Aparelho Digestivo. Principais funções do sistema gastrointestinal. Processos básicos. Organização geral do sistema gastrointestinal

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1 Aparelho Digestivo - Comida necessária para a produção de energia e para o crescimento e reparação de tecidos; - Um adulto consome por dia 800g de comida sólida e 1,2L de fluidos; - A comida tem de ser degradada em moléculas simples que possam ser absorvidas na corrente sanguínea Função do sistema gastrointestinal. Para isso são segregados aproximadamente 7000 ml de fluido para o lúmen do tubo digestivo (secreções salivares, gástricas, pancreáticas, intestinais, bílis): 99% dos fluidos, segregados e ingeridos, são absorvidos para o sangue; Apenas 100 ml de fluidos e 50g de sólidos são excretados por dia. Principais funções do sistema gastrointestinal Ingestão de comida; Transporte de comida numa taxa que permita a digestão e absorção óptimas; Secreção de fluidos, sais e enzimas digestivas; Digestão; Absorção dos produtos de digestão; Remoção de produtos não-aproveitáveis. Processos básicos Digestão: fraccionamento mecânico e químico dos alimentos. Permite a passagem de moléculas grandes a moléculas pequenas passíveis de serem absorvidas para o sangue; Absorção: transferência activa ou passiva de substâncias para o sangue e para a linfa (gorduras são primeiramente absorvidas para a linfa, devido ao seu tamanho não conseguem ser absorvidas pelos capilares sanguíneos). O estômago geralmente não realiza absorção, mas pode absorver água e álcool; Secreção: de diferentes substâncias para o lúmen; Motilidade: movimento desde a boca ao ânus. Compreende a capacidade de contracção e relaxamento do tubo digestivo, nomeadamente os movimentos de propulsão e mistura dos alimentos e a capacidade de relaxamento dos esfíncteres. Organização geral do sistema gastrointestinal Localizado no interior do corpo, mas considera-se o tracto gastrintestinal um prolongamento do meio exterior uma vez que é um tubo oco que abre em ambas as extremidades. O tubo mede aproximadamente 7m;

2 O tracto gastrointesintal inclui: o Cavidade oral; o Faringe; o Esófago; o Estômago; o Intestino delgado (duodeno, jejuno e íleo); o Intestino grosso (cego, cólon ascendente, transverso, descendente e sigmóide); o Recto; o Canal anal. Os órgãos acessórios são: o Dentes, língua, glândulas salivares, pâncreas, fígado e vesícula biliar. Boca e faringe Secreta amilase salivar e lipase lingual; É onde se dá a mastigação, o início da deglutição, a salivação e o início da digestão de hidratos de carbono. Glândulas salivares Secretam sais, água, amilase (enzima digestiva) e muco; Faz lubrificação e mistura de comida. Esófago Situado entre esfíncteres esofágicos superior e inferior; Secreta muco; Leva comida para o estômago através de movimentos peristálticos e faz lubrificação. Estômago Situado entre o esfíncter esofágico inferior e o piloro; Secreta bicarbonato (que reveste o epitélio gástrico), ácido clorídrico, lipase, pepsinas e muco; Armazena, mistura, dissolve e continua a digestão da comida, faz o esvaziamento controlado da comida para o intestino delgado, faz a solubilização, mata micróbios, activa pespinogénios a pepsinas, dá-se o início da digestão de proteínas e faz lubrificação e protecção. Pâncreas Secreta amilase, protease e lipase pancreáticas, bicarbonato, insulina e glucagina; Faz a digestão de hidratos de carbono, lípidos, proteínas e ácidos nucleicos e neutraliza o ácido clorídrico que vai para o intestino delgado, pois as enzimas do intestino não funcionam com ph ácido.

3 Fígado Secreta sais biliares, produtos tóxicos, bicarbonato e bílis; Faz a emulsão de gorduras e neutraliza também o ácido clorídrico que chega ao intestino. Vesícula biliar Armazena a bílis entre as refeições. Intestino delgado Secreta sais, água e muco e recebe secreções hepática a pancreática; Faz a digestão, mistura, propulsão e absorção da maioria das substâncias, mantém a fluidez do conteúdo do lúmen e faz lubrificação. Intestino grosso Secreta muco; Faz o armazenamento e concentração de matéria não-digerida, absorção de sais e água, defecação, lubificação, digestão parcial de celulose e produção de vitaminas K e B e possui bactérias. Características histológicas da parede do tubo gastrointestinal - Apesar da estrutura detalhada do tubo gastrointestinal variar de acordo com as funções específicas de cada região, há características comuns na organização tecidular ao longo do tubo, nomeadamente ao nível das camadas: - Serosa: cobre externamente o tracto gastrointesinal. É um tecido protector que consiste principalmente em tecido conjuntivo laxo coberto por uma camada de epit+elio simples; - Músculo liso longitudinal; - Músculo liso circular: a camada é mais espessa que a do liso longitudinal. Em certos sítios, ao longo do tracto, este músculo é modificado, formando esfíncteres; - Submucosa: formada por tecido conjuntivo laxo com fibras de colagénio e elastina, vasos sanguíneos, linfáticos e, em algumas regiões, glândulas submucosas. - Mucosa: Podemos dividi-la em três regiões, de dentro para fora: Camada de epitélio: pode apresentar modificações para aumento da área de absorção. Contém, em proporções variadas, células de transporte, endócrinas, exócrinas e mucosas; Lâmina própria; Muscularis da mucosa: camada de fira musculares.

