RESPOSTAS FISIOLÓGICAS DO FEIJÃO-CAUPI SUBMETIDOS A RESTRIÇÃO HÍDRICA E APLICAÇÃO DE ÓXIDO DE CÁLCIO SOBRE AS FOLHAS

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1 MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE PRÓ-REITORIA DE PÓS-GRADUAÇÃO E PESQUISA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRICULTURA E BIODIVERSIDADE RESPOSTAS FISIOLÓGICAS DO FEIJÃO-CAUPI SUBMETIDOS A RESTRIÇÃO HÍDRICA E APLICAÇÃO DE ÓXIDO DE CÁLCIO SOBRE AS FOLHAS PATRICIA LIMA DE SOUZA SANTOS 2016

2 MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE PRÓ-REITORIA DE PÓS-GRADUAÇÃO E PESQUISA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRICULTURA E BIODIVERSIDADE PATRICA LIMA DE SOUZA SANTOS RESPOSTAS FISIOLÓGICAS DO FEIJÃO-CAUPI SUBMETIDOS A RESTRIÇÃO HÍDRICA E APLICAÇÃO DE ÓXIDO CÁLCIO SOBRE AS FOLHAS Dissertção presentd à Universidde Federl de Sergipe, como prte ds exigêncis do Curso de Mestrdo em Agricultur e Biodiversidde, áre de concentrção em Agricultur e Biodiversidde, pr otenção do título de Mestre em Ciêncis. Orientdor Prof. Dr. Luiz Fernndo Gnssli de Oliveir Jr. SÃO CRISTÓVÃO SERGIPE BRASIL 2016

3 FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA BIBLIOTECA CENTRAL UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE S237r Sntos, Ptríci Lim de Souz Resposts fisiológics do feijão-cupi sumetidos restrição hídric e plicção de óxido cálcio sore s folhs / Ptríci Lim de Souz Sntos ; orientdor Luiz Fernndo Gnssli de Oliveir Jr.. São Cristóvão, f. : il. Dissertção (mestrdo em Agricultur e Biodiversidde) Universidde Federl de Sergipe, Agricultur. 2. Feijão-cupi. 3. Fisiologi vegetl. 4. Deficit hídrico. 5. Fotossíntese. I. Oliveir Júnior, Luiz Fernndo Gnssli de, orient. II. Título. CDU

4 PATRICIA LIMA DE SOUZA SANTOS RESPOSTAS FISIOLÓGICAS DO FEIJÃO-CAUPI SUBMETIDOS A RESTRIÇÃO HÍDRICA E APLICAÇÃO DE ÓXIDO CÁLCIO SOBRE AS FOLHAS Dissertção presentd à Universidde Federl de Sergipe, como prte ds exigêncis do Curso de Mestrdo em Agricultur e Biodiversidde, áre de concentrção em Agricultur e Biodiversidde, pr otenção do título de Mestre em Ciêncis. APROVADA em 19 de fevereiro de Prof. Dr. Eliemr Cmpostrini UENF Drª. Roert Smr Nunes de Lim UFS Prof. Dr. Luiz Fernndo Gnssli de Oliveir Jr. UFS (Orientdor) SÃO CRISTÓVÃO SERGIPE BRASIL

5 A Sofi. Dedico

6 AGRADECIMENTOS Primeirmente, Agrdeço Deus por ter me ddo súde, forç pr estudr, e corgem pr recomeçr cd di, lmejndo miores oportuniddes profissionis. Aos meus pis, por todo mor e cuiddo dedicdo durnte tod minh vid, me proporcionndo o educção, formção e incentivo pr lcnçr meus ojetivos. À Universidde Federl de Sergipe, pel oportunidde concedid. Ao professor Luiz Fernndo Gnssli, por ceitr me orientr quse n ret finl do curso. A Drª. Roert Smr, pel co-orientção e contriuição no trlho. Em especil, grdeço o meu compnheiro Fusto Andrews, por todo mor, cuiddo, incentivo, pciênci e compreensão ns hors mis difíceis, fundmentl em todos os momentos. Aos funcionários do Cmpus Rurl, principlmente o Luzivldo que foi meu verddeiro orientdor de cmpo. A equipe do Lortorio de Ecofisiologi e Pos-colheit (ECOPOC), pelo uxilio nos trlhos de cmpo. A Airles Regin, pel contriuição n nlise esttístic. A Josef Grsiel, pel compnhi e comprtilhmento dos momentos grdáveis e desesperdores. A CAPES pel ols de estudo concedid. Meus sinceros grdecimentos.

