Crescimeno conínuo sem regulação 1 Crescimeno conínuo Objecivos: 1. Disinguir reproduores sazonais de conínuos. 2. Reconhecer o crescimeno exponencial. 3. Compreender a axa insanânea de crescimeno (r) em reproduores conínuos e a forma como esa deerminam o fuuro da população. 5. Compreender as consequências de crescimeno independene da densidade (não-regulado) 6. Saber uilizar as equações do crescimeno sem regulação para projecar o fuuro da população 7. Adquirir a noção de modelo biomaemáico, saber disinguir modelos discreos de conínuos, variável de parâmero. 8. Reconhecer a necessidade de mecanismos de regulação do crescimeno populacional e idenificar grandes grupos deses mecanimos. 9. Compreender os seguines conceios elemenares em ecologia eórica: regulação populacional dependene-da-densidade, carrying capaciy (), equilíbrio não-rivial, equilíbrio esavel. 1. Compreender os pressuposos e a dedução do crescimeno de ipo logísico. 11. Compreender as consequências da inrodução do efeio de Allee no modelo logísico. Sumário: Facores de regulação da densidade populacional (auoregulação), incluindo compeição inraespecífica. Conceios de equilíbrio, esabilidade, carrying capaciy (). Dedução da equação logísica dos reproduores conínuos. Discussão da geomeria da equação. Crescimeno per capia. Exemplos de crescimeno desregulado. Medidas de variação populacional. Reproduores sazonais e conínuos. Definição de axas de sobrevivência, moralidade e naalidade, em reproduores conínuos. Conceio de variação insanânea e sua represenação maemáica. Taxa insanânea de crescimeno (r). Crescimeno exponencial. Consequências do crescimeno não-regulado.
MC Gomes 2 Texo principal 1 Em dinâmica populacional, é conveniene efecuar uma disinção enre as espécies cuja reprodução ocorre numa época relaivamene resria do ano, os chamados reproduores sazonais, e as espécies em que a reprodução ocorre de forma conínua ao longo do ano, os reproduores conínuos (Figura 2.1). A grande maioria das populações não-humanas são reproduores sazonais, enquano as populações humanas consiuem um exemplo ípico de reproduores conínuos. 11 úm nascimenos 1 Tempo -2 Tempo Figura 2.1 Imagem esereoipada do número de nascimenos ao longo do empo numa população de reproduores sazonais (esquerda) e de reproduores conínuos (direia). 2.1 Reproduores sazonais os reproduores sazonais, em que os nascimenos ocorrem por impulsos, a forma mais naural de esudar a dinâmica da população consise em considerar a variação do número oal de indivíduos imediaamene depois, ou imediaamene anes (o que for mais conveniene), da época de reprodução. Esas duas siuações designar-se-ão por, respecivamene, por pós-reprodução e pré-reprodução. O número oal de indivíduos no insane, que se represena por, é observado em insanes sucessivos (, 1, 2, ), os quais assinalam as sucessivas épocas de reprodução. O empo é quanificado em múliplos dum inervalo de empo básico,, decorrido enre duas épocas de reprodução consecuivas (Fig. 2.2). Em geral, é um ano, mas poderá ambém ser um mês, semana, ou o que for apropriado. 1 A numeração de figuras, equações, abelas, ec. nese exo não é conínua, uma vez que o exo foi exraído de um ouro mais vaso. O exo presene parece-me conudo auo-suficiene. Em caso de discordância, p.f. noifiquem-me (mcgomes@fc.ul.p) idenificando a pagina/parágrafo onde pareça falar informação necessária à compreensão.
