MARIA ALICE VASCONCELOS DA SILVA

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1 MARIA ALICE VASCONCELOS DA SILVA AVALIAÇÃO FISIOLÓGICA DA AROEIRA (Schinus terebinthifolius Rddi) SOB DÉFICIT HÍDRICO COM VISTA PARA O REFLORESTAMENTO Recife-PE 2007

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3 MARIA ALICE VASCONCELOS DA SILVA AVALIAÇÃO FISIOLÓGICA DA AROEIRA (Schinus terebinthifolius Rddi) SOB DÉFICIT HÍDRICO COM VISTA PARA O REFLORESTAMENTO Dissertção presentd à Bnc do Progrm de Pós-Grdução em Ciêncis Florestis d Universidde Federl Rurl de Pernmbuco como requisito pr obtenção do título de Mestre em Ciêncis Florestis, áre de Concentrção em Silvicultur. Orientdor: Prof Dr Rejne Jurem Mnsur Custódio Nogueir. Conselheiro: Prof. Dr. Antônio Fernndo Moris de Oliveir. Recife-PE 2007

4 Ctlogção n fonte Setor de Processos Técnicos d Bibliotec Centrl UFRPE Axxxe Silv, Mri Alice Vsconcelos d Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit hídrico com vist pr o reflorestmento. Mri Alice Vsconcelos d Silv; orientdor: Rejne jurem Mnsur Custódio Nogueir. Recife: A utor, xxf. Dissertção (Mestrdo) Universidde Federl Rurl de Pernmbuco. Ciêncis Florestis (Áre de concentrção: Silvicultur). Inclui nexos e Bibliogrfi. CDD xxxx CDU xxxx 1. AROEIRA 2. Schinus terebinthifolius 3. DÉFICIT HÍDRICO 4. TROCAS GASOSAS 5. ALOCAÇÃO DE BIOMASSA 6. POTENCIAL HÍDRICO DA FOLHA 7. SOLUTOS COMPATÍVEIS I. Nogueir, Rejne Jurem Mnsur Custódio II. Título

5 MARIA ALICE VASCONCELOS DA SILVA AVALIAÇÃO FISIOLÓGICA DA AROEIRA (Schinus terebinthifolius Rddi) SOB DÉFICIT HÍDRICO COM VISTA PARA O REFLORESTAMENTO Dissertção presentd à Universidde Federl Rurl de Pernmbuco como requisito à obtenção do título de Mestre em Ciêncis Florestis Aprovd em BANCA EXAMINADORA Prof. Dr.MARCO ANTÔNIO AMARAL PASSOS_ Universidde Federl Rurl de Pernmbuco-UFRPE Prof. Dr. MAURO GUIDA DOS SANTOS Universidde Federl de Pernmbuco-UFPE Prof. Dr. LÚCIA DE FÁTIMA CARVALHO CHAVES Universidde Federl Rurl de Pernmbuco-UFRPE Prof. Dr. SUZENE IZÍDIO DA SILVA Suplente Universidde Federl Rurl de Pernmbuco-UFRPE Prof. Dr. REJANE JUREMA MANSUR CUSTÓDIO NOGUEIRA Orientdor Universidde Federl Rurl de Pernmbuco-UFRPE Recife-PE 2007

6 Ao Espírito Snto que sempre esteve presente n minh vid. À minh bisvó Mri Alice, in memorin. À minh mdrinh e mestr, Rivnilde. Aos meus pis, Wlter e Mriz e irmãos, Alessndro e André. Ofereço À minh orientdor Prof. Dr. Rejne Jurem Mnsur Custódio Nogueir pel orientção, conselhos e incentivo durnte todo o período que estive no lbortório. Dedico.

7 VI Agrdecimentos Primeirmente Deus, e pel intercessão d Virgem Mri Noss Senhor d Conceição oportunidde de estr viv. à minh orientdor, Professor Doutor Rejne Jurem Mnsur Custódio Nogueir, pelos ensinmentos e orientção; à mig Elizmr Ciríco d Silv pel jud ns hors de dúvids que tive durnte elborção deste trblho; à coleg Fbinny que colborou em prte comigo nesse trblho, oferecido pel disciplin de Essêncis Florestis d Cting. à Universidde Federl Rurl de Pernmbuco, Progrm de Pós-grdução em Ciêncis Florestis. o pesquisdor André Dis de Azevedo Neto, pel orientção durnte relizção ds nálises bioquímics e poio pr elborção de gráficos; às colegs do Lbortório de Fisiologi Vegetl, Wyse e Dnúbi que me derm poio qundo estv sozinh fzendo porometri o meio di; pel mizde, compnheirismo; à coleg Ptríci, pel jud durnte um período difícil. o pesquisdor do IPA, Senhor Venézio Felipe dos Sntos, pel orientção e elborção ds nálises esttístics relizds neste trblho; à CAPES, pel bols concedid durnte prte d relizção do curso. à minh fmíli pelo incentivo, compreensão, colborção e crinho durnte todo o curso do mestrdo; os exmindores d bnc, pels vlioss contribuições (Professor Doutor Mrco Antônio Amrl Pssos do Deptº de Ciêncis Florestis d UFRPE e o Professor Doutor Muro Guid dos Sntos do Deptº de Biologi d UFPE); todos os colegs do Lbortório de Fisiologi Vegetl, Elizmr, André, Mrcio, Eric, Mrcelle, Rose, Wyse, Dnúbi, Eclési, Júlio, Josiene, Geórgi, Rodrigo, Mrcelo, An e Hugo, pel convivênci grdável, mizde e compnheirismo.

8 VII RESUMO Com o objetivo de estudr os efeitos do déficit hídrico sobre s trocs gsoss, o potencil hídrico folir, produção de mtéri sec e lguns spectos bioquímicos de plnts jovens de Schinus terebinthifolius Rddi, foi desenvolvido um trblho em cs de vegetção do Lbortório de Fisiologi Vegetl do Deprtmento de Biologi d Universidde Federl Rurl de Pernmbuco, no período de novembro de 2005 fevereiro de Utilizrm-se muds com três meses de idde, propgds sexudmente, s quis form trnsferids pr vsos de polietileno contendo 5,5 kg de solo. Adotou-se um delinemento experimentl inteirmente csulizdo, representdo por qutro trtmentos hídricos (100% d Cpcidde de pote; 75% CP; 50% CP; 25% CP) com qutro repetições. Após 15 dis sob climtção, procedeu-se o início dos trtmentos hídricos. Durnte o período experimentl form efetuds medições ds trocs gsoss do vpor d águ às 12 hors em intervlos de 7 dis. Avliou-se trnspirção (E), resistênci difusiv (Rs), tempertur folir (T f ), tempertur do r (T r ), umidde reltiv do r (UR), rdição fotossinteticmente tiv (RFA) e o déficit de pressão de vpor (DPV). No finl do período experimentl foi mensurdo o potencil de águ d folh (Ψf) às 12 hors e determindo o peso d mtéri sec ds folhs (MSF), dos cules (MSC), ds rízes (MSR), mtéri sec totl (MST), relção riz/prte ére (R/P) e locção de biomss pr s folhs (ABF), cules (ABC) e pr s rízes (ABR). Além disso, form nlisdos os teores de crboidrtos, de prolin livre, proteíns solúveis e minoácidos livres. O fechmento estomático ocorreu em plnts submetids 25% CP, os 11 dis pós diferencição dos trtmentos hídricos qundo s plnts form reirrigds pr 100% CP. Após 24 hors houve recuperção d bertur estomátic mntendo-se té o finl do experimento. O déficit hídrico reduziu o potencil hídrico folir (Ψf) ns plnts do trtmento estresse moderdo ( 2,2 MP) qundo comprdo com o controle (-1,1 MP). As plnts do trtmento 75% CP se destcrm em relção os demis trtmentos, por produzirem mis mtéri sec pr s folhs (MSF), cule (MSC) e rízes (MSR). Com relção à locção de biomss, não houve diferenç significtiv entre os trtmentos, porém houve um tendênci do trtmento 25% CP locr mis biomss pr do que os demis trtmentos. Em relção os solutos orgânicos, o déficit hídrico provocou reduções nos teores de crboidrtos e umento no teor de proteíns e minoácidos, não hvendo diferenç entre os trtmentos pr os teores de prolin. Os resultdos sugerem que roeir é tolernte bixos níveis de umidde no solo e que o nível de 75%CP é o mis indicdo pr o cultivo dest espécie n fse de mud. Plvrs-chve: Trnspirção, resistênci difusiv, potencil hídrico e solutos orgânicos.

9 VIII ABSTRACT This work imed to study the effect of wter deficit on gs exchnge, lef wter potentil, dry mtter production, nd some biochemicl spects of Schinus terebinthifolius Rddi. young plnts. A reserch project ws developed, under greenhouse conditions, t the Lbortório de Fisiologi Vegetl, Deprtmento of Biologi of Universidde Rurl de Pernmbuco between November, 2005 to Februry, Seedlings with 3 month-old nd sexully propgted were cultivted in continers contining 5.5 kg of soil. The entirely rndomized experimentl design ws used, with four wter tretments (100%, 75%, 50% nd 25% to field cpcity-fc), with four replictes. Plnts under 25% FC were re-wtered to 100% FC once fter stomtl closure. After 15 dys of cclimtion period hve strted the wter tretments. The experimentl period lsted for 74 dys. Trnspirtion (E), diffusive resistnce (Rs), lef temperture (T fol ), ir temperture (T r ), reltive humidity of the ir (UR), photosyntheticlly ctive rdition (PAR), nd vpor pressure deficit (VPD) were evluted t middy ech seven dys. At the end of the experimentl period, lef wter potentil (Ψf) ws mesured t middy. Leves (LDM), stems (SDM), roots (RDM), nd totl dry msses (TDM), root to shoot rtio (R/Sh), nd leves (LBA), stems (SBA) nd roots biomss lloction (RBA) were determined. In ddition, crbohydrtes, free proline, soluble protein nd free mino cids contents were nlyzed. In plnts under 25% field cpcity, stomtl closure ws observed fter 11 dys of wter tretments. At the time plnts were re-wtered to 100% FC. After 24 h plnts re-wtered recovered the stomtl perture, which remined open until the end of the experimentl period. Wter deficit decresed the lef wter potentil (Ψf) in plnts grown t 25% FC (-2.2 MP) when compred with the 100% FC tretment (-1.1 MP). Plnts grown under 75% FC producted higher LDM, SDM nd RDM thn the other tretments. Differences mong tretments to biomss lloction were not observed, but there ws tendency to plnts grown under 25% of FC to increse more biomss lloction thn the other tretments. The wter stress reduced crbohydrtes contents nd incresed soluble protein nd mino cids. However, differences to proline content were not verified mong wter tretments. These results suggest tht this species is tolerte to low humidity levels in the soil nd tht the level of 75% of FC is the best to cultivte it in the initil fse of development. Key words: trnspirtion, stomtl conductnce, lef wter potentil, orgnic solutes.

10 IX LISTA DE QUADROS E TABELAS Págin TROCAS GASOSAS E PRODUÇÃO DE MATÉRIA SECA EM PLANTAS JOVENS DE AROEIRA CULTIVADAS SOB DÉFICIT HÍDRICO Qudro 1 Vlores médios d tempertur do r (Tr), umidde reltiv do r (UR) e rdição fotossinteticmente tiv (PAR) durnte o período experimentl. Médis de qutro repetições ± desvio pdrão Qudro 2 Mtriz de correlção simples entre resistênci difusiv (Rs), trnspirção (E), tempertur do r (Tr), umidde reltiv do r (UR) e rdição fotossinteticmente tiv (PAR) em plnts jovens de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit hídrico POTENCIAL HÍDRICO FOLIAR E SOLUTOS ORGÂNICOS EM PLANTAS JOVENS DE AROEIRA SOB DÉFICIT HÍDRICO Tbel 1 - Análise de fertilidde do terriço vegetl coletdo ns proximiddes do prédio d Bibliotec Centrl - UFRPE, e usdo no experimento Tbel 2 - Porcentgem d umidde do substrto no finl do experimento... 73

11 X LISTA DE FIGURAS TROCAS GASOSAS E PRODUÇÃO DE MATÉRIA SECA EM PLANTAS JOVENS DE AROEIRA CULTIVADAS SOB DÉFICIT HÍDRICO Págin Figur 1 Curso diário d trnspirção (E) e d resistênci difusiv (Rs) em plnts jovens de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) cultivds n cpcidde de cmpo em cs de vegetção Figur 2 Trnspirção (E) e resistênci difusiv (Rs) em plnts jovens de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit hídrico. Vlores seguidos de mesms letrs não diferem entre si pelo teste de Tukey 5% de probbilidde Figur 3 Mtéri sec ds folhs (MSF), dos cules (MSC), ds rízes (MSR) e mtéri sec totl (MST) em plnts jovens de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit hídrico. Trtmentos: 100% CP (Cpcidde de pote), 75% CP, 50% CP e 25% CP. Médis seguids por letrs iguis, não diferem esttisticmente entre si pelo teste de Tukey (P < 0,05) Figur 4 Alocção de biomss ds folhs (ABF), dos cules (ABC) e ds rízes (ABR) e Rzão riz prte ére (R/P) em plnts jovens de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit hídrico. Trtmentos: 100% CP (Cpcidde de pote), 75% CP, 50% CP e 25% CP. Médis seguids por letrs iguis, não diferem esttisticmente entre si pelo teste de Tukey (P < 0,05) POTENCIAL HÍDRICO FOLIAR E SOLUTOS ORGÂNICOS EM PLANTAS JOVENS DE AROEIRA SOB DÉFICIT HÍDRICO Figur 1 - Potencil hídrico folir (Ψf) em plnts jovens de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit hídrico. Trtmentos: 100% CP (Cpcidde de pote), 75% CP, 50% CP e 25% CP. Médis seguids por letrs iguis, não diferem esttisticmente entre si pelo teste de Tukey (P < 0,05) Figur 2 - Vlores médios dos teores de crboidrtos solúveis, prolin livre, proteín livre e minoácidos em folhs de plnts de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit hídrico. Trtmentos: 100% CP (cpcidde de pote), 75% CP, 50% CP e 25% CP

