Modelos BioMtemáticos http://correio.c.ul.pt/~mcg/uls/biopop/ Pedro J.N. Silv Sl 4..6 Deprtmeto de Biologi Vegetl Fculdde de Ciêcis d Uiversidde de Lisbo Pedro.Silv@c.ul.pt Geétic Populciol Esquem Itrodução à geétic Lei de Hrdy-Weiberg gee utossómico Lei de Hrdy-Weiberg gee ligdo o sexo Eeitos evolutivos d mutção
Populção medeli Um populção medeli é um comuidde de idivíduos (diplóides) de um espécie com reprodução sexul, o seio d qul ocorre reprodução cruzd Populção pmític Um populção pmític é um populção cujos idivíduos têm reprodução sexul, com ecudção cruzd e o cso o cso, sigiic qui que todos os idivíduos ou gâmets de um sexo têm igul probbilidde de se cruzr ou cojugr com qulquer idivíduo ou gâmet do outro sexo propriedde que se desig por pmixi No cso de reprodução ocorrer sem cslmetos (por exemplo, qudo os gâmets msculios e emiios são libertdos pr águ) s probbiliddes de cojugção etre os gâmets de sexos opostos são idepedetes dos gees que trsportm; o cso de hver cslmetos, estes são tmbém idepedetes do geótipo e do eótipo dos idivíduos.
Frequêcis Frequêci bsolut: úmero de cd lelo ou geótipo Frequêci reltiv: proporção de cd lelo ou geótipo Frequêci lélic: reere-se um lelo Frequêci geotípic: reere-se um geótipo Frequêcis geotípics Mchos Fêmes Populção gerl M + M + M M F + F + F F N + N + N N m M M F F N N m M M F F N N m M M F F N N m +m +m + + + + 3
Relções etre requêcis geotípics e lélics em cd sexo Mchos Fêmes M M + M M M + M F F + F F F + F M + M m M M M + M M m M + M m M M M + M M m F + F F F F + F F + F + F F F F + F F + m + Relções etre requêcis geotípics e lélics populção gerl Populção gerl N N + N N + N p N + N N + N N + N q N + p + q 4
Relções etre requêcis geotípics e lélics s requêcis geotípics determim sempre s lélics, ms o iverso ão é ecessrimete verddeiro lei de Hrdy-Weiberg Pressupostos Os orgismos são diplóides reprodução é szol, e s gerções seprds populção é pmític Não há mutção Não há selecção turl Não há migrção populção é costituíd por um grde úmero de idivíduos (teoricmete iiito) 5
lei de Hrdy-Weiberg Em regr, espermos que s requêcis lélics sejm iguis os dois sexos, ms podem ser dieretes por exemplo, logo seguir um od de imigrção, em que mior prte dos imigrtes são de um sexo e vierm de populções com requêcis dieretes, ou qudo todos os híbridos érteis são do mesmo sexo. Cosideremos portto o cso mis gerl, em que s requêcis lélics podem ser dieretes os dois sexos (ms que o úmero de mchos e êmes é igul, pr ão complicr dedução com geerlidde mis). lei de Hrdy-Weiberg Lembremos descrição esttístic de um populção diplóide o ível de um gee utossómico dilélico, resumid s tbels teriores. N gerção G 0, s requêcis dos geótipos, e os mchos são, respectivmete, m, m e m, e s êmes,, e ; s requêcis lélics são m e m os mchos e e s êmes. E s gerções G, G, etc? 6
Dedução sem cslmetos Qul requêci de mchos gerção seguite? Um mcho orm-se pel uião de um gâmet do pi e outro gâmet d mãe. probbilidde de um gâmet msculio, escolhido o cso, ser portdor de um lelo é m ; probbilidde de um gâmet emiio, escolhido o cso, ser portdor de um lelo é. Num populção pmític, em virtude de s cojugções serem letóris, probbilidde de um gâmet msculio e um gâmet emiio se cojugrem é dd pelo produto ds probbiliddes respectivs, ou sej m. Est é, portto, requêci de mchos gerção G. Qul requêci de êmes gerção? s êmes d gerção G ormm-se d mesm meir que os mchos d mesm gerção pel uião de um gâmet msculio e um gâmet emiio. requêci de êmes gerção G é ssim igul à dos mchos mesm gerção: m. É óbvio que s requêcis de mchos e êmes gerção G são dds por m. 7
Qul requêci de idivíduos heterozigotos gerção? Um idivíduo d gerção G orm-se pel uião de um gâmet e outro. O pode ser o msculio e o o emiio o que ocorre com probbilidde m ou o pode ser cotribuído pelo pi, e o pel mãe o que cotece com probbilidde m. Portto, requêci de mchos e êmes gerção G é m. Resumido, s requêcis geotípics G são iguis os dois sexos (e portto iguis às d populção gerl) e dds por m m m m m m 8
ou, dizedo o mesmo de outr orm, (m +m )( + ) m s requêcis lélics são tmbém iguis os dois sexos (porquê?) e dds por p q m m ( m + ) p ( m + ) q 9
Clculemos gor s requêcis s gerções seguites. pssgem d G pr G z-se d mesm orm que d G 0 pr G. m m m Temos ssim, d G pr G, s requêcis geotípics dode () () () m m m () () () p p q q 0
e s requêcis lélics () () () p p q q p q () () p q + p + p q q q p ( p+q) ( p +q ) q p Relciodo de ovo s requêcis geotípics e lélics temos ( p + q )( p +q ) ( p + q ) p + p q +q
Resumido, s requêcis geotípics torm-se iguis o desevolvimeto do qudrdo ds lélics, e s requêcis lélics mtêm-se ilterds. Como s requêcis lélics G são iguis às d G, e s requêcis de cd gerção depedem pes ds lélics d gerção terior, segue-se que s requêcis lélics e geotípics esperds G 3, G 4, e em tods s gerções seguites, são iguis às obtids pr G. lei de Hrdy-Weiberg Em dus gerções populção tigiu um estdo de equilíbrio, chmdo de Hrdy-Weiberg, em hor do mtemático iglês Godrey H. Hrdy, e do médico lemão Wilhem Weiberg, que obtiverm este resultdo idepedetemete, mbos em 908. Por outro ldo, é ácil veriicr que se s requêcis iiciis orem iguis os dois sexos o equilíbrio se tige em pes um gerção.