Crescimeno conínuo sem regulação 3 Épocas de reprodução 1 1 2 1 2 Figura 2.2. O número de indivíduos da população ( ) é observado em siuação pós-reprodução, nos insanes sucessivos, 1, 2,... separados pelo inervalo. Suponhamos que a abundância duma população de reproduores sazonais é recenseada 2 em duas épocas sucessivas e +, separadas por. Sejam e + os respecivos números de indivíduos nesas duas épocas. A variação ocorrida no número de indivíduos pode ser medida de, pelo menos, rês formas disinas. A variação absolua do número de indivíduos, simbolicamene, define-se como + -. oe-se que é negaivo, nulo ou posiivo, conforme a população durane, em média, enha diminuido, não variado, ou aumenado. Denro do inervalo, a variação provavelmene não foi sempre igual. Para ober a variação média do número de indivíduos durane, a chamada variação por unidade de empo, divide-se pelo empo durane o qual se produziu esa variação. Assim, a quanidade, designa-se por variação média do número de indivíduos e a equação [2.1] indica como é que ela pode ser medida. Para mais fácilmene avaliar se a variação ocorrida foi grande ou pequena, é habiual definir a variação relaivamene a um cero valor fixo da variável. Assim, a variação média relaiva durane o inervalo define-se como sendo: [ 2.1] 1 i [ 2.2] Sendo i o valor de omado para referência. Frequenemene, i é o próprio, a abundância da população no início de. ese caso, a variação média relaiva é vulgarmene designada por percenagem de variação. As unidades da variação relaiva são indivíduos por indivíduo por unidade de empo ou, simplesmene, empo -1. 2 Recenseameno é sinónimo de census. Significa que absoluamene odos os indivíduos da população foram conabilizados. ão deve ser confundido com sondagem, na qual é omada uma amosra da população, a parir
MC Gomes 4 2.2 Reproduores conínuos as populações de reproduores conínuos, como é o caso da população humana, não há épocas de reprodução delimiadas: os nascimenos podem ocorrer em qualquer alura do ano (Fig. 2.5). Se a população fôr basane grande, o mais provável é que ocorram nascimenos e moros em qualquer insane de empo, quer dizer, a população esá conínuamene a variar. O esudo do crescimeno da população, delimiando inervalos de empo como se fez nos reproduores sazonais, é, nese caso, um procedimeno arbirário e pouco naural. O que faz senido biológico é uilizar medidas de sobrevivência (ou de moralidade) e de naalidade, que não se refiram a um inervalo discreo paricular, mas sim a um insane de empo. É assim que nasce a ideia de rabalhar com axas insanâneas. Vejamos em seguida como é que se pode formalizar esa ideia em ermos exacos. umber de nados-vivos 1 8 6 4 2 Femininos Masculinos Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Se Ou ov Dez meses Figura 2.5. úmero de nados-vivos (iso é, recém-nascidos que vivem pelo menos 24h independenes da mãe) masculinos e femininos, em Porugal, por mês, durane o ano de 1994 (IE, 1994) Se varia coninuamene, a realidade é melhor represenada se se pensar no que aconece num insane de empo, quer dizer, num inervalo de empo muio pequeno, infiniamene pequeno. Examinese enão o que se passa com a equação [2.1] quando (onde se lê ende para ). A equação oma a forma de uma variação insanânea do número de indivíduos. oe-se que iso é exacamene o conceio de derivada do número de indivíduos em ordem ao empo. Por ouras palavras, Lim d d [ 2.11] da qual é esimada a abundância oal da população.