4 - Paredes Estômago o Mucosa pregueada para aumento da área; o Estas pregas possuem entre elas depressões onde abrem glândulas gástricas. Intestino delgado o Mucosa pregueada; o As pregas possuem vilosidades que aumentam a área de absorção; o Cada vilosidade é formada por células epiteliais (enterócitos) que possuem ainda microvilosidades; o A mucosa intestinal possui ainda as placas de Peyer, associadas a tecido linfóide (MALT), uma vez que o tubo digestivo é uma porta de entrada para bacérias, logo é importante a protecção e defesa do nosso organismo neste local. Características gerais do fluxo sanguíneo - Tracto gastrointestinal Várias funções digestivas Vascularização rica e organizada; - Durante a fase após a absorção, os vasos esplâncnicos recebem 15 a 20% do sangue enviado pelo coração, mas durante a fase de digestão e de absorção, o fluxo sanguíneo aumenta consideravelmente. Este aumento do fluxo é parcialmente mediado pela secreção de gastrina e de CCK apesar de também produtos da digestão (ácidos gordos, glucosa, ) actuarem como potentes vasodilatadores. - Cirulação esplâncnica: circulação entre estômago, fígado, pâncreas, intestinos e baço. Deriva do tronco celíaco (dá artérias gástricas e esplénica) e das artérias meséntericas superior e inferior. O intestino é vascularizado pelas artérias mesentéricas. Estas dão pequenos ramos que formam uma rede vascular na submucosa e que penetra na camada muscular. O sangue venoso que deixa o estômago, pâncreas, baço e intestino segue para a veia porta, que transporta cerca de 70% do fluco sanguíneo do fígado, snedo os restantes 30% levados ao fígado pela artéria hepática. O principal objectivo da circulação pela veia porta é assegurar o trasnporte rápido dos produtos de digestão para o fígado onde são processados antes de entrarem na circulação. O fígado é drenado pela veia hepática, que drena na veia cava inferior. - O tracto gastrointestinal utiliza pelo menos vintes reguladores peptídicos diferentes. Os abaixo referidos sãos os melhores caracterizados.

5 Conteúdo hormonal Nota: GIP Glucose dependent insulinotropic peptide e CCK Colecistocinina Gastrina o No estômago promove a secreção de ácido e a motilidade; o No intestino delgado aumenta a motilidade; o No intestino grosso estimula o movimento. CCK o No estômago inibe a secreção de ácido e a motilidade; o No pâncreas potencia a acção da secretina e estimula a secreção enzimática; o No fígado potencia a acção da secretina; o Na vesícula biliar estimula a contracção; o No duodeno relaxa o esfíncter de Oddi (papila major). Secretina o No estômago inibe a secreção de ácido e a motilidade; o No pâncreas estimula a secreção de bicarbonato e potencia a acção da CCK; o No fígado estimula a secreção de bicarbonato. GIP o No pâncreas estimula a secreção de insulina. GLP1 Glucagon like peptide o No íleo e cólon promove a secreção, em resposta a hidratos de carbono e lípidos; o No pâncreas estimula a secreção de insulina e inibe a secreção de glucagina; o Pode actuar conjuntamente com a GIP, actuando em estruturas endócrinas. Como digerimos e absorvemos os alimentos - A digestão mecânica permite que mais enzimas contactem com mais nutrientes, fazendo digestão química. - Funções motoras de tracto são executadas pelo músculo liso (excepto boca e língua). O músculo liso é responsável por misturar a comida com sucos digestivos e pela propulsão da comida ao longo de todo o tubo a uma taxa que permita uma absorção e digestão óptimas. - Músculo liso do tracto gastrointestinal: é do tipo visceral/unitário. Opera como um sincício funcional, onde sinais eléctricos originados numa fibra propagam-se para as outras fibras, fazendo com que secções de músculo liso contraiam de forma síncrona;

6 - As fibras musculares lisas mantêm um tónus basal que determina o comprimento e diâmetro do tubo gastrointestinal. Vários tipos de respostas contrácteis são impostas sobre este tónus basal, das quais as duas mais importantes são a segmentação e a contracção peristáltica; - A capacidade contráctil do músculo liso é determinada pela actividade eléctrica das suas células. O potencial de repouso da membrana apresenta flutuações rítmicas espontâneas (ritmo eléctrico básico ou ritmo de onda lenta), ou seja, normalmente existem ondas peristálticas rítmicas geradas por células pacemaker (células musculares lisas modificadas). A frequência dessas flutuações varia ao longo do tracto gastrointestinal. Por exemplo no duodeno, existem 11 a 12 ondas lentas por minuto enquanto que no cólon apenas 3 ou 4. - Nota: Ondas lentas: ritmo eléctrico básico, isto é, ciclos espontâneos de despolarização e repolarização. - Apesar das camadas de músculo liso do tracto gastrointestinal poderem despolarizar na ausência de potenciais de acção, as fases despolarizantes das ondas lentas são por vezes acompanhadas por estouros de potenciais de acção. Estes estouros são associados a movimentos propulsivos vigorosos como os vistos no antro do estômago. Assim, graças a estímulos neuronais, hormonais e parácrinos pode-se atingir o limiar, resultando em potenciais de acção e contracções musculares. Inervação do tracto gastrointestinal - A inervação complexa aferente e eferente do tracto gastrointestinal permite o controlo rigoroso da actividade motora e secretora através da via intrínseca (entérica) e da via extrínseca (parassimpática e simpática) que apresentam um considerável grau de interacção. Sistema nervoso entérico: - Duas redes bem definidas de fibras nervosas e de corpos ganglionares são encontradas na parede do tracto gastrointestinal desde o esófago até ao ânus. Estas redes são chamadas pelos intramurais e constituem o sistema nervoso entérico. Plexo mioentérico: está situado entre as duas camadas musculares lisas. É um plexo principalmente motor e regula a motilidade do tubo gastrointestinal; o Nota: na doença de Hirchsprung estão em falta células ganglionares, parte do plexo mioentérico. A doença é caracterizada por obstipação severa causada pela redução da motilidade do tracto gastrointestinal. Plexo submucoso: é menos extenso e situa-se na submucosa. Está principalmente relacionado com o controlo da actividade secretora e fluxo sanguíneo para as vísceras. - A organização do sistema nervoso entérico é bastante complexa (cérebro visceral); - As células neuronais de cada plexo estão organizadas em gânglios e fibras nervosas que formam redes que possibilitam o contacto entre os dois plexos;