12 XI LISTA DE TABELAS DO ANEXO Págin Tbel 1 - Síntese d nálise de vriânci pr resistênci difusiv (Rs) em plnts jovens de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit hídrico Tbel 2 - Síntese d nálise de vriânci pr trnspirção (E) em plnts jovens de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit hídrico Tbel 3 - Síntese d nálise de vriânci pr o potencil hídrico folir (ψf) em plnts jovens de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit hídrico Tbel 4 - Síntese d nálise de vriânci pr s mtéris secs ds folhs (MSF), cules (MSC), rízes (MSR) e mtéri sec totl (MST) em plnts jovens de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit hídrico Tbel 5 - Síntese d nálise de vriânci pr s locções de biomsss ds folhs (ABF), cules (ABC), rízes (ABR) e rzão riz prte ére (R/P) em plnts jovens de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit hídrico Tbel 6 - Síntese d nálise de vriânci pr crboidrtos (C) solúveis, prolins livres (PRO), proteíns (PROT) e minoácidos livres (AA) em plnts jovens de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit hídrico... 80

13 XII LISTA DE ABREVIATURAS ABF ABC ABR CP DPV E MSF MSC MSR MST PAR R/P Rs Tr Tfol UR Ψf Alocção de biomss pr s folhs Alocção de biomss pr os cules Alocção de biomss pr s rízes Cpcidde de Pote Déficit de Pressão de Vpor Trnspirção Mtéri sec ds folhs Mtéri sec dos cules Mtéri sec ds rízes Mtéri sec totl Rdição fotossinteticmente tiv Rzão riz/prte ére Resistênci difusiv Tempertur do r Tempertur folir Umidde reltiv Potencil d águ d folh

14 XIII SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO GERAL OBJETIVOS Objetivo gerl Objetivos específicos REVISÃO DE LITERATURA Considerções geris sobre espécie Efeitos do déficit hídrico sobre produção de biomss Efeitos do déficit hídrico sobre s trocs gsoss, potencil d águ d folh e justmento osmótico REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS CAPÍTULO 1 TROCAS GASOSAS E PRODUÇÃO DE MATÉRIA SECA EM PLANTAS JOVENS DE AROEIRA CULTIVADAS SOB DÉFICIT HÍDRICO RESUMO ABSTRACT INTRODUÇÃO MATERIAL E MÉTODOS RESULTADOS E DISCUSSÃO CONCLUSÕES REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS CAPÍTULO 2 POTENCIAL HÍDRICO FOLIAR E SOLUTOS ORGÂNICOS EM PLANTAS JOVENS DE AROEIRA SOB DÉFICIT HÍDRICO RESUMO ABSTRACT INTRODUÇÃO MATERIAL E MÉTODOS... 58

15 XIV RESULTADOS E DISCUSSÃO CONCLUSÃO REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS CONSIDERAÇÕES FINAIS Referêncis Bibliográfics ANEXOS Tbels de nálise de vriânci Norms pr publicção ns revists ÁRVORE e CERES... 81

16 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit INTRODUÇÃO GERAL A plnt Schinus terebinthifolius ocorre em um ds florests mis meçds d Terr, mt Atlântic, tulmente frgmentd em pequenos mosicos, restndo pens 6% d cobertur originl intct e, sob condições de preservção. No Nordeste, ess mt foi primeir ser explord durnte o período colonil com o corte de pu-brsil, nos Estdos d Príb e de Pernmbuco. El present-se muito diversificd, contendo váris formções vegetcionis encrvds ou interpenetrds, ms mesmo ssim, mntém-se cert homogeneidde em função d longitude, ltitude, clim e relevo (BARBOSA e THOMAS, 2002). De cordo com s condições edfoclimátics, el recebe nulmente um precipitção pluviométric cim de 1.000mm, tingindo entre e mm, com chuvs regulres nuis. Ness áre, o seu solo tem profundidde suficiente pr rmzenr quntidde de águ ds chuvs, suprindo s necessiddes hídrics dos vegetis durnte todo o no. A proporção d relção precipitção versus evporção pode tingir de 1:1 1:0,5 (DUQUE, 2004). Devido à elevd pluviosidde, el crcteriz-se como florest úmid, constituíd por árvores com tmnhos elevdos que representvm 255 mil km 2 de mt originl. Em 1995, foi relizd um vlição pr sber como se encontrvm os remnescentes desse biom. Ess vlição registrou dos 255 mil km 2 que continhm só restm pens 21 mil km 2, ou sej, cerc de 8% de mt originl. A diminuição dess formção florestl refere-se su loclizção e às crcterístics climátics fvoráveis à prátic grícol, contribuindo pr redução d cobertur vegetl ntiv e desencdemento de um desequilíbrio mbientl (FIGUEIRÔA et l., 2005). Além de ocorrer nturlmente n mt tlântic, roeir present cpcidde de sobreviver mbientes dversos, como cting, qul possui um estção sec prolongd, com chuvs irregulres e de elevds temperturs. Por outro ldo, cting vem sendo tmbém meçd pel explorção indequd dos seus recursos, principlmente lenh que é extríd pel populção locl, miori de bix rend, sem ter lterntivs de outrs fontes de energi, inclusive de reflorestmento, em áres pré-determinds (JUVENAL e MATTOS, 2002). A roeir possui elevd importânci econômic e ecológic, porém, n litertur se dá mis ênfse os estudos frmcológicos, de ordem médic e d produção de muds. Qunto à primeir, s tividdes ntimicrobins, ntifúngics e ntiinflmtóris cuj roeir tem o poder de exercer, form testds trvés do trblho de Mrtínez et l (1996). Usndo extrtos

17 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit fluidos de S. terebinthifolius em etnol, eles verificrm eficiênci d ção dest plnt ns Escherichi coli, Pseudonoms eruginos, Stphylococcus ureus y Bcillus subtilis. De form semelhnte os resultdos desses utores, Lim et l (2004), testrm e confirmrm o que litertur condiz d ção ntimicrobin de S. terebinthifolius em Stphylococcus ureus, S. epidermidis, Bcillus cereus, como tmbém resistênci C. tropiclis e de C. neoformns que são fungos oportunists. A pesquis médic foi relizd trvés de ensio clínico, testndo dois produtos: o primeiro, gel vginl recentemente lnçdo pel indústri frmcêutic, feito prtir do decocto d csc d roeir, e o segundo produto o plcebo. Estes produtos form usdos em mulheres infectds pel bctéri vginose. O gel vginl mostrou-se 84% mis eficiente n cur d doenç do que o plcebo que obteve 47%. (AMORIM e SANTOS, 2003). Trblhndo com produção de muds de roeir, José et l (2005), comprrm o beneficimento de diferentes recipientes o desenvolvimento ds muds e verificrm que o desempenho d roeir foi semelhnte tnto nos tubetes qunto nos scos plásticos os 250 dis pós o plntio. A roeir hbit regiões que vêm sofrendo intens ção ntrópic, como é o cso do Estdo de Pernmbuco, que teve início n colonizção e continu té os dis presentes (PÔRTO e GERMANO, 2002). Devido à conseqüênci d intensificção do desmtmento ds florests, S. terebinthifolius pode ser implntd pr recuperr áres degrdds, ou té mesmo, áres semi-árids do Nordeste brsileiro, como cting que desde long dt, sofre ção ntrópic devido o uso não rcionl e não orgnizdo d explorção ds espécies rbóres pr fins econômicos; e ns últims décds, vem-se grvndo muit degrdção dess vegetção, sem levr em considerção importânci ecológic e o conhecimento d mesm. Sendo um espécie pioneir, de importânci econômic, roeir destc-se entre quels que podem ser utilizds no reflorestmento de áres degrdds, porém, o reflorestmento é feito de form restrit, devido o desconhecimento d uto-ecologi d plnt. Por isso, vem ser grnde cus dos plntios ml sucedidos, sem de ntemão um prévi pesquis sobre o hbitt, dinâmic e o desenvolvimento d espécie ser implntd. Pr se ter sucesso em reflorestr um espécie é necessário que áre destind estej limp e rd, obedecendo às norms de reflorestmento com espécies pioneirs (CARVALHO, 1981). Dess form, há crênci sobre ecofisiologi d miori desss espécies, frente à disponibilidde hídric vriável são rros. Por outro ldo, embor sejm poucs s informções, há trblhos ness áre com plnts cultivds sob condições hídrics normis e

18 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit sob estresse slino. Ferreir (2003), estudndo fotossíntese e eficiênci do uso d águ em 20 espécies lenhoss tropicis sob condições de cmpo em um reflorestmento utilizndo espécies de mt, observou, que Schinus terebinthifolius sendo pioneir presentou um trnspirção bix (vrindo de 1,5mmol.m 2.s -1 2,0mmol.m 2.s -1 ) e um condutânci bix tmbém 0,2mol.m 2.s -1. A pesquis de Ewe e Sternberg (2005), relcionou s resposts do crescimento com s trocs gsoss frente à slinidde em plnts de roeir ntivs do sul d Flórid e verificrm que Schinus terebinthifolius presentou lgum tolerânci fisiológic em condições slins. Outros estudos form relizdos com váris espécies de roeir e d mesm fmíli, relcionndo fisiologi e deficiênci hídric, entre eles o de Nogueir et l. (2005), sob condições de cmpo, onde vlirm o potencil d águ d folh em Mircrodruon urundeuv Alemão e em mis cinco espécies, no período chuvoso e no horário de mior demnd evportiv. Os utores observrm diferençs significtivs entres s espécies. A roeir presentou o terceiro vlor mis negtivo ( 2,2MP) qundo comprd com umburn (-0,55MP) e velme (-1,58MP). Com relção às trocs gsoss, Nogueir et l. (2005) relizrm estudos de cmpo com umbuzeiro, pertencente à mesm fmíli d roeir e verificrm que ess espécie tende economizr águ trvés do fechmento estomático ns hors quentes do di. Segundo Lrcher (2004), o primeiro órgão d plnt sentir deficiênci hídric é o estômto, o qul reduz entrd de CO 2, comprometendo trnslocção de fotossimildos pr outrs prtes do vegetl. Com isso, ocorre diminuição d expnsão ds céluls e, como um todo, o seu crescimento (SANTOS e CARLESSO, 1998). Nos mbientes semi-áridos, águ é o ftor biótico mis importnte, um vez que su escssez cus sec. Como conseqüênci, est prejudic o desenvolvimento e produção dos vegetis (PIMENTEL et l, 2002; NOGUEIRA et l, 2005). O efeito do déficit hídrico cus diverss lterções metbólics, crretndo mudnçs n fisiologi d plnt. Um vez cultivdo nests condições, o vegetl gerlmente present um desenvolvimento lento dos seus órgãos (WINTER, 1976; LARCHER, 2004), fechmento estomático decorrente do decréscimo do potencil folir (ROCHA e MORAES, 1997); ou mesmo como respost o decréscimo do potencil hídrico do solo (CASTRO e FERREIRA, 1987), ou té como conseqüênci do umento do déficit de pressão de vpor entre folh e o r (BARBEIRO, 2000). De cordo com s previsões mbientis pr s próxims décds, possivelmente hverá quecimento globl, crretndo secs, e conseqüentemente irá prejudicr produção mundil de muitos vegetis que tnto economicmente como ecologicmente contribuem pr o

19 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit equilíbrio mbientl. Dinte dest possibilidde, desde já, vêm se desenvolvendo pesquiss de melhormentos de cultivres tolerntes à sec e de reflorestmento com espécies exótics pr superrem s condições dverss durnte os períodos prolongdos de escssez de águ, produzindo quntiddes de produtos suficientes pr suprir s necessiddes d populção e menizndo os impctos (NEPOMUCENO et l, 2001; JUVENAL e MATTOS, 2002). 2. OBJETIVOS 2.1 Objetivo gerl Estudr influênci do déficit hídrico sobre s trocs gsoss, relções hídrics e cúmulo de solutos orgânicos em plnts jovens de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi). 2.2 Objetivos específicos Avlir trnspirção, resistênci difusiv e potencil hídrico folir em muds de roeir sob déficit hídrico em cs de vegetção; Avlir os efeitos do déficit hídrico sob mtéri sec e locção de biomss em plnts jovens de roeir; Determinr concentrção de prolin livre, crboidrtos solúveis totis, proteíns solúveis e minoácidos livres em folhs de muds de roeir sob déficit hídrico; Identificr vriáveis fisiológics e bioquímics que possm servir de indicdores de tolerânci o déficit hídrico. Prover informções sobre o comportmento fisiológico dest espécie pr utilizção em progrms de reflorestmento. 3 REVISÃO DE LITERATURA 3.1 Considerção gerl sobre espécie Schinus terebinthifolius Rddi, pertencente à fmíli Ancrdicee, é populrmente chmd de roeir, roeir-d-pri, roeir-vermelh, roeir-mns, roeir-precoce, roeir-pimenteir, roeir-do-brejo, roeir-negr, roeir-brnc, roeir-do-cmpo, roeirdo-sertão, roeir-do-prná, entre outros (LORENZI, 2002).