Crescimeno conínuo sem regulação 5 quanidade esa que se designa por variação insanânea do número de indivíduos. Ao conrário da variação média (eq. [2.1]), a axa insanânea é uma absracção maemáica que em de ser calculada a parir de uma regra; na práica não pode ser medida rigorosamene. Conudo, ao conrário da variação média, que só é válida para um inervalo de empo como um odo, a variação insanânea pode ser calculada para qualquer insane. Uma propriedade imporane das variações insanâneas é que o efeio conjuno de dois ou mais facores capazes de provocar variação em, pode ser ido em cona muio facilmene, basando para isso adicioná-los (cf. eq. [2.12]). oe-se ambém que a variação insanânea é expressa em indivíduos por unidade de empo (as mesmas unidades de [2.1]). um deerminado insane de empo, a variação insanânea de é, evidenemene, igual à diferença enre a variação insanânea do número de nascimenos (B ) e do número de moros (D ) que ocorrem nesse mesmo insane (assumindo que não há migração): d d B D [ 2.12] A equação [2.12] em uma variável dependene,, e uma variável independene, o empo. a mesma equação, esá represenada a derivada da variável dependene em ordem à dependene (d/d). Uma equação com esas caracerísicas designa-se por equação diferencial, o insrumeno maemáico apropriado para lidar com variações insanâneas. Mas ano o número de nascimenos como o de moros devem ser, eles próprios, proporcionais à dimensão da população no insane de empo, iso é. A forma mais simples de conceber esa relação de proporcionalidade é, B b e D d sendo b e d as consanes de proporcionalidade que se designam, respecivamene, por axas insanâneas de naalidade e de moralidade da população. A sua definição é, respecivamene, b B / e d D / [2.13] Esas definições das axas viais correspondem às definições já dadas aneriormene a propósio de populações de reproduores sazonais, mas aqui não faz senido disinguir a siuação do recenseameno relaivamene a uma (inexisene) época de reprodução. As axas aqui referem-se a insanes de empo e designam-se por isso axas insanâneas. Em vez de rabalhar direcamene com os números absoluos de nascimenos e moros, é preferível rabalhar direcamene com e as respecivas axas. Subsiuindo [2.13] em [2.12], obém-se,
d d MC Gomes 6 ( b d ) [ 2.14] É cosume represenar o balanço enre as axas de naalidade e moralidade pela lera r: r b d [ 2.15] Esa axa em ido várias designações ao longo da hisória. Os auores mais inclinados para as ciências sociais, designam r por parâmero Malhusiano (em 1798 o economisa Thomas Malhus uilizou a equação [2.14] para descrever o crescimeno da população humana). Em ecologia, é mais frequene enconrar os ermos axa inrínseca de crescimeno, axa específica de crescimeno, ou axa insanânea de crescimeno para designar r. A equação [2.14] mosra que a variação insanânea da população (d/d) é direcamene proporcional à sua própria dimensão () e o coeficiene de proporcionalidade é r. Se, em dado insane, r fôr posiivo, iso é, se a axa insanânea de naalidade superar a de moralidade (eq. [2.15]), a variação da população é posiiva (d/d > ) i.e., nesse insane a população cresce. Mas se b<d, enão r< e, nesse insane, a população decresce, pois d/d <. Admia-se agora que a axa insanânea r permanece consane durane um inervalo de empo. Para que isso aconeça, basa que B e D sejam sempre uma proporção consane de nesse inervalo, pois assim b e d serão ambém consanes. Se assim for, como é que cresce uma população cuja variação insanânea se define por [2.14]? Por ouras palavras, qual o valor de ao fim do al inervalo de empo? Para responder, é necessário ober primeiro a chamada solução da equação diferencial [2.14]. Esa solução permie escrever a variável dependene,, como uma função explícia da variável independene. A solução permie calcular o número de indivíduos na população ao fim de qualquer inervalo de empo. A solução obém-se inegrando a equação diferencial, d d r [ 2.16] enre o insane inicial e o insane final +. Esa equação em variáveis separáveis e a sua solução é de fácil obenção. Separam-se as variáveis e inegra-se: d + + r d donde Ln Ln r + deslogarimizando obém-se, + e r [ 2.17]
Crescimeno conínuo sem regulação 7 sendo a grandeza da população no inicio da conagem do empo e + a sua grandeza decorrido o inervalo. Se se souber quanos indivíduos esavam presenes no inicio e se r fôr conhecido, enão [2.17] permie saber quanos indivíduos esão presenes empo mais arde. A equação [2.17] mosra que, se r fôr consane durane, a população varia exponencialmene e, a rapidez com que o faz, é medida pela axa insanânea r (Fig. 2.6). A descrição do crescimeno da população de reproduores conínuos (eq. [2.17]) prevê quanos indivíduos exisem ao fim do inervalo, dado um número inicial de indivíduos, concluindo-se que a população em poencial para crescimeno exponencial (se r>), porano um exraordinário poencial para crescer. A consaação dese faco, explica a concenração de esforços dispendidos pelos ecologisas na compreensão dos facores que, na naureza, impedem o crescimeno exponencial desconrolado das populações. Os pressuposos subjacenes, nomeadamene r>, não podem permanecer indefinidamene verdadeiros pois, se al aconecesse, a população aapeava o planea. O assuno é imporane e será abordado mais adiane. 3 úmero indivíduos () 24 18 12 6 r 1 r.5 r.25 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 Tempo Figura 2.6. Curvas exponenciais de crescimeno populacional em função do empo: e r, onde 1 é o número inicial de indivíduos e r.25,.5 e 1. Exemplo numérico Embora o modelo exponencial de crescimeno seja muio simples, provavelmene não é desadequado para descrever o crescimeno da população humana (Fig. 2.7). ese exemplo vai-se esimar o valor de r da segunda meade do séc. XX.