7 - Os plexos inervam vasos sanguíneos, músculo liso, e glândulas de tracto gastrointestinal; - O sistema nervoso entérico é responsável por coordenar a actividade secretora e a motilidade através de vias intrínsecas chamadas short-loop reflexes. Estes usam vários neurotransmissores e neuromodeladores; - Ainda, os neurónios intrínsecos podem realizar sinapses com neurónios da via extrínseca, logo, é permitida a comunicação entre inervação intrínseca e extrínseca. Reflexos curtos (short-loop reflexes) Os alimentos provocam distensão do tubo digestivo, acidez e osmolaridade do quimo e concentração dos produtos da digestão. Isto estimula quimio, osmo e mecanorreceptores da parede intestinal, que vão actuar sobre o sistema nervoso entérico e posteriormente, no músculo liso e glândulas. Como resposta haverá contracção/relaxamento muscular e/ou secreção exócrina, endócrina ou parácrina. Inervação extrínseca do tubo gastrointestinal Grande parte do sistema gastrointestinal é controlado pelos nervos intrínsecos do sistema nervoso entérico, mas estes plexos nervoso estão ligados ao sistema nervoso central por fibras aferentes e recebem informação eferente do sistema nervoso autónomo. Inervação aferente do tracto gastrointestinal: Quimio e mecanorreceptores estão presentes na mucosa e na muscularis externa. Os quimiorreceptores respondem a substâncias contidas na comida ou a produtos da digestão, enquanto os mecanorreceptores são estimulados pela distensão ou irritação da parede visceral. Reflexos longos Os alimentos provocam distensão do tubo digestivo, acidez e osmolaridade do quimo e concentração dos produtos da digestão. Estes fenómenos vão actuar nos diversos receptores da parede intestinal, que depois enviam axónios para o sistema nervoso central, que pode ser também estimulado directamente por estados emocionais, fome (fase cefálica da digestão cheiro, gosto, visão da comida passar por restaurante à hora do almoço ), e vai enviar fibras eferentes autónomas. Estas vão estimular os plexos nervosos do sistema nervoso entérico e, como nos reflexos curtos, este vai actuar sobre a musculatura lisa ou sobre as glândulas. Inervação eferente do tracto gastrointestinal Inervação simpática: provoca diminuição da actividade do tubo gastrointestinal (tem receptores adrenérgicos ), e pode mesmo chegar a uma inibição quase total da motilidade. Em contraste, os esfíncteres do tracto gastrointestinal (têm receptores adrenérgicos ) contraem as suas fibras circulares, pois aqui a inervação simpática é excitatória.

8 Inervação parassimpática: aumenta tanto a motilidade como a secreção do tubo gastrointestinal. O nervo vago estabelece a inervação parassimpática de esófago, estômago, intestino delgado, fígado, pâncreas, cego, apêndice, cólon ascendente e cólon transverso. O restante do cólon recebe inervação parassimpática de nervos pélvicos através do plexo hipogástrico. Todas as fibras parassimpáticas terminam no plexo mioentérico e são predominantemente colinérgicas. Regulação hormonal do tracto gastrintestinal Em adição à estimulação nervosa, o tracto gatsrintestinal é regulado por um número de hormonas peptídicas que actuam via endócrina ou parácrina; As células secretoras de hormonas estão situadas no estômago e intestino (na mucosa) e são conhecidas genericamente por células APUD (Amine Precursor Uptake and Decarboxylation), nome que está relacionado com a sua função de síntese de hormonas; O tracto gastrointestinal utiliza pelo menos vintes reguladores peptídicos diferentes. Agente parácrinos Incluem a histamina e a somatostatina; Geralmente, os efeitos destes agentes na motilidade e na actividade secretora do sistema gastrointestinal complementa a inervação, apsera da importância relativa da regulação hormonal vs inervação variar ao longo do tracto gastrointestinal. Por exemplo, nas glândulas salivares o controlo nervoso é dominante, enquanto que noutras áreas, como o estômago, tanto a inervação como a regulação hormonal assumem igual importância. No pâncreas exócrino, as hormonas têm o papel mais importante; Nota: Em resposta às hormonas, há alteração da motilidade do tracto gastrintestinal, libertação de bílis, secreção pancreática e síntese e libertação de enzimas, bicarbonato e ácido clorídrico; Em primeiro lugar, há estímulos, como a distensão ou a presença de comida (fase cefálica da digestão) que vão provocar a libertação de hormonas. Estas hormonas vão ser captadas pelas células secretoras do estômago e do intestino, que vão libertar peptídeos gastrointestinais. Estes, vão actuar ao nível da musculatura lisa do tracto, das células exócrinas do estômago, intestino e pâncreas, no sistema nervoso e nas células endócrinas, provocando, finalmente, alterações na motilidade, libertação de bílis e suco pancreático, síntese/libertação de ácido clorídrico, bicarbonato e enzimas e fome/saciedade.