7 Sumário LISTA DE FIGURAS... i LISTA DE TABELAS... ii LISTA DE ABREVIATURAS, SIGLAS E SÍMBOLOS... iii RESUMO... iv ABSTRACT... v 1. INTRODUÇÃO REFERENCIAL TEÓRICO A cultur do Feijão-cupi A produção de feijão-cupi Produção de feijão no Nordeste e Sergipe Crcterístics d cultur O estresse hídrico Estudo ds trocs gsoss Pigmentos fotossintéticos: clorofil e Uso de filmes como tenunte so os efeitos do estresse MATERIAL E MÉTODOS Delimitção dos trtmentos Trocs gsoss folires Pigmentos fotossintéticos: clorofil, e clorofil totl Análise esttístic RESULTADOS E DISCUSSÃO CONCLUSÕES REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS... 31

8 i LISTA DE FIGURAS Figur Págin 1 Prâmetros de trocs gsoss: A - Tx fotossintétic (); gs - Condutânci estomátic (); E - Trnspirção (c); DPV folh-r Déficit de pressão de vpor entre folh (d) Prâmetros de pigmentos fotossintéticos: Chl Clorofil ; Chl Clorofi ; Chl totl Clorofil totl; A/E Eficiênci do uso d gu A/E - eficiênci instntâne do uso d águ; A/gs - eficiênci intrínsec do uso d águ; Tempertur d folh e Tempertur do loco. 28

9 ii LISTA DE TABELAS Tel Págin 1 Fses fenológics do feijoeiro 12 2 Descrição dos trtmentos 20

10 iii LISTA DE ABREVIATURAS, SIGLAS E SÍMBOLOS CO Óxido de cálcio ETO Evpotrnspirção de referênci A Tx fotossintetic Gs Condutânci estomátic E Trnspirção DPV Déficit de pressão de vpor entre folh e o r EUA Eficiênci do uso d águ Chl Clorofil Chl Clorofil Cht Clorofil totl DAT Dis pós o trtmento A/gs Eficiênci intrísec do uso d águ A/E Eficiênci instntâne do uso d águ

11 RESUMO SANTOS, Ptríci Lim de Souz. Resposts Fisiológics do feijão-cupi sumetidos restrição Hídric e plicção de óxido cálcio sore s folhs. São Cristóvão: UFS, p. (Dissertção Mestrdo em Agricultur e Biodiversidde).* iv O feijão-cupi é um fcee de origem fricn stnte cultivd n região norte e nordeste do Brsil, onde se destc como principl fonte proteic pr s populções crentes dests regiões, lém de gerr emprego e rend. Por ser um plnt C3 e possuir crescimento vegettivo curto, torn-se muito sensível à competição ds infestntes, ftores essenciis como luz, e principlmente o uso águ durnte seu desenvolvimento. A rdição solr pode ser considerd um ftor de grnde importânci pr o crescimento e desenvolvimento vegetl, um vez que influenci diretmente n fotossíntese ds plnts. Com isso, ojetivouse com este trlho, vlir os efeitos d plicção do óxido de cálcio (CO) ns folhs do feijão-cupi sumetids ou não o estresse hidrico com o intuito de otimizr s trocs gsoss e umentr eficiênci no uso d águ dests plnts. O trlho foi conduzido no cmpo experimentl d Universidde Federl de Sergipe, no município de São Cristóvão SE. Form relizdos os seguintes trtmentos: 1- controle 50% [reposição de 50% d evpotrnspirção de referênci (Eto)]; 2- controle 100% (reposição de 100% d evpotrnspirção); 3- suspensão de 5% de CO + 50% d Eto; 4- suspensão de 10% de CO + 50% d Eto; 5- suspensão de 5% de CO + 100% d Eto; 6- suspensão de 10% de CO + 100% de Eto. As plnts form pulverizds três vezes, no inicio, meio e finl do experimento e form vlidos (A), condutânci estomátic (gs), trnspirção (E), defict de pressão de vpor (DPV), eficiênci do uso d gu ( A/Gs e A/E) e clorofils e. O delinemento experimentl foi em locos csulizdos em esquem ftoril (6x3), sendo (6 trtmentos e 3 tempos). Os resultdos experimentis form sumetidos à nálise de vriânci e s médis comprds pelo teste de Scott Knot 5% de significânci. Os resultdos demonstrrm que o filme de prtícul 10% d concentrção de CO foi eficiente o reduzir 50% o uso d águ, mntendo s vriáveis nlisds (A, Gs, E e clorofils) iguis s do trtmento sem restrição hídric. Plvrs-chve: Vign unguicult, deficiênci hídric, fotossíntese. * Comitê Orientdor: Prof. Dr. Luiz Fernndo Gnssli de Oliveir Jr. UFS (Orientdor), Drª. Roert Smr Nunes de Lim (Co-orientdor) UFS.