20 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit Ess plnt recebe váris denominções em diversos píses do mundo: brsilinischer pfeffer e perunischer pfeffer (Alemnh), pimentero del Brsil e turbinto (Espnh), fux poivrier e poivre rose (Frnç), christms-berry, brzilin pepper e florid holly, peppertree (Estdos Unidos), cobl (Cub) (BAGGIO, 1988; ALMEIDA, 2005). O gênero Schinus foi crido d mesm form que designou tul Pistci lentiscus L., pertencente à fmíli Ancrdicee. As folhs de roeir por precerem semelhntes s do gênero Terebinthus e, este crescido d plvr foli que no ltim signific folh, originouse o epíteto específico, terebinthifolius. A plvr roeir originou-se do nome ds ves, rrs, que erm vists pousds com mior freqüênci nest árvore, fzendo del seu hbitt (DEGÁSPARI, 2004; ALMEIDA, 2005). S. terebinthifolius é originári d Améric do Sul, ntiv do Brsil, Prgui, Urugui e leste d Argentin. No Brsil, su ocorrênci vi desde Pernmbuco té o Rio Grnde do Sul (LORENZI, 2002). Em Snt Ctrin, é encontrd 1200m o nível do mr, porém, pode ser encontrd té 2000m de ltitude tnto em solo úmido como seco, em locis com precipitção médi nul de 950mm 2200mm (DEGÁSPARI, 2004). Além disso, roeir é pioneir e dióic, encontrd num extens distribuição geográfic e possuindo imens plsticidde ecológic, podendo sobreviver em estções secs de té seis meses com deficiênci hídric moderd (LENZI e ORTH, 2004). É fcilmente vist por tod fix litorâne do pís, próxims de rios, córregos e várzes úmids de formções secundáris, ms pode ser encontrd crescendo em duns, terrenos secos, pobres e pedregosos, hbitndo váris formções vegetis e presentndo diversos spectos, como rbusto rsteiro e retorcido, ou em form de árvore com cop globos. Esss mudnçs morfológics ocorrem em função d dptção os vários mbientes hbitdos (LORENZI, 2002; DEGÁSPARI et l., 2005). A roeir é um árvore de crescimento rápido com porte pequeno, podendo tingir de 5 10 metros n idde dult e, presentr de 30cm 60cm de espessur diâmetro do cule. A su propgção pode ser trvés de sementes ou por estqui prtir d riz e do cule (LORENZI, 2002). Ess árvore present folhs perenes, verde-escurs, composts, oblongs elíptics, n prte superior do limbo contendo nervurs pronuncids do tipo impripend de rom forte. As sus flores melífers presentm cor mrelo-pálido brnco, são pequens e grupds em pnículs. O período de florescimento ocorre nos meses de setembro jneiro (LORENZI, 2002; ALMEIDA, 2005).

21 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit A mdeir é reltivmente pesd, presentndo lt durbilidde, sendo bstnte utilizd pr produção de lenh, crvão, mourões, esteios, sendo empregd como cerc, servindo de brreir pr ventos ou substituindo rmes (BAGGIO, 1988). É de fácil rebrotmento qundo cortd tnto do cule como d riz, podendo ser indicd tmbém pr recuperção de áres degrdds, reflorestmento e ornmentção (LORENZI, 2002; DEGÁSPARI, 2004; ALMEIDA, 2005). Su riz é pivotnte, bstnte desenvolvid, fvorecendo su sobrevivênci mbientes dversos. (BAGGIO, 1988). Os frutos são numerosos, pequenos, em form de drup, constituídos por um csc esverded no início pssndo vermelho-brilhnte qundo mduros (MACHADO e GUERREIRO, 2001; ALMEIDA, 2005). O fruto present um únic semente de cor mrrom-escur envolvid por um secreção pegjos, medindo proximdmente 0,3mm de diâmetro. A frutificção predomin durnte os meses de jneiro julho (LORENZI, 2002). Qunto à importânci econômic, o fruto é muito utilizdo n gstronomi mundil, como condimento limentr (DEGÁSPARI et l, 2004). N Alemnh, os frutos d roeir podem substituir piment-do-reino, sendo vendidos livremente no comércio do pís (ALMEIDA, 2005). Além disso, roeir possui váris proprieddes medicinis, onde são utilizds folhs, cscs e frutos pr tividdes ntiinflmtóris, ntidirréic, diuréticos e ntipiréticos. Por ess rzão, os seus diferentes órgãos são utilizdos com fins terpêuticos, nos trtmentos contr febre, lesões e úlcers de pele e mucoss e inflmção do útero, sistem digestivo (gstrite, toni gástric, dirréi) e sistem urinário. D su csc é extrído o óleo, o qul é empregdo contr tumores e doençs d córne (MARTÍNEZ, et l., 1996; MACHADO e GUERREIRO, 2001; LIMA et l., 2004; DEGÁSPARI, et l., 2005); lém do mis, pode combter té inflmções de rtrite reumtóide, sm (SCALON et l., 2006) e tmbém doençs venéres (MARTÍNEZ, et l., 1996). Pr obter tividde ntiséptic, dissolve-se em álcool resin retird do cerne d mdeir. As folhs d roeir qundo mscds, têm função de clremento dos dentes. As cscs dos rmos d árvore qundo posts em infusão são utilizds pr curtir o couro e, qundo pssdo em redes de pesc e vels, promove o fortlecimento ds mesms, devido à presenç de tninos pr conter os excessivos tques dos peixes à rede. (LORENZI e MATOS, 2002; RIZZINI, 1995; DEGÁSPARI, 2004; KRUEL e PEIXOTO, 2004).

22 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit Est espécie serve de brigo do sol pr o rebnho e tmbém como forrgem pr o suplemento limentr de cprinos, os quis comem s folhs e os brotos; como tmbém pr s belhs, por serem tríds pel cor brnd d flor, d qul se limentm do néctr (BAGGIO, 1988; ALMEIDA, 2005). A roeir tem proprieddes químics tóxics que cusm lergis como dermtite e edem em pessos sensíveis. A resin contid em cscs, folhs e frutos pode ser tóxic pr humnos e nimis e, qundo o fruto d roeir é ingerido, ocorre um efeito prlisnte. Os odores exldos pels flores podem induzir reções lérgics (MACHADO e GUERREIRO, 2001; HIGHT et l., 2006). A dispersão d S. terebinthifolius ocorre em proporções mpls, hbitndo váris formções vegetis (LORENZI, 2002) como resting (Formções Pioneirs de Influênci- Mrinh), Mt Atlântic (Florest Ombrófil Dens), florest de rucári (Florest Ombrófil Mist) (RONDON NETO, 2002), encontrd tmbém em Florest Estcionl Decidul Urugui (ALMEIDA, 2005), Florest Ombrófil Mist Montn (KOZERA, 2006) e Florest Ombrófil Mist Aluvil (BARDDAL et l., 2003). Ess espécie foi introduzid em vários píses pr fins ornmentis e recentemente, é vist como invsor. Um desses píses são os Estdos Unidos, mis precismente o estdo d Flórid, onde introduziu há 150 nos como espécie exótic pr ornmentção e est começou se esplhr sem controle n décd de 60. Atulmente é considerd como plnt gressiv e invsor por dispersr-se fcilmente e sobreviver diverss condições edfoclimátics e tipos diferentes de formções vegetis (EWE e STERNBERG, 2005). Entretnto, no Brsil, não há comprovção cientific de desequilíbrio mbientl cusdo pel roeir os ecossistems que são por el hbitdos. O pioneirismo e gressividde que roeir present, proporcionm o reflorestmento bem sucedido em regiões com condições climátics dverss, como é o cso d cting (ALMEIDA, 2005). Devido ess crcterístic que present, est espécie pode ser indicd pr reflorestr s mrgens dos reservtórios ds hidrelétrics, como tmbém pode recuperr no início ou em período médio de degrdção, áres em cursos d águ de Florest Ombrófil Mist, Florest Estcionl Decidul, Florest Estcionl Semidecidul e áres de extrção de rei (ALMEIDA, 2005).

23 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit Efeitos do déficit hídrico sobre produção de biomss A águ é um substânci essencil à vid, pois mntém o metbolismo celulr, fvorecendo o longmento e divisão celulr pr que hj crescimento nos seres vivos. Em condições hídrics normis, durnte seu ciclo fenológico, plnt perde pr tmosfer trvés d trnspirção cerc de 98% d águ que bsorve, sendo o restnte utilizdo pr s reções metbólics. Sob condições fvoráveis biótics, o vegetl tende cumulr em médi 90% de mtéri sec o longo do seu crescimento pel tividde fotossintétic (BENINCASA, 1988) fvorecendo su produtividde. A região Nordeste é crcterizd por presentr um regime pluviométrico nul bstnte irregulr, com elevds temperturs e deficiênci de águ no solo durnte mior prte do no (FERNANDES, 2002; SILVA et l., 2003). A indisponibilidde e escssez de águ cusm sec e, em conseqüênci, prejudicm o desenvolvimento e produção do vegetl, crretndo limitções n produtividde grícol no mundo (PIMENTEL et l., 2002). Isto fet diretmente s condições sociis e econômics d populção, umentndo desiguldde (TUNDISI, 2005). Os efeitos d sec sobre o desenvolvimento dos vegetis dependem d intensidde, d durção d deficiênci hídric, d fenologi e genétic d plnt, podendo provocr diverss lterções morfofisiológics, tis como redução no tmnho ds folhs, fechmento dos estômtos nos horários mis quentes do di (LARCHER, 2004; PIMENTEL, 2004), como tmbém os ápices ds rízes vão perdendo o turgor em solo seco (TAIZ e ZEIGER, 2003). O déficit hídrico diminui turgescênci comprometendo ssim o longmento celulr, cusndo redução ou interrupção do crescimento d plnt como um todo. No entnto, divisão celulr é menos fetd do que o longmento celulr (CAIRO, 1995). A respost ds plnts frente à deficiênci hídric pode ser verificd pel diminuição d produção de folhs, redução d áre folir, do fechmento dos estômtos, celermento d senescênci e bscisão folir, o prolongmento d riz pr s zons mis profunds do solo, umentndo relção riz/ prte ére, e redução d produção de mtéri sec. Em muitos csos, qundo plnt está submetid à supressão hídric, tende conservr águ do solo, ou sej, economizr águ pr períodos futuros de sec (SANTOS e CARLESSO, 1998; TAIZ e ZEIGER, 2004). Além disso, lgums plnts enrolm sus folhs pr minimizr incidênci diret de luz (GUEDES, 2002).

24 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit Diversos pesquisdores têm observdo em situção de déficit hídrico, reduções no crescimento, bem como n mtéri sec, n locção de biomss dos órgãos (folhs, cules e rízes) d plnt e relção riz/prte ére. Brbos, Nogueir e Melo Filho (2000), estudndo o crescimento de três espécies d cting com 20 dis de estresse, observrm umento n locção de biomss ds rízes ds três espécies. Oliveir (2000), estudndo o crescimento em muds de grvioleir cultivd sob déficit hídrico, em cs de vegetção, sob qutro trtmentos hídricos, verificou que o estresse mis severo induziu um umento pr locção de biomss d riz, considerndo um estrtégi fisiológic tolerânci à sec. Em seu estudo com o crescimento de dus cultivres de cjueiro não-precoce sob deficiênci hídric, Leite (2003) concluiu que o estresse em intervlos de 10 dis refletiu n diminuição ns mtéris secs ds folhs e ds rízes pr cultivr CCP Trblhndo com qutro espécies lenhoss cultivds sob déficit hídrico, Silv e Nogueir (2003) observrm que o estresse plicdo não fetou mtéri sec e nem locção de biomss ds folhs, cules e rízes d plnt, e que estes prâmetros de crescimento não form, pr este estudo, indicdores de tolerânci à sec. Figueirô et l. (2004) estudndo o crescimento em plnts de Mircrodruon urudeuv Allemão sob dois regimes hídricos, verificrm que o regime de 25%CP provocou um umento tnto pr rzão riz prte ére qunto pr locção de biomss d riz os 30 dis de estresse. 3.3 Efeitos do déficit hídrico sobre s trocs gsoss, potencil d águ d folh e justmento osmótico. Sob o clim predominntemente árido, s plnts respondem o estresse hídrico trvés de mecnismos de escpe, evitção ou de tolerânci (TURNER, 1978). No escpe, o vegetl present um ciclo de vid rápido, produzindo sementes durnte o período chuvoso, pr grntir perpetução d espécie durnte o período seco. N tolerânci, plnt reduz perd d águ trvés do fechmento dos estômtos nos horários de mior demnd evportiv, presentm mudnçs no potencil hídrico folir e investem no prolongmento do sistem rdiculr pr umentr bsorção d águ ns zons mis profunds do solo (NOGUEIRA, 1997; SANTOS e CARLESSO, 1998; LARCHER, 2004).

25 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit O efeito d flt d águ sobre os vegetis depende d intensidde, durção, estádio fenológico e d cpcidde genétic ds plnts de se dptrem às mudnçs mbientis (HSIAO, 1973; NEPOMUCENO et l, 2001). Esse efeito é considerdo um ftor de seleção que evidenci elementos construtivos ou destrutivos pr que os vegetis possm tolerr sec (PIMENTEL, 2004). Os estômtos são os primeiros sentirem os efeitos d deficiênci hídric, um vez que umentm resistênci difusiv por meio do seu fechmento, reduzindo ssim trnspirção e, conseqüentemente, o suprimento de CO 2, crretndo prejuízo n cpcidde fotossintétic (NOGUEIRA et l., 1998b; NOGUEIRA e SILVA, 2002) e elevção d tempertur folir, podendo chegr um nível letl (SANTOS et l., 2002). Leite (2003) estudndo o comportmento estomático em plnts de cjueiro nãoprecoce sob deficiênci hídric, verificou que s plnts d cultivr CCP-1001 submetids intervlos de 15 dis de reg, form sensíveis s trocs gsoss, diminuindo trnspirção trvés d redução d bertur estomátic. Silv et l (2004), pesquisndo plnts de qutro cessos de umbuzeiro sob déficit hídrico, observrm que os estômtos ds plnts de dois cessos de umbuzeiro fechrm, interrompendo trnspirção os 11 dis de déficit hídrico. De cordo com Sergonci et l. (2000), o potencil hídrico folir é um prâmetro que descreve o estdo energético d águ no interior d plnt, cujo grdiente vi depender do fluxo no sistem solo-plnt-tmosfer, o qul vri o longo do di. Qundo em situção de indisponibilidde hídric, o potencil pode decrescer, devido à diminuição d quntidde de águ n folh ou pelo cúmulo de solutos comptíveis que contribuem pr o justmento osmótico (LIMA FILHO et l., 1992; NOGUEIRA et l., 2000; MANSUR e BARBOSA, 2000). Um dos processos fisiológicos mis importntes e sensíveis à sec é fotossíntese, responsável pel bsorção d energi solr e su subseqüente trnsformção bioquímic em compostos orgânicos, resultndo n formção de fibrs, celulose, limento e energi pr mnter respirção e o crescimento ds plnts (PEREIRA, 1989). Esse processo fz com que o dióxido de crbono ssimildo, trnsformdo em crboidrtos não consumido pel respirção, umente produção de mtéri sec d plnt, podendo ind estbelecer reserv e ser usdo pr o crescimento. Ele compreende 60% de mtéri sec dos vegetis superiores, fitomss totl ou produtos úteis (CASTRO, 1987; LARCHER, 2004).