MC Gomes 8 úmero de indivíduos (milhões) 6 4 2 175 18 185 19 195 2 anos Figura 2.7. Esimaivas da população humana (milhões) enre 18 e 1995 (Pulliam and Haddad, 1994). Compare-se com a forma dos gráficos da Fig. 2.6. Em 195, a população mundial oal foi esimada em 252 milhões de indivíduos e, 45 anos depois, em 1995, foi esimada em 572 milhões. Em ermos do modelo [2.17], pode-se escrever, 572 252 45 e r 572 Ln r 45 252 572 1 r Ln 252 45.18 ano 1 Ou seja, enre 195 e 1995, cada indivíduo, em média, deu origem a.18 indivíduos por ano. oe-se que a divisão por 45 anos orna as unidades de r em por ano. 2.3 As populações naurais possuem mecanismos de regulação A maemáica do crescimeno desconrolado é assusadora. Uma única célula da bacéria E. coli pode, em circunsâncias ideais, dividir-se de 2 em 2 minuos. A coisa pode parecer inofensiva enquano não se pensa nela a sério. O faco é que a bacéria muliplica-se geoméricamene: uma ranforma-se em duas, duas em quaro, quaro em oio e assim por diane. Desa forma, podese mosrar que num só dia uma célula de E. coli poderia originar uma supercolónia de massa e amanho idênico a odo o planea. M. Crichon. 1969. The Andromeda Srain. Dell, Y, US. Alguém viu o filme "A Ameaça de Andrómeda"? Quanas células de E. coli haveria enão ao fim do dia?
Crescimeno conínuo sem regulação 9 O número de indivíduos da grande maioria das populações esá sujeio a consideráveis fluuações. Exisem populações que fluuam frequenemene, ouras que permanecem esáveis por longos períodos de empo enre duas fluuações, populações que fluuam com padrões regulares e ouras que o fazem regularidade aparene. As causas são muio variadas e na maior pare dos casos mal conhecidas. Por vezes é possível idenificar um facor paricular como a principal causa das fluuações, seja ese de naureza abióica (e.g. acção da emperaura sobre a axa de moralidade), bióica e exrínseca à população (e.g. fluuações em ouras populações que ineracuam com a primeira) ou bióica e inrínseca à própria população. A irregularidade das fluuações de muias populações pode sugerir a inexisência dese úlimo facor. Com efeio, a subida ou descida do efecivo populacional aparena por vezes ocorrer de forma aleaória ou, pelo menos, se exisem mecanismos regulaórios, eses parecem esar oalmene fora do conrole da própria população. Conudo, é pouco provável que assim seja. Se uma população for compleamene desiuída de mecanismos de regulação da sua própria densidade, nada impede que os seus "alos e baixos" se dirijam predominanemene numa única direcção, mais arde ou mais cedo levando a população à exinção ou ao esgoameno dos recursos do habia. A grande maioria das populações reais não faz iso, pelo menos se o seu habia não for severamene perurbado. Pelo conrário, não obsane evidenes fluuações de geração para geração, as populações endem a maner um nível de abundância caracerísico, de al forma que nos habiuamos a dizer que a espécie A é "muio abundane" e que a espécie B "é rara". É mesmo frequene que, após perurbações relaivamene rápidas que desloquem as populações do seu nível habiual de abundância, algum empo depois esas endam a reornar ao nível em que esavam anes da perurbação. É provável porano que odas as populações possuam mecanismos próprios de regulação da sua densidade populacional. É possível que eses mecanismos acuem apenas fora de uma cera gama de valores da densidade populacional. Denro dessa gama as fluuações da população serão principalmene deerminadas por facores exrínsecos, porém, logo que o efecivo da população diminui perigosamene ou aumena para níveis incomporáveis, fazem-se senir os efeios correcores dos mecanismos