12 ABSTRACT SANTOS, Ptríci Lim de Souz. Physiologicl responses of cowpe sujected to Hydro restriction nd ppliction of clcium oxide on the leves. São Cristóvão: UFS, p. (Thesis Mster of Science in Agriculture nd Biodiversity).* v Cowpe is n Africn origin of fcee lrgely grown in the north nd northest region of Brzil, which stnds out s the min protein source for the needy popultions of these regions, nd generte jos nd income. Being C3 plnt nd hve short vegettive growth, it is very sensitive to competition from weeds, the essentil fctors like light, nd especilly to use wter for its development. The solr rdition cn e considered very importnt fctor for plnt growth nd development, since it directly influences the photosynthesis of the plnts. Thus, the im of this study ws to evlute the effects of ppliction of clcium oxide (CO) in cowpe leves sumitted or not to wter stress in order to optimize gs exchnge nd increse efficiency in wter use these plnts. The work ws conducted in the experimentl field of the Federl University of Sergipe, in São Cristóvão - SE. The tretments were performed: 1 control 50% [50% replcement of the reference evpotrnspirtion (Eto)]; 2- control 100% (100% replcement of evpotrnspirtion); 3- suspension of 5% CO + 50% Eto; 4- suspension of 10% CO + 50% Eto; 5- suspension of 5% CO +% ETO 100; 6- suspension of 10% CO + 100% ETO. The plnts were spryed three times t the eginning, middle nd end of the experiment nd were evluted (A), stomtl conductnce (gs), trnspirtion (E), stem pressure Deficit (VPD), the wter use efficiency (A / Gs nd A / E) nd chlorophyll nd. The experimentl design ws rndomized locks in fctoril scheme (6x3), nd (6 tretments nd 3 times). The experimentl results were sumitted to nlysis of vrince nd the mens compred y Scott Knot test t 5% significnce. The results showed tht the prticle film to 10% of CO concentrtion ws 50% efficient to reduce the use of wter, keeping the vriles (A, Gs, E nd chlorophylls) the sme tretment without wter restriction. Key-words: Vign unguicult, wter stress, photosynthesis. * Supervising Committee: Prof. Dr. Luiz Fernndo Gnssli de Oliveir Jr. UFS (Orientdor), Drª. Roert Smr Nunes de Lim (Co-orientdor) UFS.