9 Fases do controlo gastrointestinal - Existe um controlo nervoso e hormonal; - Três fases, de acordo com a localização do estímulo inicial; - Durante a ingestão e no período de absorção, as fases ocorrem em simultâneo. Fase cefálica Estímulo: visão, cheiro, gosto, estado emocionais, ; Começam antes da digestão; Reflexos longos. Fase gástrica Estímulo: distensão, acidez e produtos da digestão; Começa quando os alimentos entram no estômago; Reflexos curtos e longos (mecanismos reguladores desta fase); Produção de gastrina. Fase intestinal Estímulo: distensão, acidez, osmolaridade e produtos da digestão; Reflexos curtos e longos; Produção de secretina, colecistocinina, GIP,. Fase oral da deglutição Voluntária; Ponta da língua é colocada contra o palato duro e a língua contrai-se para empurrar o bolo alimentar para a orofaringe; A faringe possui muitos mecanorreceptores. Quando são estimulados pela comida, é iniciada uma sequência de acontecimentos que resultam na continuação e finalização do processo de deglutição; Isto é, há uma sensibilização da área reflexa centro da deglutição e o processo torna-se involuntário; Salivação: produção de amilase para dissolução de alimentos. Tem acção anti-bacteriana desprezível no Homem. Humedece e lubrifica os alimentos. É controlada pelo sistema nervoso autónomo (não há regulação hormonal) Fase faríngea da deglutição Involuntária; Prevenção da entrada do bolo nas fossas nasais: com a contracção do músculo constritor superior da faringe, que eleva o palato mole em direcção à parde faríngea posterior para impedir a entrada de comida na nasofaringe;

10 Prevenção da entrada do bolo nas vias respiratórias: a laringe eleva-se de modo a que a epiglote tape a entrada da faringe na traqueia. Neste momento, a respiração é inibida (apneia de deglutição). Também inicia uma onda peristáltica faríngea que propulsiona o bolo alimentar através do esfíncter esofágico superior relaxado para o esófago. Fase esofágica Peristaltismo primário (involuntário) o Relaxamento dos esfíncteres esofágicos superior (esquelético) e inferior (liso). O superior a entrada de ar na cavidade digestiva e o inferior evita o refluxo; o Contracção peristáltica, em continuação com a contracção peristáltica faríngea. Peristaltismo secundário (involuntário) o Só ocorre quando, por exemplo, fica um pedaço de comida preso, provocando uma maior dilatação local. Não é precedida das fases anteriores; Nota: o muco e a gravidade ajudam o transporte dos alimentos. Estômago (funções gerais) Armazenamento de alimentos; Digestão mecânica e já começam alguns processos de digestão química (lipase e pepsina). Dá-se a formação do quimo; Protecção contra agentes patogénicos (HCl); Regulação fina do seu esvaziamento só passa para o intestino a quantidade que este tem capacidade de digerir e absorver; Secreção do factor intrínseco, para absorção de vitamina B12. Nota: Após a comida ter passado no esfíncter esofágico inferiores, este tem que encerrar, senão há refluxo gastroesofágico. Secreção pelo estômago o Suco gástrico: sais e água, muco, ácido clorídrico, pepsinogénio, factor intrínseco e lipase gástrica

11 Células secretoras Substâncias segregadas Estímulo para a secreção Funções Célula mucosa Muco e Bicarbonato Irritação da mucosa Barreira física entre o epitélio e o lúmen e tampão do ácido gástrico que evita danos do epitélio Células parietais (oxínticas) Ácido clorídrico e factor intrínseco Acetilcolina, gastrina e histamina Activa pepsinogénio a pepsina e permite a Células Estimula a secreção de enterochromaffin Histamina Acetilcolina e gastrina ácido gástrico like Células principais Pepsinogénio e lipases Acetilcolina e ácido lingual e gástrica clorídrico Digere proteínas e gorduras Células D Somatostatina Ácido clorídrico Inibe a secreção de ácido Células G Gastrina Acetilcolina, peptídeos, Estimula a secreção de aminoácidos e ácido e a motilidade distensão Fundo e corpo: mais células oxínticas e principais; Antro e região pilórica: mais células principais, mucosa e G; Região do cárdia: mais células mucosas; Mucous neck cells: situadas na abertura das glândulas gástricas. No livro é referido que produzem um muco distino do que é produzido pelas células epiteliais da superfície. Assim, o epitélio da superfície da mucosa gástrica (cilíndrico simples) é composto quase inteiramente por células mucosas que produzem muco e bicarbonato; Nota: a camada epitelial possui depressões (gastric pits) nas quais são esvaziadas as secreções das glândulas gástricas, que contêm vários tipos de células: mucous neck cells, células principais, células parietais e células G. Secreções e digestão Ácido gástrico/ácido clorídrico o Desnaturação de proteínas; o Conversão de pepsiongénio a pepsina; o Acção anti-microbiana (pessoas sem estômago têm muitas infecções); o Ajuda na absorção do ferro e cálcio. Pepsinogénio/Pepsina o Digestão inicial das proteínas. Muco e bicarbonato o Protecção da mucosa gástrica.