lei de Hrdy-Weiberg Frequêcis de Hrdy-Weiberg Em equilíbrio de Hrdy-Weiberg, ão só s requêcis geotípics determim s lélics, como s requêcis lélics tmbém determim s geotípics. () () () p ests requêcis geotípics chmmos requêcis de Hrdy-Weiberg. p q q 3
Frequêcis de Hrdy-Weiberg Cso prticulr de domiâci O estudo que cbámos de zer ão depede d cpcidde prátic de distiguir os três geótipos. Em prticulr, s requêcis dos geótipos e dos lelos comportm-se d mesm orm, quer ós cosigmos distiguir o heterozigoto de mbos os homozigotos, quer ão. Portto, lei de Hrdy-Weiberg o cso de um lelo ser domite sobre o outro é teoricmete idêtic o cso que cbámos de ver: s requêcis dos três geótipos igulm-se os dois sexos o im de um gerção, e etrm em equilíbrio populção gerl pós outr. 4
Cso prticulr de domiâci úic diereç etre s dus situções é de crácter prático: o cso de hver domiâci complet, ão podemos determir s requêcis geotípics, em (portto) clculr s requêcis lélics prtir dels. Podemos, pesr disso, clculr tods s requêcis lélics e geotípics, se ssumirmos que populção está em requêcis de Hrdy-Weiberg quto esse gee. Cso prticulr de domiâci Este cálculo é um exemplo d utilidde prátic d lei de Hrdy-Weiberg e, em gerl, d teori em geétic de populções: sem el, seri impossível estimr requêci de lelos domites ou recessivos um populção, o que é muits vezes importte por exemplo, em plicções médics relciods com doeçs cusds por lelos recessivos. 5
Um gee multilélico lei de Hrdy-Weiberg ão se limit o cso de um gee utossómico com dois lelos. Num gee utossómico multilélico s requêcis geotípics são ij pi p i p j, i, i j j Robustez d lei de Hrdy-Weiberg Embor tehmos usdo ove pressupostos pr deduzir lei de Hrdy-Weiberg, prátic s requêcis de Hrdy-Weiberg são bstte robusts. Por outrs plvrs, é possível que um populção viole um ou mis destes pressupostos, e mesmo ssim s requêcis de Hrdy-Weiberg produzm um bom justmeto às requêcis geotípics observds, mesmo em mostrs bstte grdes. É té possível obter situções em que estes pressupostos ão se veriicm, ms s requêcis esperds são exctmete iguis às de Hrdy-Weiberg. 6
Robustez d lei de Hrdy-Weiberg Notemos dus cosequêcis dest robustez. N prátic, podemos muits vezes usr s requêcis de Hrdy-Weiberg, mesmo qudo se sbe que os postuldos em que se bseim ão são exctmete válidos pr populção em estudo. Um bom justmeto etre s requêcis observds e esperds pel lei de Hrdy-Weiberg ão prov que os pressupostos d lei de Hrdy- Weiberg se veriiquem populção mostrd. Frequêcis e equilíbrio de Hrdy-Weiberg É importte perceber diereç etre requêcis de Hrdy-Weiberg, e equilíbrio de Hrdy-Weiberg. Frequêcis de Hrdy-Weiberg são requêcis geotípics dds pelo produto ds respectivs requêcis lélics, multiplicds por o cso dos heterozigotos. Equilíbrio de Hrdy-Weiberg implic que lém ds requêcis geotípics serem dds por ests órmuls, s requêcis (geotípics e lélics) ão vrim o logo ds gerções. 7
Sigiicdo biológico e vtges técics d lei de Hrdy-Weiberg lei de Hrdy-Weiberg pode ser lid vários íveis. Em requêcis de Hrdy-Weiberg, s requêcis geotípics são determids pels lélics, o que ão cotece o cso gerl. Este resultdo é muito importte do poto de vist técico, já que permite simpliicr o estudo em virtude de um redução do úmero de vriáveis: podemos trblhr pes com s requêcis lélics, em meor úmero do que s geotípics. Sigiicdo biológico e vtges técics d lei de Hrdy-Weiberg Lembremos um vez mis que, pr obter este resultdo, ssumimos váris codições restritivs tis como usêci de ctores evolutivos, e um populção teoricmete iiit que podem limitr plicbilidde deste resultdo, como veremos seguir. De qulquer orm, lei de Hrdy-Weiberg ucio como um modelo ulo, o qul os podemos bser pr estudr s cosequêcis desses ctores evolutivos. 8