26 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit O justmento osmótico é um mecnismo fisiológico de grnde importânci pr mnutenção d turgescênci d célul (LIMA FILHO et l., 1992). Est mnutenção permite continuidde dos processos de crescimento, expnsão, divisão celulr e fotossíntese (SANTOS e CARLESSO, 1998). Pr plnt dispor desses benefícios em situção de sec, sus céluls terão que pssr por mudnçs metbólics pr se justrem osmoticmente, cumulndo concentrções consideráveis de solutos, como çúcres, ácidos orgânicos, minoácidos e íons no citosol pr diminuir o potencil hídrico e, por conseguinte, mnter o turgor celulr (NEPOMUCENO, 2001). Dentre esses solutos comptíveis, o crboidrto é o que mis se cumul em plnts sob restrição hídric (AZEVEDO NETO, 2005), mesmo em condições de déficit moderdo. Ests promovem um umento n concentrção de crboidrtos solúveis, mntendo um tx de ssimilção de CO 2, com prlisção do crescimento. Todvi, qundo em déficit severo, s plnts tendem reduzir fotossíntese, diminuindo ssim o conteúdo de mido d célul e umentndo os çúcres solúveis, que prticipm d tivção ds resposts ds plnts frente à indisponibilidde hídric, prticipndo do justmento osmótico (PIMENTEL, 2005). Leite (2003), verificou o cúmulo de solutos orgânicos em plnts jovens de cjueiro não-precoce qundo s submeteu o déficit hídrico. A concentrção de crboidrtos ns folhs não foi fetd pelo déficit hídrico. Um outro composto que pode ser crcterizdo como um melhor form de tolerânci à sec pel plnt é prolin livre (JHARNA et l., 2001). O umento desse osmossoluto está correlciondo com redução do potencil hídrico folir e com resistênci à difusão de vpor (NOGUEIRA et l., 2001). Pr Liu e Zhu (1997), lgums espécies respondem à sec cumulndo elevdos níveis de prolin, qul é um form de dptção o déficit hídrico. A elevção no nível desse minoácido tem sido sugerid como um proteção d plnt frente à sec, pr diminuir o potencil hídrico folir, proteger s estruturs, s enzims e tecidos ds céluls, um vez que é um osmorreguldor origindo de compostos nitrogendos. A cumulção de prolin livre em folhs sob condições de flt d águ tem função osmoprotetor e como composto de estoque de crbono e nitrogênio durnte o déficit hídrico (SARKER et l., 2005), lém de tur como nti-oxidnte (SIRCELJ, 2005). Ultimmente vem se observndo por lguns utores relção d prolin como um ftor tolernte à sec (LIMA FILHO et l, 1992; MANSUR e BARBOSA, 2000; PINHEIRAO et l., 2004; PAGTER et l., 2005; KNIPP e HONERMEIER, 2006).

27 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit O metbolismo d proteín n plnt em situção de flt d águ é rpidmente limitdo, podendo muits vezes comprometer síntese protéic, qul vem prejudicr divisão celulr interrompendo-, mesmo se o estresse for moderdo (LARCHER, 2004). Além disso, o déficit hídrico crret degrdção dess substânci, o que ument o teor de minoácidos livres no tecido (PIMENTEL, 2004). Entretnto, Chernyd ev (2005) relt que pode hver umento no teor de proteíns em plnts submetids estresse hídrico. Entre os compostos orgânicos de bixo peso moleculr, os minoácidos são encontrdos n form livre ou grupdos. Eles tum n fse intermediári do metbolismo, sendo precursores importntes. O metbolismo dos minoácidos tmbém pode ser fetdo pelo déficit hídrico vindo umentr ns folhs de plnts sob deficiênci hídric. Esse comportmento é observdo em lguns trblhos, como o de Pinheiro et l., 2004 e Sircelj et l., REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALMEIDA, L.S. Avlição Morfológic de muds de Allophylus edulis (A. ST. (A. ST.- HIL., A. JUSS. & CAMBESS.) RADL. (Vcum) e Schinus terebinthifolius Rddi (roeir) produzids em diferentes substrtos f. Dissertção (Mestrdo em Ciêncis Florestis) Universidde Federl do Prná, Curitib. AMORIM, M. M.; SANTOS, L. C. Trtmento d vginose bcterin com gel vginl de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi): ensio clínico Rndomizdo. RBGO, v. 25, n.2. p AZEVEDO NETO, A. D. Aspectos fisiológicos do estresse slino em plnts de milho p. Tese (Doutordo em Bioquímic)-Universidde Federl do Cerá, Fortlez. BARDDAL, M. L.; RODERJAN, C.V.; GALVÃO, F.; CURCIO, G. R. Crcterizção florístic e fitossociológic de um trecho szonlmente inundável de florest luvil, em rucári, PR. Ciênci Florestl. Snt Mri. v. 14, n. 2, p BARBEIRO, C.C.A. et l. Fluxo de seiv e condutânci estomátic de dus espécies lenhoss sempre-verdes no cmpo sujo e cerrdão. R. Brs. Fisiol. Veg.; v. 12, n.2. p , 2000.

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29 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit DUQUE, J. G. O Nordeste e s lvours xerófils. 4º ed. Fortlez: Bnco do Nordeste do Brsil, p. EWE, S. M. L.; STERNBERG, L. S. L. Growth nd gs exchnge responses of Brzilin pepper (Schinus terebinthifolius) nd ntive South Florid species to slinity. Trees, v. 19, p FERNANDES, A. Biodiversidde d cting. In: Arújo et l. Biodiversidde, conservção e uso sustentável d flor do Brsil. Recife: UFRPE, imprens universitári, p. FERREIRA, L. L.; Fotossíntese e eficiênci do uso d águ em vinte espécies lenhoss tropicis sob condições de cmpo em um reflorestmento utilizndo espécies de mt p. Dissertção (Mestrdo em Ecologi e Recursos Nturis) Universidde Federl de São Crlos, São Crlos SP. FIGUEIRÔA, J. M.; BARBOSA, D. C. A.; SIMABUKURO, E. A. Crescimento de plnts jovens de Mircrodruon urundeuv Allemão (Ancrdicee) sob diferentes regimes hídricos. Act botânic brsílic. v. 18, n. 3. p , FIGUEIRÔA, J. M. et l. Mdeireirs. In: Smpio et l. Espécies d flor nordestin de importânci econômic potencil. Recife: Associção Plnts do Nordeste, p. GUEDES, K. C.. Avlição do crescimento de mendoim Archis hipoge L. submetido déficit hídrico f. Monogrfi Universidde Federl Rurl de Pernmbuco. Recife. HIGHT, S. D.; CUDA, J.P.; MEDAL, C. Biologicl Control of Invsive Plnts in the Estern United Sttes: Brzilin peppertre. Flórid, Disponível em: < em: 12 dez HSIAO, T. C. Plnt responses to wter stress. Annul review plnt physiology. Stnford, v. 24, p , JHARNA, D. E. et l. Biochemicl screening of some groundnut (Archis hypoge L.) genotypes for drought tolernce. Online Journl of Biologicl sciences. v.1, n 11, p

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34 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit sob estresse hídrico. In: XXVII Reunião Nordestin de Botânic: Potenciliddes e desfios, 2004, Petrolin PE. CD-ROM... Recife: XXVII Reunião Nordestin de Botânic: Potenciliddes e desfios, SIRCELJA, H. et l. Biochemicl responses in leves of two pple tree cultivrs subjected to progressing drought. Journl of Plnt Physiology 162: TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologi vegetl. 3ed. Porto Alegre: Artmed, p. TUNDISI, J. G. Águ no século XXI: Enfrentndo escssez. 2ºed. São Crlos-SP. RIMA. 248p TURNER, N.C.; BEGG, J. E. Responses of psture plnts to wter deficits. In: J. R. Wilson (org.) plnt Reltions in Pstures. Melbourne, C.S.I.O. p , WINTER, E.J. A águ, o solo e plnt. 1 ed. São Pulo: EPAU, p.

35 5. CAPÍTULO 1 TROCAS GASOSAS E PRODUÇÃO DE MATÉRIA SECA EM PLANTAS JOVENS DE AROEIRA CULTIVADAS SOB DÉFICIT HÍDRICO 1 1 Este trblho foi desenvolvido no Progrm de Pós-Grdução em Ciêncis Florestis UFRPE e envido pr publicção n Revist Árvore.

36 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit TROCAS GASOSAS E PRODUÇÃO DE MATÉRIA SECA EM PLANTAS JOVENS DE AROEIRA CULTIVADAS SOB DÉFICIT HÍDRICO 2 Mri Alice Vsconcelos d Silv 3, Rejne Jurem Mnsur Custódio Nogueir 4, Antônio Fernndo Moris de Oliveir 5 e Venézio Felipe dos Sntos 6 RESUMO - Este trblho objetivou vlir s trocs gsoss, produção de mtéri sec e locção de biomss em plnts jovens de roeir submetids déficit hídrico. Form utilizds muds de Schinus terebinthifolius Rddi com três meses de idde, cultivds em vsos de polietileno contendo 5,5 kg de terriço vegetl. O delinemento experimentl foi inteirmente csulizdo com qutro trtmentos (100% d cpcidde de pote (CP); 75% CP; 50% CP; 25% CP) e qutro repetições. Form vlids trnspirção e resistênci difusiv às 12 hors em intervlos de seis dis, durnte 72 dis de déficit hídrico. No finl do experimento, form determinds mtéri sec ds folhs (MSF), cule (MSC) e riz (MSR), locção de biomss pr diversos órgãos e rzão riz prte ére (R/P). O fechmento estomático ocorreu ns plnts submetids 25% CP os 11 dis de diferencição hídric, s quis form re-irrigds té tingir 100% CP um únic vez. Após reirrigção, s plnts form mntids sob 25% CP e os estômtos permnecerm bertos té o finl do período experimentl. A produção de mtéri sec umentou ns plnts cultivds com 75% CP comprds os demis trtmentos hídricos. Não houve diferenç significtiv entre os trtmentos pr locção de biomss nos diversos órgãos. Os resultdos sugerem que roeir é tolernte o déficit hídrico n fse inicil do desenvolvimento. PALAVRAS CHAVE: Schinus terebinthifolius, locção de biomss, trnspirção, resistênci difusiv. 2 Prte d Dissertção de Mestrdo do primeiro utor; 3 Mestrnd em Ciêncis Florestis, PPCF/UFRPE. 4 Professor Doutor Adjunt do Deprtmento de Biologi, Universidde Federl Rurl de Pernmbuco, Bolsist CNPq. 5 Professor do Deprtmento de Biologi, Universidde Federl de Pernmbuco. 6 Pesquisdor d Empres Brsileir de Pesquis Agropecuári IPA.

37 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit GAS EXCHANGE AND DRY MATTER YIELD IN YOUNG AROEIRA PLANTS CULTIVATED UNDER WATER DEFICIT ABSTRACT- This work imed to evlute gs exchnges, dry mtter yield nd biomss lloction in young roeir plnts submitted to wter deficit. Three month-old seedlings of Schinus terebinthifolius Rddi were cultivted in continers contining 5,5 kg of soil. The entirely rndomized experimentl design ws used, with four wter tretments (100%, 75%, 50% nd 25% to field cpcity-fc), with four replictes. Trnspirtion nd diffusive resistnce were evluted t middy every seven dys for the durtion of 72 dys. At the end of the experimentl period, lef (LDM), stem (SDM) nd root dry mtter (RDM) were ll determined, the biomss lloction of ll the orgns of the plnts nd root to shoot rtio (R/Sh) were lso determined. Eleven dys fter wter tretments, stomtl closure ws observed in plnts under 25% FC. At the time plnts were re-wtered once to 100% FC. After re-wtered, plnts were mintined to 25% FC, recovering its stomtl perture, which remined open until the end of the experimentl period. Plnts under 75% FC produced more dry mtter then other tretments. Significnt differences mong tretments to biomss lloction were not observed. These results suggest tht roeir plnt is drought-tolernt on the young stge of development. KEY WORDS: Schinus terebinthifolius, biomss lloction, trnspirtion, diffusive resistnce. INTRODUÇÃO A Schinus terebinthifolius Rddi é um espécie pertencente à fmíli Ancrdicee, populrmente chmd de roeir ou roeir-vermelh. É origind d Améric do Sul, precismente do Brsil, Prgui, Urugui e Argentin. No Brsil, su ocorrênci vi desde Pernmbuco té o Rio Grnde do Sul. (LORENZI, 2002; DEGÁSPARI, 2004; LENZI e ORTH, 2004). É um árvore de porte pequeno, podendo tingir de 5 10 metros de ltur e present o cule com 30-60cm de diâmetro. As sus flores são pequens, grupds em inflorescênci, são melífers e presentm cor que vi do mrelo-pálido o brnco. O período de florescimento ocorre nos meses de setembro jneiro, e su frutificção vi de jneiro julho (LORENZI, 2002; ALMEIDA, 2005). A roeir present um grnde importânci por