12 Factor intrínseco o Liga-se à vitamina B12, rotegendo-se da acção das enzimas e assim o complexo factor intrínseco/vitamina B12 vai ligar-se à célula intestinal do íleo terminal e possibilita a abosrção de vitamina B12 (ausência desta vitamina provova anemia perniciosa); o Pessoas a quem retiraram o estômago, devido a neoplasias, têm que receber injecções de vitamina B12, pois não têm factor intrínseco para a absorver. Lipase gástrica o Digestão inicial de gorduras, juntamente com a lipase lingual (que tem pouca acção no Homem, actuando só quando chega ao estômago e não na boca) Continuação da actuação da amilase salivar o Continuação da digestão de hidratos de carbono até a amilase ser destruída plo ph do estômago. Regulação da secreção gástrica Secreção de ácido clorídrico e pespinogénio pelas glândulas da mucosa gástrica é regulada em paralelo e pelos mesmos factores; Tanto cmecanismos endócrinos como os nervosos estão envolvidos e interagem a vários níveis; A secreção gástrica é normalmente considerada como ocorrendo em três fases: cefálica, gástrica e intestinal. Fase cefálica Toma lugar antes da comida entrar no estômago e resulta da antecipação de comida: da sua visão, cheiro e paladar; Contribuição da fase cefálica para a secreção gástrica ronda os 35%; Sinais neurológicos originados no córtex cerebral (ou centros de apetite dos corpos amigdalóides e hipotálamo) relacionam-se com o estômago através das fibras eferentes (pelo nervo vago parassimpático); O sistema parassimpático vagal vai influenciar a secreção gástrica, tanto directa com indirectamente; Fibras parassimpáticas pós-ganglionares no plexo mioentérico libertam acetilcolina e estimulam a secreção pelas glândulas gástricas; A estimulação vagal também causa a libertação de gastrina pelas células G situadas no antro. A gastrina, por sua vez, segue pela corrente sanguínea até às glândulas gástricas estimulando-as e secretarem ácido clorídrico e pepsinogénios;

13 Em suma, tanto a actividade vagal como a gastrina vão estimular a libertação de histamina. Esta actua sobre as células parietais; Concluindo, a acteilcolina, a histamina e a gastrina vão aumentar a secreção gástrica. Fase gástrica A chegada de comida ao estômago estimula esta fase, sendo os principais gatilhos a distensão das paredes do estômago e os conteúdos químicos da comida; Esta fase é responsável por praticamente 60% de toda a secreção gástrica; A distensão do estômago vai activar mecaorreceptores da parede gástrica e inicia tanto reflexos mioentéricos locais (curtos) como reflexos vago-vagais (longos); Stress emocional, medo, ansiedade ou qualquer outro estado que estimule o sistema simpático vai inibir a resposta gástrica, uma vez que o controlo parassimpático do tracto gastrointestinal vai ser temporariamente sobreposto; O vago, além de estimular a libertação de acetilcolina, estimula a secreção de gastrina. Esta é um potente estímulo para a secreção de ácido clorídrico pelas células parietais, também aumentando a secreção de enzimas e muco; Peptídeos e aminoácidos livres estimulam directamente as células G, potenciando a secreção de fluido gástrico; Secreção de gastrina é máxima logo após a entrada de comida no estômago, mas vai diminuindo com a diminuição do ph; A inibição da secreção de gastrina é conseguida pela estimulação das células D, que libertam somatostatina. Assim, a secreção de ácido gástrico é auto-limitante e a fase gástrica dura apenas cerca de uma hora. Fase intestinal Cerca de 5% da secreção gástrica total toma lugar quando a comida digerida começa a entrar no duodeno. Acredita-se que isto se deva à secreção de gastrina duodenal, que encoraja as glândulas gástricas a continuarem a secretar suco gástrico; Contudo, este efeito é pouco duradouro e a distensão do duodeno, o aumento de concentração de ácido clorídrico, da osmolaridade e de nutrientes vão levar a um reflexo gastroentérico para inibir a actividade gástrica. Várias hormonas contribuem para este reflexo; A secretina é segregada pela mucosa duodenal em resposta à presença de ácido clorídrico. Alcança o estômago pela corrente sanguínea e inibe a libertação de gastrina. Também tem uma acção directa inibitória sobre as células parietais para reduzir a sua sensibilidade à gastrina; A colecistocinina e o GIP (peptídeo insulinotrópico dependete de glucose) também são libertados em resposta à presença de comida no intestino. Estas inibem a secreção de gastrina e de ácido gástrico, apesar da sua importância relativa não ser clara.