de regulação. enhuma população pode porano crescer ou decrescer indefinidamene, segundo as leis definidas no capíulo anerior com parâmeros consanes (equação [2.16], Fig. 2.6). Se a população cresce (r > 1) mais arde ou mais cedo limiações de espaço e/ou de alimeno obrigam ao despolear de processos de auo-regulação. A eoria clássica da Dinâmica Populacional ensina que a densidade das populações naurais ende, aumenando ou diminuindo, para uma densidade equilibrada máxima () (nos exos anglo-saxónicos usa-se o ermo "carrying capaciy" para designar ), em que os recursos espaciais e energéicos do meio equilibram exacamene a população nessa densidade. Se num dado insane a densidade for menor que, a população cresce uilizando o excesso de recursos disponíveis; se for maior, a população diminui, porque os recursos do meio são insuficienes para a maner. Esa endência, inrínseca à população, de regular a sua própria densidade em função dos recursos do meio, chama-se auo-regulação. Esudam-se em seguida as possíveis consequências dos mecanismos de auo-regulação numa população de reproduores conínuos. A perguna cenral que aqui se procura responder é uma das mais
MC Gomes 1 simples possíveis em Dinâmica Populacional: que ipo de comporameno pode exibir uma população num ambiene com recursos limiados? A íulo ilusraivo, pense-se por exemplo num microrganismo limiado pelo espaço de uma caixa de meio de culura e pela axa de renovação do próprio meio de culura. Esa limiação de recursos exclui desde logo a possibilidade de crescimeno ilimiado e impõe a enrada em acção dos mecanismos de auo-regulação. Por muio simples que sejam eses mecanismos, a sua represenação nos modelos maemáicos de crescimeno da população ransforma eses modelos em equações não-lineares. 4.2 A equação logísica de Verhuls-Pearl Quarena anos após o ensaio de Malhus, Verhuls (1838) apresenou pela primeira vez a equação logísica no seu rabalho "oice sur la loi que la populaion suie dans son accroissemen", a segunda grande conribuição para o desenvolvimeno da Dinâmica Populacional. Para que a população não cresça exageradamene nem se exinga, a axa de naalidade e/ou a axa de moralidade devem poder variar em função da própria densidade populacional. Se a densidade subir acima de níveis susenáveis pelo meio ambiene, deve ocorrer uma reroacção negaiva que incida sobre a axa de naalidade, diminuindo-a, e/ou sobre a axa de moralidade, aumenando-a. Em ermos biológicos, iso resula de que quano maior for a densidade populacional, maior é a inerferência dos indivíduos uns com os ouros: por exemplo reduzindo o espaço disponível, comeendo acos de canibalismo, ou esgoando nurienes limiados. Inversamene, quando a população esá em níveis abaixo da capacidade de susenação do meio, a axa de naalidade deve aumenar e/ou a axa de moralidade deve diminuir. A forma analíica mais simples de exprimir esas ideias é admiir que b e d são funções lineares, respecivamene decrescene e crescene de : b b - p [4.7] d d + q em que b e d são as axas de naalidade e de moralidade que se observam quando a densidade populacional for ão baixa que os indivíduos não inerfiram nocivamene uns com os ouros (eoricamene quando ). Os parâmeros b e d são porano, respecivamene, a axa de naalidade máxima e a axa de moralidade mínima, específicas da espécie para cada conjuno de circunsâncias ambienais. A sua diferença (b - d ) simboliza-se por r, a axa inrínseca de crescimeno populacional ou parâmero malhusiano. É evidene que na naureza r deve ser sempre posiivo, ou a população exinguese. Os símbolos p e q represenam os declives das recas [4.7] e medem a rapidez com que naalidade e moralidade, respecivamene, diminuem e aumenam à medida que a densidade populacional cresce. Subsiuindo [4.7] em [2.14], obém-se a equação diferencial