38 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit ser usd com fins terpêuticos, pois est contém proprieddes medicinis no combte à febre, lesões, úlcers de pele e mucoss, inflmções do útero, do sistem digestivo (gstrite, toni gástric, dirréi) e do sistem urinário (MARTINEZ et l., 1996; MACHADO e GUERREIRO, 2001; LIMA et l., 2004; DEGÁSPARI et l., 2005). Além disso, su mdeir é utilizd pr moirões, esteios, lenh e crvão (LORENZI, 2002). A roeir é clssificd como pioneir e present um mpl distribuição geográfic, pois possui imens plsticidde ecológic. Por ess rzão, é fcilmente vist em tod fix litorâne do pís, próxim rios, córregos e várzes úmids de formções secundáris. Contudo, tmbém crescem em duns, em terrenos secos, pobres e pedregosos. Hbit váris formções vegetis, sobrevivendo té seis meses com deficiênci hídric moderd no solo (LENZI e ORTH, 2004), e tem sido indicd pr recuperção de áres degrdds (LORENZI, 2002; DEGÁSPARI et l., 2005). A região Nordeste é crcterizd por presentr um regime pluviométrico nul bstnte irregulr, com elevds temperturs e deficiênci de águ no solo durnte bo prte do no (FERNANDES, 2002; SILVA et l., 2003). Os efeitos d sec sobre o desenvolvimento dos vegetis dependem d intensidde, d durção do estresse, d fenologi e genétic d plnt, podendo provocr diverss lterções morfofisiológics, tis como diminuição d turgescênci e redução no tmnho ds folhs, desenvolvimento de um sistem rdiculr mis profundo e o fechmento dos estômtos nos horários mis quentes do di (LARCHER, 2004; PIMENTEL, 2004). As plnts que hbitm regiões de clim predominntemente semi-árido, respondem o déficit hídrico de diverss forms pr se justrem às condições de estresse, com o desenvolvimento de estrtégis clssificds como mecnismos de escpe ou de tolerânci à sec (ARAÚJO, 2005). O primeiro consiste em escpr à sec trvés de um ciclo de vid mis curto concentrdo no único período chuvoso e formção de um bnco de sementes; o segundo pode ocorrer de dus mneirs: s plnts podem tolerr sec reduzindo o potencil hídrico interno ds sus céluls, trvés do cúmulo de solutos comptíveis que fvorecem bsorção de águ do solo, ou fechr os estômtos nos horários de mior demnd evportiv pr mnter o sttus hídrico (TURNER, 1978; NOGUEIRA et l., 2005). A primeir linh de defes o déficit hídrico é o fechmento estomático, um vez que resistênci difusiv o vpor de águ reduz trnspirção. No entnto, se ess situção se estende, crretrá prejuízo n cpcidde fotossintétic, um vez que o suprimento de CO 2 torn-se reduzido (NOGUEIRA et l., 1998b, NOGUEIRA e SILVA, 2002), sobretudo no rendimento d produção de mtéri sec (LARCHER, 2004).

39 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit Diversos utores têm pesquisdo os efeitos do déficit hídrico sob s trocs gsoss (NOGUEIRA et l., 1998; NOGUEIRA et l., 1998c; NOGUEIRA et l., 2000; NOGUEIRA e BARBOSA, 2000; NOGUEIRA e SILVA, 2002; SILVA et l., 2003) e produção de mtéri sec (BARBOSA et l, 2000; SILVA e NOGUEIRA, 2003; FIGUEIRÔA et l, 2004). No entnto, os trblhos desenvolvidos com plnts de roeir sobre este tem ind são escssos, crecendo de informções. Dest form, este trblho objetivou vlir os efeitos do déficit hídrico sobre s trocs gsoss, produção de mtéri sec e locção de biomss em plnts jovens de roeir. MATERIAL E MÉTODOS O experimento foi relizdo em cs de vegetção do Lbortório de Fisiologi Vegetl - Deprtmento de Biologi, d Universidde Federl Rurl de Pernmbuco (UFRPE), no período de novembro de 2005 fevereiro de Pr condução deste experimento, form utilizds muds de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) com proximdmente três meses de idde, cedids pelo Deprtmento de Biologi d Universidde Federl Rurl de Pernmbuco (UFRPE) e propgds sexudmente. As muds com cerc de 30cm de ltur form trnsferids pr vsos de polietileno contendo 5,5kg de terriço vegetl. O delinemento experimentl utilizdo foi inteirmente csulizdo, com qutro trtmentos hídricos (100% d cpcidde de pote (CP); 75% CP; 50% CP e 25 % CP) com qutro repetições. A cpcidde de pote foi clculd segundo metodologi descrit por Souz et l. (2000), com um modificção (águ diciond pel superfície do substrto). O conteúdo de águ foi dotdo como quntidde de águ retid no solo pós sofrer sturção e conseqüente ção d grvidde, té cessmento d drengem. Esse método grvimétrico foi relizdo com três vsos, com substrto seco o r. Durnte o período de climtção de 15 dis, todos os recipientes form mntidos n cpcidde de pote (100% CP). Após esse período procedeu-se diferencição dos trtmentos hídricos. As superfícies dos vsos form coberts com um plástico opco, no intuito de evitr perd d águ por evporção do substrto. Pr mnter os níveis de águ estbelecidos, águ perdid por trnspirção foi repost dirimente trvés d pesgem dos vsos, de cordo com cd nível de águ. Pr relizção desse procedimento, utilizou-se um blnç de mrc Filizol com cpcidde pr 10kg.

40 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit As vlições ds trocs gsoss do vpor d águ form relizds dirimente às 12 hors, horário de mior demnd evportiv verificd previmente trvés de um curso diário (Figur 1), utilizndo-se um Porômetro de Equilíbrio Dinâmico d LICOR (modelo LI 1600), onde form mensurds trnspirção (E) e resistênci difusiv (Rs) em folhs mdurs e completmente expndids, loclizds no terço médio ds plnts. De form simultâne form registrds umidde reltiv do r (UR), tempertur do r (T r ) e rdição fotossinteticmente tiv (PAR) por meio de um sensor quântico copldo o mesmo Porômetro. O DPV foi clculdo prtir dos ddos de Tr e d UR. No finl do experimento s plnts form colhids, seprds em folhs, cules e rízes, condicionds em scos de ppel e levds à estuf de circulção de r forçd 65 C, té tingirem peso constnte. A determinção do peso d mtéri sec ds folhs (MSF), dos cules (MSC), ds rízes (MSR) e mtéri sec totl (MST) form feits utilizndo-se um blnç nlític com dus css decimis d mrc Krtos CAS, modelo ELB 300. Com os ddos d meteri sec clculou-se locção de biomss pr s folhs (ABF), cules (ABC) e rízes (ABR) e relção riz prte ére (R/P) segundo Benincs (1988). Os ddos form submetidos à esttístic descritiv e nálise de vriânci (ANOVA), e s médis form comprds pelo teste de Tukey o nível de 5% de probbilidde e correlção liner simples, pr estimr o gru de relção entre os pres de vriáveis fisiológics e climátics, utilizndo-se o progrm STATISTIX 7.0. RESULTADOS E DISCUSSÃO Durnte o período experimentl, rdição fotossinteticmente tiv (PAR) vriou em médi de 108,4µmol.m -2.s-1 466,8µmol.m -2.s-1, umidde reltiv do r (UR) de 32,5% 53,5%, tempertur do r (Tr) de 27,4ºC 33,4ºC, e o déficit de pressão de vpor (DPV) vriou em médi de 1,7kP 3,4kP (Qudro 1). Form observds vrições ns txs de trnspirção ds plnts o longo do período experimentl. Esss vrições devem-se em prte às condições climátics, como Tr, UR e PAR (Figur 2). O déficit hídrico reduziu trnspirção (E) ds plnts estressds, sendo mis pronuncido no trtmento mis severo. Foi observdo fechmento estomático os 11 dis de trtmento hídrico ns plnts submetids 25% CP (0,46mmol.m -2.s -1 ), s quis recuperrm trnspirção pós reirrigção (5,5 mmol.m -2.s -1 ) e mntiverm os estômtos bertos té o finl do período experimentl, ou sej, por mis 60 dis mntids sob 25% CP (Figur 2). A litertur report que deficiênci hídric fet primeirmente o prto

41 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit estomático, provocndo o fechmento dos estômtos, porém qundo s plnts pssm por ciclos de sec, ests podem desenvolver cert resistênci à flt de águ, mntendo trnspirção por períodos mis longos (LARCHER, 2004). Os resultdos encontrdos no presente trblho suportm ess firmtiv. Nogueir et l. (1998), estudndo três espécies lenhoss d cting, observrm que, trnspirção foi reduzid pós 20 dis de suspensão de reg. O mesmo foi observdo em plnts jovens de cribeir, tmboril e sbiá cultivds sob 50%CP (SILVA et l., 2003) e em lrnjeirs sob suspensão d irrigção (GOMES et l., 2004). A trnspirção (E) correlcionou-se positivmente com tempertur do r (Tr) e com o déficit de pressão de vpor (DPV), e de form negtiv com UR e Rs em todos os níveis de águ. Houve correlção com o PAR pens nos trtmentos de 50% CP e 25% CP. Isso indic que os ftores climáticos tmbém influencirm n perd de águ por trnspirção, mesmos ns plnts submetids déficit hídrico (Qudro 2). Alguns pesquisdores têm observdo influênci dos ftores climáticos como Tr, PAR, UR e DPV no comportmento estomático ds plnts (NOGUEIRA et l., 2002; OLIVEIRA et l., 2006). O déficit hídrico provocou um umento significtivo n Rs ds plnts estressds, com os miores vlores observdos pós 11 dis de trtmento hídrico pr s plnts submetids 25% CP (29,3s.cm -1 ) como observdo n figur 2. Após reirrigção, resistênci diminuiu considervelmente e mntiverm-se bix, semelhnte os demis trtmentos, o longo dos 60 dis subseqüentes (Figur 2). As plnts que reduzem bertur dos estômtos em situção de déficit hídrico são mis conservtivs no uso d águ (CHAVES et l., 2004). Silv et l. (2004), estudndo o comportmento fisiológico de nove espécies d cting, observrm vrições no comportmento estomático entre s mesms. A miori ds espécies estudds elevou Rs nos horários mis quentes, permnecendo ssim té o finl do di, enqunto outrs, como Croton cmpestris e Ceslpini pyrmidlis reduzirm os vlores de Rs às 16 hors. Em contrste, Chves et l (2004), vlindo clones de euclipto plenmente irrigdos e sob déficit hídrico, não observrm diferenç significtiv entre os trtmentos hídricos n condutânci estomátic (inverso d Rs). O comportmento observdo n roeir, fechndo os estômtos qundo cultivds com 25% CP e mntendo-os bertos pós reirrigção sugerem um possível justmento d espécie s condições de sec. A resistênci difusiv (Rs) não presentou correlção com Tr, UR, PAR e DPV, demonstrndo que águ foi o ftor que relmente influenciou pr o fechmento estomático (Qudro 2). Silv et l. (2003) tmbém observrm que Rs de plnts jovens de tmboril

42 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit (Enterolobium contortisiliquum) e cribeir (Tbebui áure) submetids dois regimes hídricos não presentrm correlção com UR, PAR e DPV. O estresse hídrico provocou um mior cúmulo n MSF ds plnts submetids 75% CP (9,72g.plnt -1 ), representndo um créscimo de 60% em relção o trtmento de 100% CP (5,73g.plnt -1 ) (Figur 3). Porém, não houve diferenç significtiv entre os demis trtmentos hídricos (Figur 3). Qunto MSC, pens o trtmento de 75% CP (11,10g.plnt -1 ) diferiu significtivmente do trtmento 25% CP (6,10g.plnt -1 ), como mostr figur 3, não hvendo diferenç entre os demis trtmentos. Pr MSR e MST, não houve diferenç significtiv entre os níveis de águ no solo (Figur 3). No entnto, de um form gerl, observou-se um tendênci ns plnts do trtmento de 75% CP produzir mior quntidde de mtéri sec do que os demis trtmentos hídricos (Figur 3). A vrição n quntidde de MSF, MSC, MSR e MST foi em médi de 5,08g.plnt -1 9,17g.plnt -1, de 6,10g.plnt -1 11,10g.plnt -1, de 7,12g.plnt -1 9,23g.plnt -1 e de 19,40g.plnt -1 29,50g.plnt -1, respectivmente. Oliveir (2000), estudndo o crescimento de muds de grvioleir sob déficit hídrico, observou um mior produção de mtéri sec n riz (8,44g.plnt - 1) e n mtéri sec totl (30,95 g.plnt - 1) em plnts de grvioleir sob 75% CP. Por outro ldo, Sntigo (2000), vlindo o crescimento de plnts jovens de sbiá, verificou que o déficit hídrico provocou reduções tnto n mtéri sec ds folhs, qunto n mtéri sec do cule. Em dição, Leite (2003) verificou que o déficit hídrico não reduziu MSR em clones de cjueiro não-precoce, vriedde EMBRAPA 50. A respost ds plnts o déficit hídrico depende do estádio fenológico e genético ds mesms, d mgnitude e d intensidde do estresse. Um déficit hídrico semi-moderdo pode beneficir o desenvolvimento ds plnts fvorecendo o crescimento e produção de biomss (PIMENTEL, 2004; TAIZ e ZEIGER, 2003), como observdo no presente trblho ns plnts do trtmento 75%CP. Tmbém não foi observd diferenç significtiv entre os trtmentos pr locção de biomss ds folhs (ABF), dos cules (ABC), ds rízes (ABF) e rzão riz prte ére (R/P) (Figur 4). A litertur report que, qundo plnt é submetid déficit hídrico severo, el tende investir mis no prolongmento d riz do que n prte ére, pr bsorver águ ns zons mis profunds do solo (BARROS e BARBOSA, 1995; BARBOSA et l. (2000); SILVA e NOGUEIRA, 2003). Isso foi verificdo por Figueirô et l. (2004) qundo estudrm os efeitos do estresse hídrico no crescimento de Myrcrodruon urundeuv. Os utores