14 Motilidade gástrica - A metade superior do estômago (fundo e corpo) executa as funções de reservatório do estômago. Este pode distender-se significativamente, mas a pressão intragástrica aumenta apenas levemente. Isto é conseguido devido a vários factores: O músculo liso do estômago é capaz de aumentar bastante o seu comprimento sem alteração significativa do seu tónus (plasticidade); O estômago exibe relaxamento receptivo (mesmo antes da entrada dos alimentos). O músculo liso do estômago relaxa-se com a entrada de alimento. Esse relaxamento receptivo possibilita que quantidade substancial de alimentos seja armazenada no estômago antes que se inicie uma contracção vigorosa. Assim, enquanto o estômago é esticado, é despoletado um reflexo vagal que inibe a actividade muscular no corpo do estômago; A própria forma do estômago contribui para esta capacidade. - A metade inferior do estômago (regiões do antro e pilórica) executa as funções de mistura da comida com o suco e da sua propulsão para o duodeno. As diferentes orientações das camadas longitudinal, circular e oblíqua do estômago permitem-lhe executar uma ampla variedade de movimentos, entre elas a propulsão do conteúdo alimentar. - Onda peristáltica: apesar da sua intensidade poder variar de acordo com a regulação por diferentes factores, a sua taxa permanece constante em cerca de três contracções por minuto. Começa no corpo do estômago, mas são apenas movimentos fracos; Continuam-se no antro, onde aumentam de intensidade, dado que a espessura da musculatura é maior; O aumento da pressão no antro faz abrir rapidamente o piloro; Dá-se o esvaziamento gástrico (sujeito a um controlo fino, sendo esvaziadas pequenas quantidades); Dá-se o encerramento do piloro; Também acontecem movimentos retrógrados, que facilitam a mistura dos alimentos. Isto é, também existem movimentos do piloro para o corpo. Estimulação da motilidade gástrica - A motilidade gástrica é aumentada por factores semelhantes aos que controlam a secreção gástrica: A distensão da parede do estômago pela comida activa receptores que vão levar à intensificação das contracções peristálticas e ao aumento do tónus muscular; As células secretoras de gastrina são estimuladas pela presença de comida no estômago. Por sua vez, a gastrina secretada vai aumentar a actividade gástrica;

15 O controlo nervoso da motilidade ainda não é completamente compreendido, supondo-se que a actividade simpática diminui a motilidade, enquanto que a parassimpática a aumenta. O esvaziamento do estômago é rigorosamente controlado - Para que a digestão e absorção ocorram a taxas óptimas, é necessário que o esvaziamento do estômago para o duodeno seja realizado a uma taxa que permita que o quimo seja processado totalmente no duodeno. É também importante evitar a regurgitação dos conteúdos de volta para o estômago. Pâncreas - O pâncreas executa duas funções distintas no organismo humano: Actua como glândula endócrina, segregando hormonas como somatostatina, insulina e glucagina para a corrente sanguínea; Também actua como glândula acessória (exócrina) ao tubo gastrointestinal, segregando um fluido rico em enzimas para o duodeno, sendo lançado na papila major. Componente aquoso do suco pancreático É formado principalmente pelas células epiteliais dos ductos; O fluido segregado por estas células é rico em bicarbonato e contém sódio, potássio e concentrações semelhantes às do plasma; A secreção do fluido alcalino ainda não é totalmente compreendida, podendo ser apresentada uma hipótese: o Os iões hidrogénio são transportados para fora da célula (em troca com iões potássio ou sódio) indo para o fluido intersticial e depois para o plasma; o Os iões bicarbonato são então transportados para fora das células epiteliais através da sua membrana luminal em troca com os iões cloreto; o O sódio difunde-se desde o fluido intersticial para o lúmen do ducto através de uma via paracelular. A água segue osmoticamente, quer por via paracelular quer via transcelular. A secreção do componente aquoso do suco pancreático parece ser regulada por AMP cíclico, o qual aumenta o tempo no qual os canais de oro da membrana estão abertos. Também poderá estimular a actividade de bombas de protões na membrana basal; A composição iónica do fluido pancreático depende da sua taxa de secreção. Enquanto segue pelos ductos, a secreção primária efectuada pelas células glandulares vais ser modificada. Os iões bicarbonato são reabsorvidos em troca com os iões cloreto. Quando o fluido segue lentamente pelos ductos, o conteúdo em bicarbonato do fluido é mais baixo do que as taxas elevadas de corrente (quando o fluido passa por pouco tempo nos ductos e por isso é pouco modificado)

16 - Componente enzimático do suco pancreático: o suco pancreático contém uma grande variedade de enzimas digestivas essenciais para a digestão de hidratos de carbono, lípidos e proteínas. Porque não são activas no pâncreas? - Graças à acidez dos grânulos, o que não permite a actuação das enzimas, que só actuam em meio alcalino, e graças ao inibidor de tripsina existente, que se liga à tripsina, formando um complexo inactivo. Enzimas proteolíticas do pâncreas O pâncreas segrega tripsinogénio e lança-o no lúmen intestinal. Este vai ser activado graças ao meio alcalino e a enteropeptidase/enterocinase que vão então promover a conversão de tripsinogénio em tripsina; A tripsina, por sua vez, vai converter formas inactivas, como o quimitripsinogénio, procarboxipeptidase, procolipase e profosfolipase, em formas activas, respectivamente, quimiotripsina, carboxipeptidase, colipase e fosfolipase (as duas últimas são necessárias para a digestão de lípidos) o É importante as enzimas serem segregadas na sua forma inactiva, para impedir que estas destruam as proteínas das próprias células que as produzem; o Tripsina e quimiotripsina são endopeptidases que vão clivar ligações peptídicas dentro da molécula proteica; o Carboxipeptidase é uma enzima que actua no terminal carboxílico das proteínas. Amilase pancreática Apesar da amilase salivar iniciar a digestão de hidratos de carbono na boca e ainda no estômago, a amilase pancreática é a responsável pela digestão destes compostos no duodeno; Possui um ph óptimo de 6,9, mas é activa entre 4 e 11. Lipase pancreática - O suco pancreático contém numerosas lipases que são segregadas sob a forma inactiva de zimogénios, Destas lipases podemos destacar a colipase, a esterase do colesterol e a fosfolipase A2. Todas estas estão activadas pela tripsina no lúmen duodenal. Regulação da secreção de suco pancreático - Como a secreção gástrica, a secreção pancreática é regulada quer pela actividade do vago, quer por hormonas. Contudo, o controlo endócrino assume maior importância. Fígado e vesícula biliar - O fígado é um gande órgão que segrega a bílis que é depois armazenada e concentrada na vesícula biliar.