Crescimeno conínuo sem regulação 11 d d ( b - d ) - (p + q) 2 [4.8] EXERCÍCIO. Demonsrar [4.8]. A equação [4.8] é designada por equação logísica de Verhuls-Pearl. o enano, a sua forma clássica, aquela que mais frequenemene se vê nos livros de ecologia, não é aquela, mas sim uma oura em que a axa insanânea de crescimeno (d /d) é expressa em função da capacidade de susenação do meio,. Para al, escreva-se [4.8] subsiuindo (b - d ) por r e colocando em evidência d d [ r - (p + q) ] [4.9] o que mosra que a derivada de em ordem ao empo (i.e. a variação insanânea da densidade) se anula quando e quando r /(p + q). Ese segundo pono corresponde a uma siuação em que a axa insanânea de crescimeno da população é nula e, porano, a população permanece inalerada à medida que o empo passa: é, por definição, um pono de equilíbrio, nese caso um equilíbrio não-rivial, pois r(p+q)>. Represene-se ese pono de equilíbrio por, ( r / (p + q)). Subsiuindo agora (p + q) por r/ em [4.9], obém-se d d r - r 2 [4.1] ou d d r - [4.11] EXERCÍCIO. Ober as duas formas da logísica [4.1] e [4.11]. Escria na forma [4.11], a equação logísica em os seus dois principais componenes em evidência: O componene (r ) que represena o crescimeno da população quando os recursos do meio são muio abundanes em relação à densidade populacional, iso é, quando é muio pequeno em relação a, e o componene ( - ) /, represenando o efeio regulador de reroacção negaiva, é aproximadamene igual a 1. À medida que cresce para, o componene regulador oma valores sucessivamene mais pequenos, aé que se anula (quando ). essa alura a população pára de crescer (d /d ). Quando é maior do que, o ermo regulador é negaivo e porano o crescimeno é ambem negaivo (d /d < ), a população decresce aé aingir. EXERCÍCIO. Geomericamene, a forma diferencial da equação logísica (eq. [4.11]) é uma parábola (Fig. 4.1). Demonsrar que, segundo o modelo logísico, o crescimeno mais rápido ocorre quando /2.
MC Gomes 12 Figura 4.1. Relação enre a axa de crescimeno insanâneo d /d e a densidade populacional segundo o modelo logísico dos reproduores conínuos (eq. [4.11]). oar que 5 As expressões [4.1] e [4.11] represenam a equação logísica na sua forma diferencial. Para calcular as dimensões da população,, em qualquer insane, é necessário enconrar a solução da forma diferencial. A solução de [4.11] enconra-se inegrando a equação (ver AEXO abaixo). O resulado é: + ( - [4.13] ) e - r Aribuindo valores aos parâmeros e r, podem-se deerminar os sucessivos valores de, à medida que aumena, por meio da equação [4.13]. A Figura 4.2 apresena o resulado dese ipo de exercícios, quer quando a população se inicia com valores acima do equilíbrio ( > ) quer quando se inicia abaixo do equilíbrio ( < ). ese úlimo caso, a curva de crescimeno em forma sigmóide: de início exponencial, mas depois inflecindo para uma assínoa em. Para erminar, dois aponamenos sobre ese modelo de crescimeno conínuo. Em primeiro lugar, é um pono de equilíbrio esável. Uma vez em, a densidade populacional já de lá não sai, a menos que seja perurbada por facores exrínsecos à população. Mais, é um pono globalmene esável, pois qualquer que seja o valor inicial de, com o passar do empo, ende sempre para. Em segundo lugar, a população ende a aproximar-se de monoonamene, sem oscilações, qualquer que seja a grandeza inicial da população e qualquer que seja r (noe-se na Fig. 4.2 que r apenas influencia a rapidez com que a população ende para ). é uma assínoa de.