43 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit observrm que houve um mior locção de biomss pr riz ns plnts sob 25% CP (43,6%) em relção os trtmentos de 75%CP (22%) e 50% CP (18%), umentndo R/P. O mesmo foi observdo por Villgr e Cvgnro (2006) em plnts de Prosopis rgentin e Prosopis lptco sob déficit hídrico. Este comportmento, no entnto, não foi observdo no presente trblho, um vez que não houve reduções significtivs n produção de mtéri sec dos diversos órgãos. CONCLUSÃO As plnts de roeir do trtmento 25% CP fechrm os estômtos pós 11 dis de trtmento hídrico; Plnts de roeir se desenvolvem melhor qundo cultivds com suprimento hídrico de 75% CP. A roeir recuperou s trocs gsoss do vpor d águ pós reirrigção, mntendo os estômtos bertos por períodos prolongdos de déficit hídrico, sugerindo que mesm desenvolveu um cert resistênci à redução do conteúdo hídrico no solo; A roeir é tolernte bixos níveis de águ no solo n fse inicil do desenvolvimento. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALMEIDA, L.S. Avlição Morfológic de muds de Allophylus edulis (A. ST. (A. ST.- HIL., A. JUSS. & CAMBESS.) RADL. (Vcum) e Schinus terebinthifolius Rddi (roeir) produzids em diferentes substrtos f. Dissertção (Mestrdo em Ciêncis Florestis) Universidde Federl do Prná, Curitib. ARAÚJO, E. L. Estresses bióticos e bióticos como forçs, modeldors d dinâmic de populções vegetis d cting. In: Nogueir et l. Estresses mbientis: dnos e benefícios em plnts. Recife: UFRPE, Imprens universitári, p. BARBOSA, D. C.; NOGUEIRA, R. J. M. C.; MELO FILHO, P. A. Comprtive studies of growth in three species of cting sumetted to wter stress. ΦYTON,v. 69, p BARROS, L. M.; BARBOSA, D. C. A. Crescimento de Acci frnesin (L.) Willd em cs de vegetção. Phyton, 57: , 1995.

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47 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit Qudro 1 Vlores médios d tempertur do r (Tr), umidde reltiv do r (UR) e rdição fotossinteticmente tiv (PAR) durnte o período experimentl. Médis de qutro repetições ± desvio pdrão. Tble 1 - Mens vlues of ir temperture (Tr), reltive humidity of the ir (RH) nd photosyntheticlly ctive rdition (PAR) during the experimentl period. Mens ± stndrddevition of four replictes. Dis pós trtmento Tr (ºC) UR (%) PAR (µmol.m -2.s -1 ) DPV (kp) 4 32,8 ± 1,3 34,2 ± 2,9 395,9 ± 99,9 3,3 ± 0, ,0 ± 0,8 32,5 ± 3,3 409,0 ± 204,9 3,4 ± 0, ,3 ± 1,1 37,3 ± 4,4 466,8 ± 110,6 3,0 ± 0, ,4 ± 1,1 53,5 ± 5,1 108,4 ± 37,2 1,7 ± 0, ,6 ± 1,3 37,1 ± 3,2 231,0 ± 167,5 2,9 ± 0, ,3 ± 0,6 33,4 ± 2,1 334,1 ± 197,7 3,2 ± 0, ,8 ± 1,0 37,6 ± 3,3 276,2 ± 145,2 2,9 ± 0, ,3 ± 0,9 33,7 ± 3,1 447,5 ± 87,6 3,2 ± 0, ,8 ± 0,4 33,9 ± 4,0 310,1 ± 230,0 3,3 ± 0, ,5 ± 0,8 34,8 ± 3,3 409,4 ± 162,7 3,2 ± 0, ,4 ± 0,9 35,8 ± 3,0 344,2 ± 186,8 3,3 ± 0, ,1 ± 1,0 33,6 ± 4,6 452,5 ± 248,9 3,3 ± 0,4

48 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit Qudro 2 Mtriz de correlção simples entre resistênci difusiv (Rs), trnspirção (E), tempertur do r (Tr), umidde reltiv do r (UR) e rdição fotossinteticmente tiv (PAR) em plnts jovens de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit hídrico. Tble 2 Correltion mtrix mong diffusive resistnce (DR), trnspirtion (T), ir temperture (AT), reltive ir humidity (RAH) nd photosyntheticlly ctive rdition (PAR) in young roeir plnts (Schinus terebinthifoliuks Rddi) under wter deficit. Vriáveis 100% CP 75% CP 50%CP 25%CP E X Tr 0,4175* 0,4875* 0,5963** 0,4615* E X UR -0,6301** -0,4269* -0,5538** -0,4764* E X PAR 0,1897 ns 0,2555 ns 0,4169* 0,4365* E X DPV 0,5542** 0,4830* 0,6104** 0,4818* E X Rs -0,7082** -0,8347** -0,8224** -0,6706** Rs X Tr 0,0922 ns -0,0716 ns -0,2173 ns -0,0675 ns Rs X UR 0,1355 ns -0,0016 ns 0,1826 ns 0,0501 ns Rs X PAR 0,0112 ns -0,0110 ns -0,1666 ns -0,0957 ns Rs X DPV - 0,0239 ns -0,0372 ns -0,1938 ns -0,0444 ns **,* Médis significtivs não diferem o nível de 1% e 5%, respectivmente, de cordo com o teste F. ns Não significtivo pelo teste F (P<0,05). **, * Mens significntly different t 1% nd 5% levels, respectively, ccording F test. ns Not significntly different by test F (P>0.05) E (mmol. m -2. s -1 ) 2,5 2,0 1, Rs (cm.s -1 ) 1, Horários Horários Figur 1 - Curso diário d trnspirção (E) e d resistênci difusiv (Rs) em plnts jovens de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) cultivds n cpcidde de cmpo em cs de vegetção. Figure 1 Dily course of the trnspirtion (T) nd diffusive resistnce (DR) in young roeir plnts (Schinus terebinthifolius Rddi) cultivted on field cpcity in greenhouse conditions.

49 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit % d CP 75% d CP 50% d CP 25% d CP E (µmol.m -2.s -1 ) b c b b b b c b c b b b b b b b b b b c b bc c 0 c b 30 Rs (s. cm -1 ) b b b b b b b b b bc b c c Dis pós diferencição hídric Figur 2 - Trnspirção (E) e resistênci difusiv (Rs) em plnts jovens de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit hídrico. Vlores seguidos de mesms letrs não diferem entre si pelo teste de Tukey 5% de probbilidde. Figure 2 - Trnspirtion (T) nd diffusive resistnce (DR) in young roeir plnts (Schinus terebinthifoliuks Rddi) under wter deficit. Vlues followed by sme letters do not differ significntly ccording to Tukey s multiple rnge test t P<0.05.

50 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit MSF (g. plnt -1 ) 9 6 b b b b b b 9 6 MSC (g. plnt -1 ) MSR (g. plnt -1 ) MST (g. plnt -1 ) % 75% 50% 25% 100% 75% 50% 25% 0 Trtmentos Figur 3 - Mtéri sec ds folhs (MSF), dos cules (MSC), ds rízes (MSR) e mtéri sec totl (MST) em plnts jovens de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit hídrico. Trtmentos: 100% CP (Cpcidde de pote), 75% CP, 50% CP e 25% CP. Médis seguids por letrs iguis, não diferem esttisticmente entre si pelo teste de Tukey (P < 0,05). Figure 3 - Leves (LDM), stems (SDM), roots (RDM) nd totl dry msses (TDM) in young roeir plnts (Schinus terebinthifolius Rddi) under wter deficit. Tretments: 100% field cpcity (FC), 75% FC, 50% FC nd 25% FC. Vlues followed by sme letters do not differ significntly ccording to Tukey s multiple rnge test t P<0.05.

51 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit ABF (%) ABC (%) ABR (%) ,8 0,6 0,4 R/P 10 0, % 75% 50% 25% 100% 75% 50% 25% 0,0 Trtmentos Figur 4 - Alocção de biomss ds folhs (ABF), dos cules (ABC) e ds rízes (ABR) e Rzão riz prte ére (R/P) em plnts jovens de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit hídrico. Trtmentos: 100% CP (Cpcidde de pote), 75% CP, 50% CP e 25% CP. Médis seguids por letrs iguis, não diferem esttisticmente entre si pelo teste de Tukey (P < 0,05). Figure 4 - Biomss lloction to leves (BAL), stems (BAS) nd roots (BAR) nd root to shoot rtio (R/Sh) in young roeir plnts (Schinus terebinthifolious Rddi) under wter deficit. Tretments: 100% field cpcity (FC), 75% FC, 50% FC nd 25% FC. Vlues followed by sme letters do not differ significntly ccording to Tukey s multiple rnge test t P<0.05.

52 6 CAPÍTULO 2 POTENCIAL HÍDRICO FOLIAR E SOLUTOS ORGÂNICOS EM PLANTAS JOVENS DE AROEIRA SOB DÉFICIT HÍDRICO 7 7 Este trblho foi desenvolvido no Progrm de Pós-Grdução em Ciêncis Florestis UFRPE e será envido pr publicção n Revist CERES.

53 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit POTENCIAL HÍDRICO FOLIAR E SOLUTOS ORGÂNICOS EM PLANTAS JOVENS DE AROEIRA SOB DÉFICIT HÍDRICO 8 Mri Alice Vsconcelos d Silv 9 Rejne Jurem Mnsur Custódio Nogueir 10 Antônio Fernndo Moris de Oliveir 11 Venézio Felipe dos Sntos 12 RESUMO Com o objetivo de estudr os efeitos do déficit hídrico sobre o potencil hídrico folir, cúmulo de crboidrtos solúveis, prolin livre, proteíns solúveis e minoácidos livres em plnts jovens de Schinus terebinthifolius Rddi., foi desenvolvido um trblho em cs de vegetção do Lbortório de Fisiologi Vegetl, Deprtmento de Biologi d Universidde Federl Rurl de Pernmbuco, no período de novembro de 2005 fevereiro de Utilizrm-se muds com três meses de idde em um delinemento experimentl inteirmente csulizdo, com qutro trtmentos hídricos (100% d cpcidde de pote (CP); 75% CP; 50% CP; 25% CP) e qutro repetições. Após 72 dis de trtmento foi vlido o potencil d águ d folh (Ψƒ) às 12 hors e determindos os teores de crboidrtos solúveis totis, prolin livre, proteíns solúveis e minoácidos livres. O déficit hídrico reduziu o potencil hídrico folir (Ψf) ns plnts do trtmento 50% CP ( 2,2 MP) qundo comprdo com o de 100% CP (-1,1 8 Prte d Dissertção de Mestrdo do primeiro utor; 9 Mestrnd em Ciêncis Florestis, PPCF/UFRPE; 10 Professor Doutor Adjunt do Deprtmento de Biologi, UFRPE, Bolsist CNPq; 11 Professor do Deprtmento de Biologi, Universidde Federl de Pernmbuco; 12 Pesquisdor d Empres Brsileir de Pesquis Agropecuári IPA.

54 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit MP). O teor de crboidrtos foi menor nos trtmentos de 75% e 50% CP. Com relção os solutos comptíveis, houve um umento do teor de crboidrtos ns plnts sob 75%CP e 50%CP em relção às de 100% CP. O cúmulo de prolin não demonstrou diferenç significtiv entre os trtmentos. As plnts dos trtmentos de 75%CP presentrm mior cúmulo de proteín em relção às de 100%CP. Nos minoácidos, observou-se mior concentrção ns plnts sob 50% CP do que ns de 100%CP. As plnts de roeir sob 50%CP se justrm osmoticmente diminuindo o potencil e concentrrm mis minoácidos pr mnter s céluls hidrtds, demonstrndo sensibilidde do metbolismo situção de estresse. Plvrs-chve: Schinus terebinthifolius, proteíns, crboidrtos, prolin, minoácidos. ABSTRACT LEAF WATER POTENTIAL AND ORGANIC SOLUTES IN YOUNG AROEIRA PLANTS UNDER WATER DEFICIT In order to evlute the effects of wter deficit on lef wter potentil, soluble crbohydrtes, free proline, soluble proteins nd free mino cids contents in young Schinus terebinthifolius Rddi plnts, reserch ws performed in greenhouse conditions t Lbortório de Fisiologi Vegetl, Deprtmento de Biologi of the Universidde Federl Rurl de Pernmbuco, from November, 2005 to Februry, Three-month-old seedlings were used in entirely rndomized experimentl design, with four wter tretments (100%, 75%, 50% nd 25% to field cpcity-fc), nd four replictes. Lef wter potentil (Ψf) ws mesured t middy fter 72 dys of

55 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit tretment. In ddition, soluble crbohydrtes, free proline, soluble protein nd free mino cids contents were determined. Wter deficit reduced lef wter potentil in plnts under 50% FC (-2.2MP) when compred with plnts under 100% FC (- 1.1MP). Crbohydrtes content ws lower in plnts under 75% nd 50% FC. Proline ccumultion ws not observed mong tretments. Plnts submitted to 75% FC showed higher protein content when compred with plnts under 100% FC. In plnts under 50% FC higher mino cids ccumultion ws observed thn in plnts under 100% FC. The roeir plnts under 50%CP djust osmoticlly itself decresing wter potentil nd concentrting more mino cids to stnd the cells hydrted, showing metbolism sensibility in front of stress sitution. Key words: Schinus terebinthifolius, proteins, crbohydrtes, proline, mino cids. INTRODUÇÃO A Schinus terebinthifolius Rddi é um árvore pioneir, pertencente à fmíli Ancrdicee, de crescimento rápido, podendo tingir té 10 metros de ltur (Lorenzi, 2002). É reconhecid populrmente como roeir, roeir-vermelh e roeird-pri. Originou-se n Améric do Sul, onde é encontrd, principlmente, no Brsil, Prgui, Urugui e leste d Argentin. No Brsil, su ocorrênci vi desde Pernmbuco té o Rio Grnde do Sul (Lorenzi, 2002). Floresce no período de setembro jneiro (Lorenzi, 2002; Almeid, 2005) e frutific entre os meses jneiro julho (Lorenzi, 2002). A S. terebinthifolius present um grnde importânci tnto do ponto de vist econômico como ecológico. No econômico, os frutos são muito usdos n culinári