17 Estrutura do fígado - Constituído por milhares de lóbulos (unidade funcional do fígado, com forma hexagonal). Cada lóbulo consiste numa veia central que drena para as veias hepáticas. Desde a veia central, colunas de hepatócitos irradiam na direcção da camada envolvente de tecido conjuntivo. Entre os hepatócitos estão pequenos canalículos biliares que drenam para os ductos biliares e depois para ductos biliares terminais. Em cada um dos seis cantos do lóbulo existe a tríade portal, onde estão presentes um ramo da artéria hepática, um ramo da veia porta e um ducto biliar. Circulação hepática - O fígado é um órgão único, uma vez que recebe uma dupla fonte sanguínea: a artéria hepática (sangue arterial) e a veia porta (sangue com nutrientes absorvidos no tracto gastrointestinal, nomeadamente hidratos de carbono e proteínas, já que os lípidos entram primeiro nos linfáticos). - Pequenas vénulas portais se situam entre os lóbulos e recebem sangue da veia porta. Destas vénulas o sangue segue para ramificações sinusóides situadas entre as colunas do hepatócitos. Estas sinusóides formam essencialmente uma rede capilar desde a qual o fluxo sanguíneo corre até à veia central do lóbulo. Existe então nas sinusóides uma mistura de sangue arterial com sangue venoso. Funções do fígado Funções exócrinas (digestivas): o Segrega os sais biliares, os que são necessários para a digestão adequada e absorção de gorduras; o Segrega na bílis uma solução rica em bicarbonato, que também ajuda a neutralizar o ácido no duodeno, Funções endócrinas; Funções de coagulação; Funções de síntese de proteínas plasmáticas; Funções metabólicas; Funções de excreção e degradação: o Segrega bilirrubina, entre outros pigmentos biliares para a bílis; o Excreta, através da bílis, muitas moléculas endógenas e exteriores, bem como metais; o Destrói eritrócitos velhos. Funções digestivas do fígado Bílis o A composição deste fluido é isotónica: Pigmentos biliares (degradação da hemogloina é principalmente no baço); Colesterol/lecitina (em micelas); Sais biliares (ácidos biliares derivados do colesterol + aminoácidos);

18 Muco, água e bicarbonato; Outros produtos finais do metabolismo Natureza química dos sais biliares Derivam do metabolismo do colesterol; Ácido cólico e chenodeooxycholic são formados nos hepatócitos e constituem os ácidos biliares primários. No intestino podem ser formados ácidos biliares secundários (ácido desoxicólico e litocólico) pelas bactérias a partir dos ácidos biliares primários; Os ácidos biliares primários são depois conjugados com aminoácidos (como a glicna taurina) para formarem sais biliares hidrossolúveis. - Secreção pelos hepatócitos Pigmentos e sais biliares, muco, colesterol e lecitina; - Secreção pelas células dos ductos biliares Bicarbonato - Funções: Sais biliares: digestão e absorção das gorduras no intestino; Bicarbonato: neutralização do ácido no duodeno. Regulação da secreção da bílis Circulação entero-hepática dos sais biliares: o Quase 94% dos sais biliares que entram no intestino pela bílis são reabsorvidos na circulação portal por transporte activo no íleo distal. Muitos regressam ao fígado inalterados e são reciclados. Alguns são desconjugados no lúmen visceral e retornam ao fígado para reconjugação e reciclagem. Uma pequena fracção de ácidos biliares desconjugados podem sofrer acção das bactérias intestinais que os transformam em ácidos biliares secundários? Alguns destes são relativamente insolúveis e são excretados nas fezes (apenas 5%). O regulador principal da produção de bílis é o retorno dos sais biliares para os hepatócitos via circulação entero-hepática. Este retorno providencia a força motivadora para o trasnporte de fluido para o sistema biliar. Concentração plasmática de sais biliares: o Relacionado com a secreção dos sais biliares; o Aumento da concentração plasmática. Secretina, gastrina e glucagina: o Relacionado com a secreção de fluido, bicarbonato; o Estas hormonas aumentam a secreção.

19 Aumento do fluxo sanguíneo hepático, este segue-se a uma refeição e também aumenta a secreção da bílis. Intestino delgado Secreções no intestino delgado (do fígado, pâncreas e do próprio intestino delgado)): o Enzimas pancreáticas, que são fundamentais à digestão de todo os nutrientes, e intestinais, que finalizam o processo digestivo; o Bílis; o Bicarbonato, proveniente das células intestinais, pancreáticas, hepáticas e gástricas; o Muco, água e iões. O muco tem uma função de lubrificante, permitindo a progressºao do conteúdo alimentar no intestino. Absorção no intestino delgado de produtos de digestão, fluidos, ; Motilidade do intestino delgado. Motilidade do intestino delgado - Regulada pelo sistema nervoso entérico (mais importante, sendo que o plexo mioentérico condiciona toda a contracção do tubo digestivo) e pelo sistema nervoso autónomo. Ainda conta com a regulação por hormonas (gastrina) e agentes parácrinos. Movimentos de segmentação: o Células pace-maker, ritmo eléctrico basal, ondas lentas; o É caracterizada por contracções do músculo circular pouco espaçadas, intervaladas por regiões de relaxamento rítmico; o Facilita a exposição da comida a enzimas digestivas e expõe os produtos da digestão às superfícies absorventes do tracto gastrointestinal; o Facilitam a mistura do conteúdo; o Frequência das contracções variável ao longo do intestino. Máxima na porção proximal e vai diminuindo; o Intensidade e duração das contracções regulação neural, hormonal e parácrina; o Apenas permite uma progressão muito lenta do conteúdo; Contracções peristálticas: o Relacionadas com a propulsão da comida ao longo do tubo gastrointestinal; o Consiste em ondas sucessivas de contracção precedidas de relaxamento do músculo liso; o O músculo liso longitudinal contrai primeiro e a meio da duração da sua contracção, o músculo circular começa também a contrair. O músculo liso longitudinal relaxa durante a última metade da contracção do músculo circular;