Crescimeno conínuo sem regulação 13 Figura 4.2. Crescimeno logísico para diferenes valores de r, usando a forma inegral do modelo logísico (eq. [4.13]). O valor de é sempre 1 e 5, excepo na linha azul em que 2; na linha azul e vermelha r.2, na verde r.6 e na rosa r1.1. oe-se a forma do crescimeno quando se enconra abaixo e acima de. 4.3 Um modelo conínuo que leva em cona a densidade críica de rarefacção (O efeio de Allee). A equação logísica, quer no caso dos reproduores conínuos (eq. [4.11]), quer no caso dos reproduores sazonais, pressupõe que a população cresce sempre, ainda que enha densidade muio baixa. De faco, essas são as circunsâncias em que o modelo pressupõe mesmo um crescimeno mais rápido, do ipo exponencial (ou do ipo geomérico, no caso dos reproduores sazonais). Se bem que à priori iso pareça aceiável, uma vez que abundam os recursos para os poucos indivíduos presenes, uma reflexão mais cuidadosa sobre o assuno leva-nos a quesionar a legiimidade dese pressuposo. Pelo menos para ceras populações, é admissível que haja uma densidade mínima abaixo da qual a probabilidade de enconros efecivos enre indivíduos (ou células reproduoras) dos dois sexos seja ão baixa que a população não consegue repor a sua densidade no mesmo valor. Pense-se, por exemplo, em populações aquáicas, com reprodução exerna, cuja densidade populacional seja muio baixa. Dispersos numa área demasiado grande, indivíduos (ou células) masculinos e femininos, enconram-se demasiado raramene para que sejam deixados para a geração seguine um número médio mínimo de dois descendenes por casal. Acima dessa densidade, a probabilidade de enconros efecivos é suficiene para fazer a população crescer. Um ouro exemplo, é dado por Courchamp e al (2) com o cão selvagem africano (Lycaon picus) (Fig. 4.3). Eses animais vivem e caçam em grupos sociais
MC Gomes 14 organizados, sendo necessária a exisência de uma densidade populacional mínima (basane superior a zero) para os grupos se formarem, as caçadas serem eficazes, os animais sobreviverem e reproduziremse. Figura 4.3. O cão selvagem africano (Lycaon picus) (peso individual em adulos: 17-36 g, alura do ombro ao solo: 6-78 cm). Eses animais vivem em grupos sociais coesos, com uma dúzia de adulos, além dos juvenis, e são grandes corredores que caçam de forma cooperaiva, principalmene herbívoros, como gazelas e zebras. São um dos predadores em maior risco de exinção em África e exise evidência de exibirem efeio de Allee. Para esas populações, pode exisir uma relação de dependência da densidade inversa quando a densidade populacional é baixa (em relação a ). A variação líquida d/d pode enão ser negaiva e, porano, a população pode diminuir ainda mais. Ese ipo de relação é conhecida por efeio de Allee, em homenagem a Warder Allee, que o descreveu pela primeira vez em 1931. Ouras designações para ese efeio, comuns na lieraura, são efeio depensaório, ou ainda dependência da densidade posiiva (Sephens and Suherland 1999, Morris 22). A densidade mínima que corresponde a uma variação populacional (d/d) que permie a população maner-se exacamene com a mesma densidade (i.e. d/d ), designa-se por densidade mínima críica (simbolizo-a por E), ou densidade críica de rarefacção 3. É, evidenemene, muio inferior a. Enre E e, exise uma gama de densidades inermédias em que a variação da população é posiiva (d/d >). a densidade mínima críica, a população é incapaz de crescer (d/d ), mas ambém não em necessariamene que se exinguir: permanece em equilíbrio aé que agenes perurbadores a desloquem para cima ou para baixo de E. Se a população crescer ligeiramene acima de E, a probabilidade de enconros efecivos enre indivíduos dos dois sexos aumena e, imediaamene, d/d >. A população começa enão a crescer aé. Se a população descer a uma densidade ligeiramene inferior a E, a 3 o caso dos reproduores sazonais, raa-se da densidade mínima correspondene a uma axa de incremeno (R) exacamene igual a 1, quando a população repõe exacamene a sua densidade na geração seguine.
