população esruurada (para dar cona das fases de evolução larval, pupal e adula do Tribolium), como os que serão visos daqui a algumas aulas. Embora enhamos falado sobre comporamenos dinâmicos oscilaórios e caos em dinâmica de populações, exisem muias ouras áreas da biologia onde esses ipos de comporameno são esudado com o uso de méodos e modelos similares aos discuidos aqui: genéica, epidemiologia, fisiologia e neurobiologia.
Como curiosidade, em 978 Michel J. Feigenbaum deerminou numericamene os valores do parâmero R que deerminam as bifurcações no modelo logísico. Os valores são os seguines: Para 2,0000 < R < 2,4495 exise um ciclo esável de período 2. Para 2,4495 < R < 2,544 exise um ciclo esável de período 4. Para 2,544 < R < 2,5644 exise um ciclo esável de período 8. Para 2,5644 < R < 2,5688 exise um ciclo esável de período 6. À medida que R se aproxima de 2,570, ocorrem ciclos esáveis de período 2 n, onde o período do ciclo vai aumenando com a aproximação do valor R = 2,570. Para valores de R > 2,570, exisem faixas esreias de R para as quais há soluções periódicas, assim como comporameno aperiódicos.
Feigenbaum ambém conseguiu quanificar maemaicamene os amanhos dos inervalos dos valores de R para os quais exise um ciclo com um dado período. Chamando de n o inervalo de valores de R para o qual exise um ciclo n, Feigenbaum conseguiu provar que a razão enre dois inervalos sucessivos ende para um número específico à medida que n aumena, lim n n 2n = 4,6692K A consane 4,6692... é chamada de número de Feigenbaum. Esse número não aparece apenas na análise do modelo logísico esudado aqui, mas em qualquer ouro modelo maemáico ou sisema experimenal em que haja uma roa de dobra de período em direção ao caos. Finalmene, à medida que R coninua a crescer no inervalo enre 2,570 e 3,000, o modelo logísico exibe ciclos periódicos esáveis com ouros períodos e comporamenos caóicos. Para R > 3, o modelo apresena um rápido decaimeno para zero. Veja o gráfico a seguir, para R = 3,00.
Comporameno da população: R=3,00 N,4,2 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 5 0 5 20 25 Referências: May, R. M., Simple mahemaical models wih very complicaed dynamics. Naure, 26:459-467, 976. May, R. M., When wo and wo do no make four: nonlinear phenomena in ecology. Proceedings of he Royal Sociey of London B, 228:24-266, 986. May, R. M. The chaoic rhyhms of life. hp://members.foruneciy.com/emplarser/rhyhm.hml. Glass, L. e Mackey, M. C., Dos Relógios ao Caos: os rimos da vida. Edusp, São Paulo, 997. Capíulo 2. Cosanino, R. F., Desharnais, R. A., Cushing, J. M. and Dennis, B., Chaoic dynamics in an insec populaion. Science, 275:389-39, 997.