13 6 1. INTRODUÇÃO O Feijão-cupi (Vign unguicult (L). Wlp), é um cultur nul de origem fricn, e possui diversos nomes, como feijão de cord, feijão frdinho, feijão mcssr, entre outros. A nomencltur d especie vri conforme região. Possui grnde riquez nutricionl e lt produtividde proporcionndo gerção de emprego e rend. Atulmente seu consumo expnde-se de form mis intens pr s regiões Centro-Oeste e Sudeste do Brsil. A espécie Vign unguicult crcteriz-se coomo um ds culturs de grnde importânci pr populção rsileir, um vez que é um dos limentos ásicos presente n diet, especilmente dos hitntes ds regiões Norte e Nordeste, e tmém de píses fricnos e siáticos (TEÓFILO et l., 2008). No Brsil, o cultivo concentr-se ns regiões Norte e Nordeste, sendo os miores produtores os estdos do Piuí, Cerá e Bhi (TEIXEIRA et l., 2010). Emor o feijão-cupi sej considerdo um cultur tropicl com mpl dptção os mis diversos mientes, o rendimento ind é considerdo ixo e dentre s principis cuss pr ess ix produtividde, é pontd o mnejo indequdo, sem doção de tecnologi e o uso de cultivres com ixo potencil produtivo (CARDOSO e RIBEIRO, 2006; SABOYA et l., 2013). Nesse sentido, Oliveir et l. (2011) ressltrm que pr sej possível elevr produtividde, diminuir os custos de produção e umentr rend do pequeno produtor, é solutmente necessário dotr o dequdo mnejo d irrigção, dução e cultivres com lto índice produtivo. A disponiilidde de águ é um dos ftores mientis que mis influencim produtividde vegetl, principlmente em regiões semiárids (SOUZA et l., 2004; BASTOS et l., 2012). O déficit hídrico provoc diminuição d produtividde justmente por reduzir e inviilizr o processo fotossintético, um vez que águ, componente ásico d reção, tmém é responsável pel mnutenção d trnspirção e d condutânci estomátic, essencil pr entrd do gás crônico no mesófilo folir (BUCHANAN et l., 2000). Segundo Floss (2004), cerc de 90% d produção ds plnts ocorre em respost à tividde fotossintétic e que 60% d produção mundil de feijão vêm de regiões com deficiênci hídric, o que torn segund mior cus de redução d produtividde d cultur (SINGH, 1995). O entendimento ds trocs gsoss ns plnts em relção com o estresse hídrico é prte fundmentl pr escolh de cultivres tolerntes, lém de ser um ferrment que determin possível dptção e estilidde de plnts determindos ecossistems (FERRAZ et l., 2012).

14 7 Por presentr rusticidde e dptção condições de estresse hídrico, o feijão-cupi possui relevnte importânci pr o nordeste. Contudo, diversidde genotípic de feijãocupi pr s resposts fisiológics o estresse hídrico pode judr compreender como um cominção de processos fisiológicos interge uns com os outros pr gerencir o déficit hídrico (SINGH e REDDY, 2011), o que pode melhorr o desempenho gronômico de cultivres determindos mientes. Dinte d importânci do feijão-cupi pr o norte-nordeste, torn-se imprescindível relizção de estudos que visem melhorr o desempenho pr o cultivo em condições de limitções hídrics imposts que ocorrem em diferentes fses de crescimento. Compreender respost fisiológic ds plnts, dinte ftores mientis como escssez de águ no solo, temperturs elevds, entre outros, deixou de ser visto como um simples questão fisiológic ou ecológic, ms como um importnte ferrment pr vlir ou minimizr os prolems sociis e econômicos. Assim, todos os métodos eficzes n economi de águ e melhorri d produtividde ssumem, um grnde importânci. Um ds lterntivs pesquisds é plicção folir de prtículs inertes de mteril refletivo como o culim, que tem sido usd em condição de cmpo e cs de vegetção pr reduzir tempertur do dossel e o estresse hídrico (GLENN et l., 2001; PUTERKA et l., 2000). Similr o culim, o oxido de cálcio permite mitigr o efeito negtivo do estresse cusdo por lts temperturs, tornndo-se um lterntiv n gricultur pr redução de estresse pelo clor devido o seu efeito ntitrnspirnte. Sendo ssim, torn-se de extrem importânci um compreensão sore os efeitos do oxido de cálcio e dos processos fisiológicos relciondos ftores mientis. Nesse sentido, o ojetivo deste estudo foi compreender os efeitos do CO nos processos fisiológicos do feijão-cupi, com o intuito de minimizr s reduções ds txs fotossinteics (A), condutânci estomátic ( g s ), tx de trnspirção ( E ), e umentr eficiênci no uso d águ em plnts do feijão-cupi sumetids o déficit hídrico.