Crescimeno conínuo sem regulação 15 probabilidade de enconros diminui o suficiene para que d/d <, e a população ende irreversivelmene para a exinção (Fig 4.4). EXERCÍCIO Que ipo de equilíbrio é E? Wilson and Bosser (1971) noaram que a densidade críica de rarefação, E, pode ser incluída no modelo logísico clássico se, na equação [4.11], se inroduzir um ermo que faça com que a variação da densidade populacional seja negaiva logo que seja inferior a E: d d r - - E [4.14] iso é, d d r - ( - E ) [4.15] A forma inegral de [4.15] (equivalene a [4.13]) é: ( - E ) ( - E ) E + [4.16] - r ( - E )+( - ) e e permie calcular a densidade populacional no insane. Que forma geomérica, correspondene à da Fig. 4.1, erá a equação [4.15]? A Figura 4.4 ilusra a relação d/d conra em [4.15], d d Insavel Esavel E Figura 4.4. Relação enre a axa de crescimeno insanâneo d /d e, segundo o modelo logísico que incorpora uma densidade críica de rarefacção (E) (eq. [4.15]). As seas vermelhas indicam a direcção de deslocação de, para diferenes valores de. Quando é superior a E, a densidade populacional ende para o equilíbrio esável, mas quando é inferior a E, d/d é negaivo, ou seja, a variação da população é negaiva e, por isso, diminui ainda mais, endendo para a exinção de forma irreversível. E é um pono de equilíbrio insável.
MC Gomes 16 O efeio de Allee é imporane porque gera um equilíbrio insável (em E) a baixas densidades populacionais, aumenando a probabilidade de exinção. Explorar comercialmene populações com efeio de Allee, razendo para valores muio inferiores a, pode não conduzir a população a er maior produividade, como se assume na Fig. 4.1. A deslocação de para valores próximos de E é exremamene perigosa, podendo conduzir à exinção de forma irreversível. Mesmo que a exploração da população parasse compleamene, depois de aingir valores inferiores a E, o valor de não mais pararia de descer (Figura 4.4). Para além da relação enre a densidade populacional acual e, o sisema de reprodução da espécie em causa e o seu comporameno deve ser ido em consideração. Em princípio, as espécies monógamas devem ser afecadas mais severamene em baixas densidades do que as espécies polígamas. AEXO DEDUÇÃO DA SOLUÇÃO DA EQ. LOGISTICA Para enconrar a solução inegral da equação [4.11] começa-se por separar variáveis, inegrando-se em seguida ambos os lados da equação: d d r (1- ) d (1- ) r d 1 1 1 ( + ) d 1- Primiivando, ln - ln (1- ) r +C r d Quando, e porano a consane de inegração C oma os valores presenes no lado esquerdo da equação, subsiuindo por : ) r + ln - C ln - ln (1- donde, ln - ln (1- ) ln (1- )
Crescimeno conínuo sem regulação 17 muliplicando udo por -1 e usando a regra da diferença enre logarimos, 1-1 - ln - r + ln irando logarimos (levanando ambos os lados da equação à base dos logarimos neperianos) é possível chegar à expressão (1- (1- ) ) e - r muliplicando ambos os lados por : ( - ) ( - ) e - r A parir desa expressão pode-se expliciar em função de e pode-se expliciar em função de : [4.27] - r +( - ) e 1 r ( - ) ln [4.28] ( - ) Lieraura Ciada Andrewarha, H.G. and L.C. Birch. 1954. The Disribuion and Abundance of Animals. Universiy of Chicago Press, Chicago, Illinois. Courchamp, FT, T Cluon-Brock, and B Grenfell. 2. Mulipack dynamics and he Allee effec in he African wild dog, Lycaon picus. Animal Conservaion 3:227-285. Fowler, CW. 1981. Densiy dependence as relaed o life hisory sraegy. Ecology 6:62-61. Morris, DW. 22. Measuring he Allee effec: posiive densiy dependence in small mammals. Ecology 83:14-2. Roughgarden J. 1979. Theory of Populaion Geneics and Evoluionary Ecology: An Inroducion. MacMillan Pub., Y.
MC Gomes 18 Sephens, PA, and WJ Suherland. 1999. Consequences of he Allee effec for behaviour, ecology and conservaion. Trends in Ecology and Evoluion 14:41-45. IE. 1994. Esaísicas Demográficas, Insiuo acional de Esaísica, Lisboa. Pulliam, H.R. and.m. Haddad. 1994. Human populaion growh and he carrying capaciy concep. Bullein of he Ecological Sociey of America 75:141-157. Roughgarden J. 1979. Theory of Populaion Geneics and Evoluionary Ecology: An Inroducion. MacMillan Pub., Y. Wilson EO, and WH Bosser. 1971. A Primer of Populaion Biology. Sinauer