56 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit mundil como condimento, por seu sbor semelhnte o d piment-do-reino, proporcionndo rom e pldr forte os limentos com molho, lém de requintr prtos (Degáspri et l, 2005). A su mdeir, por ser moderdmente pesd e de lt durbilidde, é utilizd pr produção de lenh e crvão, construção de cercs, brreir pr ventos ou substituindo rmes (Gomes, 1988; Lorenzi, 2002; Degáspri, 2004; Almeid, 2005). Tmbém possui proprieddes terpêutics (Mrtinez et l, 1996; Mchdo & Guerreiro, 2001; Lim et l, 2004; Degáspri et l, 2005; Sclon et l, 2006; Mrtinez et l, 1996) e é usd como plnt forrgeir (Bggio, 1988; Almeid, 2005). Do ponto de vist ecológico, roeir pode ser utilizd pr ornmentção, rborizndo rus e prçs. O seu cule e su riz, qundo cortdos, rebrotm fcilmente. A riz do tipo pivotnte tem cpcidde de bsorver águ ns zons mis profunds do solo (Bggio, 1988). Esss crcterístics d roeir são devido à imens plsticidde ecológic que dispõe, pois fvorece su dispersão num mpl distribuição geográfic; hbitndo diverss formções vegetis, sobrevivendo té seis meses com deficiênci hídric moderd no solo e podendo ser indicd pr recuperr áres degrdds (Lenzi & Orth, 2004). A região Nordeste é crcterizd por presentr um regime pluviométrico nul bstnte irregulr, com elevds temperturs e deficiênci de águ no solo durnte bo prte do no (Fernndes, 2002; Silv et l., 2003). O efeito d deficiênci hídric cus diverss lterções metbólics, crretndo mudnçs n fisiologi d plnt (Lrcher, 2004). As plnts que hbitm regiões de clim predominntemente semi-árido, respondem o déficit hídrico de diverss forms pr se justrem às condições de estresse. Esses mecnismos podem ser clssificdos de escpe ou de tolerânci à sec

57 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit (Arújo, 2005). O primeiro consiste em escpr à sec trvés de um ciclo de vid mis curto concentrdo no único período chuvoso e formção de um bnco de sementes; o segundo pode ocorrer de dus mneirs: s plnts podem tolerr sec fechndo os estômtos nos horários de mior demnd evportiv ou cumulndo solutos comptíveis pr reduzir o potencil hídrico interno ds sus céluls, fvorecendo bsorção de águ do solo pr mnter o sttus hídrico (Turner, 1978; Nogueir et l., 2005). O potencil hídrico folir é um prâmetro que descreve o estdo energético d águ no interior d plnt, cujo grdiente vi depender do fluxo no sistem solo-plnttmosfer, o qul vri o longo do di por ser muito sensível (Sergonci et l., 2000). Qundo plnt está submetid déficit hídrico, o potencil d águ d folh diminui, levndo desidrtção dos tecidos e o fechmento estomático (Pimentel, 2004; Nogueir et l., 2005). Diversos utores têm observdo ess redução no potencil hídrico folir em plnts submetids déficit hídrico (Nogueir et l., 1998; Nogueir et l., 1998b; Nogueir & Brbos, 2000; Nogueir & Silv Júnior, 2000; Nogueir et l., 2001; Silv et l., 2003, Gomes, 2004; Gindb et l., 2005; Villgr & Cvgnro, 2006). A redução do potencil hídrico folir tmbém pode ocorrer devido o cúmulo de solutos comptíveis que contribuem pr o justmento osmótico d plnt (Lrcher, 2004). O justmento osmótico é um mecnismo fisiológico de grnde importânci pr mnutenção d turgescênci celulr (Lim Filho et l., 1992), fvorecendo os processos de crescimento, divisão e expnsão celulr e fotossíntese (Sntos & Crlesso, 1998).

58 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit O justmento osmótico ocorre com o cúmulo de íons inorgânicos e solutos orgânicos de bix mss moleculr, como crboidrtos solúveis, prolins livres, proteíns e minoácidos livres totis, que contribuem pr mnutenção d turgescênci celulr (Nepomuceno, 2001). Os crboidrtos são os solutos orgânicos que mis se cumulm em plnts sob déficit hídrico (Azevedo Neto, 2005). Esse umento pode ocorrer tnto pel síntese como pel degrdção do mido em çúcres (Pimentel, 2005). Alguns trblhos relcionm o umento d concentrção de çúcres solúveis com o déficit hídrico (Sircelj et l., 2005; Knipp & Honermeier, 2006). Os minoácidos são conhecidos n form livre ou grupdos. Eles tum n fse intermediári do metbolismo, sendo precursores importntes. O metbolismo dos minoácidos tmbém pode ser fetdo pelo déficit hídrico, podendo hver cúmulo dos mesmos em situções de estresse (Yemm & Cocking, 1955). Esse comportmento foi observdo por Pinheiro et l. (2004) e Sircelj et l. (2005). Entre os solutos comptíveis nitrogendos, prolin é um dos minoácidos mis estuddos, sendo reportdo como indicdor de tolerânci à sec em plnts sob estresse hídrico (Jhrn et l., 2001). Esse minoácido ge como osmoprotetor, protegendo s estruturs ds membrns, enzims e tecidos celulres (Srker, 2005), lém de tur como ntioxidnte (Sircelj, 2005). Alguns utores relcionrm o cúmulo de prolin tolerânci à sec (Lim Filho et l, 1992; Mnsur & Brbos, 2000; Nogueir et l., 2001; Pinheiro et l., 2004; Pgter et l., 2005; Knipp & Honermeier, 2006). O déficit hídrico compromete síntese protéic e, conseqüentemente desencdei um interrupção d divisão celulr, mesmo se o estresse for moderdo

59 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit (Lrcher, 2004). Além disso, qundo deficiênci de águ é sever pode crretr proteólise, o que ument o teor de minoácidos livres no tecido (Pimentel, 2004). Estudos envolvendo fisiologi e bioquímic de plnts sob deficiênci hídric é de sum importânci pr que se compreendm s diferentes resposts n hbilidde d plnt em tolerr à sec. Dess form, o presente trblho objetivou estudr os efeitos do déficit hídrico sobre o potencil hídrico folir, cúmulo de crboidrtos solúveis, minoácidos livres, prolin livre e proteíns solúveis em plnts jovens de Schinus terebinthifolius Rddi. MATERIAL E MÉTODOS O experimento foi conduzido em cs de vegetção do Lbortório de Fisiologi Vegetl - Deprtmento de Biologi, d Universidde Federl Rurl de Pernmbuco (UFRPE), no período de novembro de 2005 fevereiro de Pr condução deste experimento, form utilizds muds de Schinus terebinthifolius Rddi (roeir), oriunds de propgção sexud, com proximdmente três meses de idde. As mesms form cedids pelo Deprtmento de Biologi d Universidde Federl Rurl de Pernmbuco (UFRPE). As muds tinhm em médi 30cm de ltur e form trnsferids pr vsos de polietileno contendo 5,5kg de terriço vegetl, cuj nálise de fertilidde encontr-se n tbel 1. O delinemento experimentl utilizdo foi inteirmente csulizdo, com qutro trtmentos hídricos [100% d cpcidde de pote (CP); 75% CP; 50% CP; 25 % CP] com qutro repetições. A cpcidde de pote foi clculd segundo metodologi de (Souz et l., 2000), com um modificção (águ diciond pel superfície do substrto). O conteúdo de águ foi dotdo como o conteúdo de águ retido pós sofrer

60 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit sturção e conseqüente ção d grvidde, té cessmento d drengem. Esse método grvimétrico foi relizdo com três vsos, com substrto seco o r. O substrto reteve 900ml de águ, o qul correspondeu 100% CP. Este vlor, crescido do peso do substrto seco o r (5,5kg), foi considerdo como trtmento controle (6,4kg). Os demis trtmentos form clculdos pelos percentuis estbelecidos. Durnte o período de climtção (15 dis) todos os recipientes form mntidos n cpcidde de pote. Após esse período, procedeu-se diferencição dos trtmentos hídricos. As superfícies dos vsos form coberts pr evitr perd excessiv de águ por evporção. Pr mnter os níveis de águ estbelecidos, águ perdid por evpotrnspirção foi repost dirimente trvés d pesgem dos vsos, de cordo com cd nível de águ. Pr relizção desse procedimento, utilizou-se um blnç de mrc Filizol com cpcidde pr 10kg. Após 72 dis sob trtmento, form coletds três mostrs do substrto de cd trtmento pr determinção do percentul de umidde pelo método grvimétrico (Tbel 2). O potencil hídrico folir (Ψf) foi vlido utilizndo-se folhs loclizds no terço médio superior ds plnts, s quis form envolvids em filme plástico, destcds e colocds em recipiente isolnte térmico, devidmente refrigerdo. As mesms form levds o Lbortório de Fisiologi Vegetl pr determinção do potencil hídrico utilizndo-se um Câmr de Pressão de Scholnder (Scholnder et l., 1965). Pr s nálises bioquímics form utilizds s mesms folhs do potencil hídrico. Pesou-se 1g de mtéri fresc do limbo d folh, e triturou-se em lmofriz com 5mL de solução tmpão fosfto de potássio 100mM, ph 7,0 contendo EDTA

61 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit ,1mM. A mostr triturd foi filtrd com um tecido de musselin e centrifugd 1000 x g por 10 min, em centrífug mrc Minispin pr eppendorf. O precipitdo foi descrtdo e o sobrendnte foi utilizdo como extrto pr s nálises dos teores de crboidrtos solúveis, prolin livre, proteíns solúveis e minoácidos livres totis. Os crboidrtos solúveis form determindos 490nm, pelo método de fenolácido sulfúrico (Dubois et l., 1956) utilizndo-se D-(+)-glucose como pdrão. A concentrção de prolin livre foi determind 520nm, pelo método d ninhidrin e ácido fosfórico (Btes, 1973), utilizndo-se prolin como pdrão. A determinção de proteín foi relizd 595nm, pelo método d ligção o cornte coomssie brillint blue (Brdford, 1976), utilizndo-se lbumin séric bovin como pdrão. Os minoácidos form nlisdos 570nm, pelo método de ninhidrin (Yemm & Cocking, 1955), utilizndo-se glicin como pdrão. Os ddos form submetidos à nálise de vriânci (ANOVA) e s médis form comprds pelo teste de Tukey o nível de 5% de probbilidde, com uxílio do progrm STATISTIX 7.0. RESULTADOS E DISCUSSÃO O déficit hídrico provocou reduções no potencil hídrico folir (Ψf) ds plnts submetids 50% CP, cujo vlor médio foi de 2,21MP, em relção o controle 100% CP e o 75% CP que obtiverm em médi um potencil de 1,15MP e 1,39MP (Figur 1); porém s plnts do trtmento 25% CP não presentrm diferenç significtiv em relção os demis trtmentos (-1,87MP) como mostr figur 1. Pr que plnt bsorv águ do solo, o potencil hídrico de sus rízes deve ser menor do que o d águ no solo. O déficit hídrico provoc perd de turgescênci folir,

62 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit conseqüentemente reduzindo o potencil hídrico folir (Tiz & Zeiger, 2003). A redução do Ψf, no entnto, é necessári pr que hj o influxo de águ pr o interior do vegetl. Reduções nos vlores do Ψf em espécies submetids déficit hídrico têm sido reportds n litertur pr Senn mrtin, Senn ocidentlis e Prkinsoni culet (Nogueir et l., 1998), Senn spectbilis, Ceslpini ferre e Ceslpini pyrmidlis (Mnsur & Brbos, 2000), Mimos ceslpiniifoli, Enterolobium contortisiliquum e Tbebui ure (Silv et l., 2003). Nogueir et l., (1998) estudndo o potencil hídrico de dus cultivres de mendoim (IAC Tupã e Nigéri 55437) sob déficit hídrico, verificrm que o potencil hídrico folir foi menor ns plnts estressds (-1,8MP) do que ns do controle (- 0,9MP). Chves et l., (2004) estudndo cinco clones de euclipto submetidos à deficiênci hídric, observrm que o potencil hídrico diminuiu nos clones 0063, 0321, 1277 sob déficit hídrico. O potencil hídrico d folh não só é reduzido pel diminuição d turgescênci, qundo plnt está submetid à deficiênci hídric, como tmbém pelo cúmulo de solutos comptíveis que respondem de form lent desidrtção do tecido vegetl (Ciro, 1995). O teor de crboidrtos ns folhs reduziu nos trtmentos de 75%CP e 50%CP, porém não houve diferenç significtiv ns plnts submetids 25%CP qundo comprds com s de 100%CP (Figur 2). Os vlores médios ds concentrções de crboidrtos vrirm em médi de 71,64mmol.g-1MF 89mmol.g-1MF entre os regimes hídricos.