20 o Este padrão de contracção repete-se, resultando no movimento lento mas progressivo da comida ao longo do tubo gastrointestinal; o Principal estímulo é a distensão. Também a regulação neural, hormonal e parácrina; o O movimento também não é muito rápido (nem pode ser, para dar tempo à digestão e absorção). Complexos motores migrantes (MMC): o Padrão de actividade peristáltica (períodos de jejum e interdigestivos); o Começa na porção inferior do estômago até à válvula íleo-cecal; o Distâncias curtas/progressivas no intestino delgado; o Repete-se a cada minutos; o Função: varrer os restos do conteúdo digestivo; o Mecanismo: vago? Motilina? o Nota: Movimentos das vilosidades (muscularis da mucosa), movimentos pendulares, que facilitam a mistura do quimo, e movimentos tipo piston, que facilitam a drenagem dos linfáticos; Reflexo íleo-gástrico: Distensão do íleo Diminuição do ritmo de esvaziamento gástrico; Reflexo gastro-ileal: Aumento da actividade gástrica Aumento da motilidade do íleo terminal. Intestino grosso - Cerca de 500 ml/dia do quimo passam através da válvula íleo-cecal; - Cego Cólon ascendente Cólon transverso Cólon descendente Cólon sigmóide Recto Canal anal Parede do intestino grosso Estruturalmente é semelhante ao plano básico da parede do sistema gastrointestinal; Contudo, o músculo liso longitudinal da muscularis externa é espessado para formar as ténias cólicas. O tónus muscular nas ténias causa as haustras na parede cólica; A muscularis externa é formada por ténias e músculo liso (camada circular); A superfície mucosa do cego, cólon e parte superior do recto é lisa e não apresenta vilosidades. Contudo, contém um largo número de criptas intestinais. A membrana mucosa consiste em células colunares (epiteliais) absorventes e também células mucosas. Assim, a camada mucosa produz muco e fluidos;

21 O canal anal possui esfíncteres interno e externo que se mantêm fechados, excepto durante a defecação. Possui dois plexos venosos associados que, se inflamados, provocam doença hemorroidária. Funcões do intestino grosso Armazenamento e concentração do material fecal; Digestão e absorção, por acção de bactérias cólicas: o Fermentação de complexos de hidratos de carbono e de lípidos; o Degradação de colesterol e de drogas; o Produção de vitaminas, como a K ou a B; o Absorção de água, cloro e sódio. Secreção: o Bicarbonato e potássio; o Muco. Motilidade o Movimento de segmentação/ haustração: São movimentos de mistura, facilitando a mistura e absorção da água e de electrólitos; Dão-se mais no cego e cólon proximal; Correspondem a contracções do músculo circular liso, da mesma forma que foi descrito para os movimentos segmentares do intestino delgado. o Movimento propulsivos: Para movimentar o conteúdo alimentar; Incluem os movimentos peristálticos e os movimentos em massa. o Movimentos peristálticos: Ondas de contracção curtas e lentas; Ocorre mais no cólon transverso e descendente. o Movimentos em massa: São movimentos propulsivos vigorosos, que ocorrem algumas vezes ao dia (mais frequentemente após as refeições); A onda de contracção é maior e mais duradoura; Resultam no esvaziamento de uma grande porção do cólon próximal; Também ocorrem no cólon transverso e descendente; São um grande estímulo para a distensão do recto e defecação; Os movimentos em massa são iniciados, pelo menos em parte, por ias reflexas intrínsecas resultantes da distensão do estômago e do duodeno: Reflexo gastrocólico: com a entrada dos alimentos no estômago;

22 Reflexo duodenocólico: com a entrada do quimo no duodeno. Reflexo da defecação Acções reflexa e voluntária - O recto é um tubo muscular com cerca de 12 a 15 cm. Está normalmente vazio, mas quando o movimento em massa força as fezes para o interior do recto, a necessidade defecar é iniciada. O recto abre o canal anal que possui dois esfíncteres. - O esfíncter interno do canal anal é involuntário, estando sob o controlo do sistema nervoso autónomo. A contracção do músculo liso deste esfíncter é iniciada pela inervação simpática e o seu relaxamento pela inervação parassimpática. O esfíncter externo é composto por músculo estriado, voluntário. - Cerca de 100 a 150 g de fezes são excretadas todos os dias, sendo que cerca de 30 a 50 g consiste em substâncias sólidas e o restante é água). A porção sólida consiste principalmente em celulose, células epiteliais descamadas, bactérias, alguns sais e o pigmento castanho (estercobilina). - A defecação é um processo complexo que envolve acções reflexas e voluntárias.