63 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit De form semelhnte, Leite (2003) estudndo o feito do déficit hídrico em plnts jovens de cjueiro não-precoce verificou que o s concentrções de crboidrtos solúveis totis decrescerm grdtivmente com redução d umidde do solo. Com relção à concentrção de prolin livre, o déficit hídrico não fetou significtivmente concentrção deste soluto, não hvendo diferenç significtiv entre os trtmentos. Os vlores médios vrirm de 0,08mmol.g-1MF 0,13mmol.g-1 MF (Figur 6). A litertur report que o umento de prolin n plnt refere-se um indictivo de tolerânci à sec (Jhrn et l., 2001), o que não foi o cso do presente estudo. Knipp & Homerneier (2006), estudndo os efeitos do estresse hídrico n cumulção de prolin em plnts de btts geneticmente modificds, verificrm que houve um diminuição no teor de prolin no trtmento mis severo. Resultdos contrários os do presente trblho form encontrdos por Mrin et l (2006) qundo estudrm dus cultivres de feijão sob bix disponibilidde hídric no solo. Os utores verificrm que houve cúmulo de prolin n cultivr IAC Fv Lrg sob déficit hídrico mis severo. Em dição, Fumis & Pedr (2002) trblhndo com dois cultivres de trigo sob déficit hídrico, verificrm que o teor de prolin foi mis elevdo pr um determind cultivr do que pr outr. O cúmulo de prolin livre como respost o estresse hídrico tem sido discutido por Nogueir et l., 1998; Knipp & Honermeier, 2005; Srker et l., 2005; Hong-Bo et l., Houve um umento de 46,5% no teor de proteíns solúveis totis ns plnts do trtmento 75% CP qundo comprds com s de 100%CP (Figur 2). No entnto,

64 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit não foi observd diferenç significtiv entre os demis trtmentos hídricos. A concentrção de proteín vriou em médi de 2,59mg.g-1MF 3,79mg.g-1MF. O umento desse teor de proteín pode estr relciondo com o umento d tividde metbólic protéic ou pel diminuição d proteólise. Estes resultdos diferem dos encontrdos n litertur. Alguns trblhos demonstrrm que o nível de proteín diminui qundo plnt está em situção de deficiênci hídric, devido à supressão n síntese (Chernyd ev, 2005). Segundo Pimentel (2004) deficiênci hídric qundo é leve induz redução do processo metbólico ds proteíns e, qundo deficiênci for moderd provoc degrdção d proteín em minoácidos. Tmbém form observds diferençs significtivs entre os trtmentos com relção à concentrção de minoácidos livres. O estresse hídrico provocou um umento significtivo no teor de minoácidos ns plnts dos trtmentos 75%CP, 50%CP e 25%CP. O mior umento foi ns plnts de 50% CP, representndo 219,8% qundo comprdo com s plnts do trtmento 100% CP. O cúmulo de minoácidos esteve relciondo tmbém com diminuição do Ψf pr o trtmento de 50%CP. Ashrf & Irm (2005) estudndo os efeitos d sec induzid ns mudnçs de lgums substâncis orgânics em nódulos e váris prtes de dus plnts leguminoss, verificrm que o déficit hídrico cusou um mior concentrção de minoácidos livres ns folhs de Phseolus vulgres.

65 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit CONCLUSÕES O potencil hídrico folir foi fetdo pens ns plnts de 50% CP, que pode ser explicdo pelo mior cúmulo de minoácidos neste trtmento e tmbém ns plnts do trtmento 75% CP. Como s plnts do trtmento 75% CP se mostrrm mis desenvolvids em relção às demis, houve mior cúmulo de proteíns. O teor de crboidrtos solúveis, em relção o trtmento 100% CP, reduziu nos trtmentos 75% CP e 50% CP. Diferente dos demis solutos orgânicos, concentrção de prolin não foi fetd pelo déficit hídrico. Os resultdos demonstrrm que roeir presentou mudnçs metbólics n tenttiv de tolerr o déficit hídrico imposto. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AZEVEDO NETO AD (2005) Aspectos fisiológicos do estresse slino em plnts de milho. Tese de doutordo. Cerá, Universidde Federl do Cerá. 149p. ALMEIDA LS (2005) Avlição Morfológic de muds de Allophylus edulis (A. ST. (A. ST.-HIL., A. JUSS. & CAMBESS.) RADL. (Vcum) e Schinus terebinthifolius Rddi (roeir) produzids em diferentes substrtos. Dissertção (Mestrdo em Ciêncis Florestis) Universidde Federl do Prná, Curitib. 105p.

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73 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit Tbel 1 - Análise de fertilidde do terriço vegetl coletdo ns proximiddes do prédio d Bibliotec Centrl - UFRPE, e usdo no experimento. ph P Al +++ C ++ Mg ++ K + C.O M.O. 3 cmol c /dm 3 (g/kg) 5, ,10 2,60 1,30 0,90 16,05 27,67

74 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit Tbel 2 - Porcentgem d umidde do substrto no finl do experimento. Trtmentos Umidde do solo (%) 100% CP 100,00 75% CP 58,12 50% CP 56,05 25% CP 39,89 CP = Cpcidde de pote.

75 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit Ψw (MP) -2 b b % 75% 50% 25% Trtmentos Figur 1 - Potencil hídrico folir (Ψf) em plnts jovens de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit hídrico. Trtmentos: 100% CP (Cpcidde de pote), 75% CP, 50% CP e 25% CP. Médis seguids por letrs iguis, não diferem esttisticmente entre si pelo teste de Tukey (P < 0,05).

76 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit Crboidrtos solúveis (µmol.g -1 MF) b b b 0,14 0,12 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 Prolin livre (µmol.g -1 MF) 0 0,00 Proteíns solúveis (µg.g -1 MF) b b b c b Aminoácidos livres (µmol.g -1 MF) 0 100% 75% 50% 25% 100% 75% 50% 25% 0 Trtmentos Figur 2 - Vlores médios dos teores de crboidrtos solúveis, prolin livre, proteín livre e minoácidos em folhs de plnts de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit hídrico. Trtmentos: 100% CP (cpcidde de pote), 75% CP, 50% CP e 25% CP.

77 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit CONSIDERAÇÕES FINAIS N região do Nordeste, intensificção do desmtmento ds florests pel ção ntrópic vem se intensificndo muito ultimmente, principlmente no semi-árido nordestino, devido o uso não rcionl e não orgnizdo d explorção ds espécies rbóres pr fins lucrtivos e tmbém pr o próprio consumo, sem levr em considerção importânci ecológic e o conhecimento ds mesms (JUVENAL & MATTOS, 2002). A litertur report que deficiênci hídric fet primeirmente o prto estomático, provocndo o fechmento dos estômtos, porém qundo s plnts pssm por ciclos de sec, ests podem desenvolver cert resistênci à flt de águ, mntendo trnspirção por períodos mis longos (LARCHER, 2004). Esse fto foi observdo no décimo primeiro di de trtmento ns plnts de roeir sob 25% CP, trvés do umento d resistênci difusiv e o cessmento d trnspirção. Após presentrem fechmento estomático os 11 dis, s muds de roeir form reirrigds um únic vez pr cpcidde de pote de 100%, recuperndo trnspirção, qul se mnteve por mis 60 dis com os estômtos bertos, mesmo tingindo disponibilidde de águ pr cpcidde de 25%. Isso denot que est plnt se justou à situção de sec, desenvolvendo tolerânci às condições de cultivo. O estudo ds trocs gsoss pr est espécie é muito importnte, pois foi à primeir respost d plnt à deficiênci hídric pr depois repercutir n produção de mtéri sec. Outro comportmento que se esper qundo plnt está submetid à deficiênci hídric é diminuição d produtividde. O déficit hídrico provocou reduções significtivs ns MSF e MSC ns plnts de roeir sob 25% CP; demonstrndo lterção no desvio de trnslocção dos ssimildos pr s rízes, sendo que ess modificção não foi esttisticmente visível entre os diferentes níveis de umidde do solo pr MSR e MST. A respost ds plnts o déficit hídrico depende do estádio fenológico e genético ds mesms, d mgnitude e d intensidde do estresse. Um déficit hídrico semi-moderdo pode beneficir o desenvolvimento ds plnts fvorecendo o crescimento e produção de biomss (PIMENTEL, 2004; TAIZ e ZEIGER, 2003), como foi observdo ns plnts do trtmento 75%CP que produzirm mior quntidde de mtéri sec, vindo se desenvolver melhor.

78 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit Embor não tendo mostrdo significânci pr s vriáveis (ABF, ABC, ABR e rzão R/P), trnslocção de ssimildos foi levemente mior pr o sistem rdiculr do que pr prte ére, ns plnts de 25% CP. Isso represent um respost d plnt qundo submetid déficit hídrico, de investir mis no prolongmento d riz pr bsorver águ ns zons mis profunds do solo (BARROS & BARBOSA, 1995; SILVA & NOGUEIRA, 2003). O potencil hídrico folir d roeir reduziu de form significtiv, os 72 de diferencição hídric pr o trtmento de 50% CP, o qul obteve vlor de -2,21MP, porém, este vlor não é considerdo elevdo qundo comprdo com s espécies Senn occidentlis (-2,69MP), Prkinsoni cculet (-3,12MP) com 20 dis de suspensão de reg (NOGUEIRA et l., 1998). Em relção os solutos comptíveis em folhs, verificou-se um diminuição no teor de crboidrtos ns plnts sob 75%CP e 50%CP. Pr prolin livre, o déficit hídrico não fetou de form significtiv todos os trtmentos. No entnto, pr s proteíns só houve um mior cúmulo ns plnts submetids o trtmento 75% CP qundo comprds com s de 100% CP. Por outro ldo, o déficit hídrico induziu um umento de minoácidos nos trtmentos de 75% e 50%, respectivmente, sendo que o cúmulo de minoácido presente no nível de 50%CP foi relciondo com diminuição do potencil hídrico folir. Isso demonstr que roeir utiliz mecnismo de justmento osmótico pr superr períodos longos de sec. Dess form, o conhecimento obtido pel presente pesquis poss contribuir pr os trblhos fisiológicos com deficiênci hídric n fse inicil de desenvolvimento d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) pr suprir litertur, qul se encontr escss ness áre, lém de despertr estudos futuros dess espécie em áres semi-árids, no intuito del poder recuperr esses mbientes degrddos pelo homem e té desvir ção explordor ds espécies ntivs pr si.

79 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit Referêncis Bibliográfics BARROS, L. M.; BARBOSA, D. C. A. Crescimento de Acci frnesin (L.) Willd em cs de vegetção. Phyton, 57: , JUVENAL, T. L.; MATTOS, R. L.G. O setor florestl no Brsil e importânci do reflorestmento. BNDES Setoril, Rio de Jneiro, n. 16, p. 3-30, LARCHER, W. Ecofisiologi vegetl. São Crlos SP: Rim, p. NOGUEIRA, J.R.M.C.; BARBOSA, D. C. A.; MORAES, J. A.P. Trocs gsoss e relções hídrics em plnts jovens envsds de três espécies d cting, submetids à deficiênci hídric. φyton, v.62, n. 1 e2, p , PIMENTEL, C. A relção d plnt com águ. Seropédic, Rio de Jneiro: Edur, p. SILVA, E. C.; NOGUEIRA, R. J. M. C. Crescimento de qutro espécies lenhoss cultivds sob estresse hídrico em cs de vegetção. Revist Ceres, v. 50 n.288: , TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologi vegetl. 3ed. Porto Alegre: Artmed, p.

80 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit ANEXOS 8.1 Tbels de nálise de vriânci Tbel 1 Síntese d nálise de vriânci pr resistênci difusiv (Rs) em plnts jovens de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit hídrico. Fontes de Vrição Grus de Liberdde Qudrdo Médio Dis 12 13,68 104,08* Trtmentos x dis 36 3,92 30,10* Resíduos 144 0,13 CV% 10,78 * = F significtivo o nível de 5% de probbilidde. F Tbel 2 Síntese d nálise de vriânci pr trnspirção (E) em plnts jovens de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit hídrico. Fontes de Vrição Grus de Liberdde Qudrdo Médio Dis 12 17,71 229,51* Trtmentos x dis 36 4,39 56,92* Resíduos 144 0,07 CV% 7,41 * = F significtivo o nível de 5% de probbilidde. F Tbel 3 - Síntese d nálise de vriânci pr o potencil hídrico folir (ψ f ) em plnts jovens de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit hídrico. Fontes de Vrição Grus de Liberdde Qudrdo Médio Trtmentos 03 0,89 6,4* Resíduo 12 0,14 CV% 22,5 * = F significtivo o nível de 5% de probbilidde. F

81 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit Tbel 4 - Síntese d nálise de vriânci pr s mtéris secs ds folhs (MSF), cules (MSC), rízes (MSR) e mtéri sec totl (MST) em plnts jovens de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit hídrico. Qudrdo Médio Fontes de Vrição GL MSF MSC MSR MST Trtmentos 03 13,05* 19,39* 3,12ns 89,21 ns Resíduo 12 2,54 5,08 12,62 47,37 CV% 24,3 28,5 43,8 30,51 * = F significtivo o nível de 5% de probbilidde ns = F não significtivo o nível de 5% de probbilidde. Tbel 5 - Síntese d nálise de vriânci pr s locções de biomsss ds folhs (ABF), cules (ABC), rízes (ABR) e rzão riz prte ére (R/P) em plnts jovens de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit hídrico. Qudrdo Médio Fontes de Vrição GL ABF ABC ABR R/P Trtmentos 03 15,17ns 16,28ns 61,58ns 0,45ns Resíduo 12 23,47 12,74 32,62 0,27 CV% 16,4 10,2 16,1 28,9 * = F significtivo o nível de 5% de probbilidde ns = F não significtivo o nível de 5% de probbilidde. Tbel 6 - Síntese d nálise de vriânci pr crboidrtos (C) solúveis, prolins livres (PRO), proteíns (PROT) e minoácidos livres (AA) em plnts jovens de roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit hídrico. Qudrdo Médio Fontes de Vrição GL C PRO PROT AA Trtmentos ,02* 0,95ns 0,81* 2,13* Resíduo 08 20,64 0,50 0,14 0,83 CV% 5,8 19,9 12,5 14,9 * = F significtivo o nível de 5% de probbilidde ns = F não significtivo o nível de 5% de probbilidde.

82 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit Norms pr publicção ds revists ÁRVORE e CERES.

83 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit... 82

84 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit... 83

85 SILVA, M. A. V. Avlição fisiológic d roeir (Schinus terebinthifolius Rddi) sob déficit... 84

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