15 8 2. REFERENCIAL TEÓRICO 2.1 A cultur do Feijão-cupi O feijão-cupi ou feijão de cord, como é conhecido populrmente, (Vign unguicult (L.) Wlp.), é um plnt heráce, utógm, cuj região de origem situ-se n prte oeste e centrl d Áfric. O feijão-cupi é um plnt Dicotyledone, d ordem Fles, fmíli Fcee, sufmíli Foidee, trio Phseolee, gênero Vign, espécie Vign unguicult (L.) Wlp. e suespécie unguicult, sudividid em qutro cultigrupos Unguicult, Sesquipedlis, Biflor e Textilis (PADULOSI; NG, 1997). No Brsil são cultivdos os cultigrupos Unguicult, pr produção de grão seco e feijão-verde, e Sesquipedlis, comumente chmdo de feijão-de-metro, pr produção de vgem. O grão do feijão-cupi é um excelente fonte de proteíns, presentndo todos os minoácidos essenciis, croidrtos (62%, em médi), vitmins e mineris, lém de possuir grnde quntidde de firs dietétics, ix quntidde de gordur (teor de óleo de 2%, em médi). Apresent ciclo curto e ix exigênci hídric pr se desenvolver em solos de ix fertilidde, sendo háil tmém n fixção de nitrogênio em simiose com ctéris do gênero Rhizoium (DAVIS et l., 1991). O feijão-cupi ocup um áre em torno de 12,5 milhões de h no mundo, com 8 milhões n prte oeste e centrl d Áfric. A outr prte d áre locliz-se n Améric do Sul, Améric Centrl e Ási, com pequens áres esplhds pelo sudoeste d Europ, sudoeste dos Estdos Unidos e Oceni. Entre todos os píses, os principis produtores mundiis são Nigéri, Niger e Brsil (JÚNIOR, 2003). Devido cpcidde de dptção, o feijão-cupi pode ser cultivdo em diferentes regiões, desde ltitude 40ºN té 30ºS, tnto em terrs lts como ixs, tis como: Oeste d Áfric, Ási, Améric Ltin e Améric do Norte. Toler temperturs de C, sendo que vlores for dess fix torn o desenvolvimento instisftório com predominânci do desenvolvimento d prte vegettiv em detrimento d produção de grãos (OLIVEIRA JÚNIOR et l., 2002). Além disso, o cúmulo térmico pode influencir n durção do ciclo d cultur ou nos estágios fenológicos de um determind cultivr (MEDEIROS et l., 2000). A lterção do ciclo d cultur pode ocorrer pelo umento d rdição solr, que por su vez pode ser considerd um ftor de grnde importânci pr o crescimento e desenvolvimento vegetl, um vez que influenci diretmente n fotossíntese ds plnts. So condições fvoráveis de solo e clim e qundo prgs e doençs deixm de ser ftores limitntes, máxim produtividde de um cultur pss depender principlmente d tx de interceptção de luz e d ssimilção de CO 2 pels plnts.

16 9 Conforme Phogt et l. (1984), interceptção d energi luminos no feijão-cupi gerlmente é lt devido às folhs glrs e de colorção verde escur. Os utores, vlindo tx de fotossíntese líquid e sorção d rdição fotossinteticmente tiv por est cultur, oservrm que pens 4,3% d energi luminos foi refletid pels folhs de feijãocupi, em condições ótims de águ no solo. 2.2 A produção de feijão-cupi O feijoeiro é um leguminos usd como fonte de proteín por grnde prte d populção mundil, especilmente onde o consumo de proteín niml é reltivmente escsso (PIRES et l., 2005). Est espécie é cultivd há centens de nos e continu ser em muits regiões do mundo, sendo leguminos mis consumid n diet humn (GUERREIRO, 2014). Conforme os ddos registrdos pel FAO (2015), produção mundil de grãos médi no período de foi 22,1 milhões de tonelds. Torn-se importnte slientr que produção de feijão-cupi está englod n produção totl de grãos. Os 9 (nove) principis píses produtores de feijões secos, que juntos respondem por cerc de 73% d produção médi mundil são: Índi, Brsil e Minmr, Chin, EUA, México e Tnzâni e Keny e Ugnd (GUERREIRO, 2014). De cordo com CONAB, produção totl de feijão no Brsil n sfr 2013/2014 foi de 3,4 milhões de tonelds. O Brsil é 3º mior produtor mundil desse grão respondendo por 12% d produção. Pr tempord 2014/2015, estim-se um produção totl de 204,5 milhões de tonelds, com umento de 5,6% ou 10,9 milhões de tonelds em relção à otid no período 2013/14, qundo lcnçou 193,62 milhões de tonelds. Os números constm do 9º levntmento de sfr, divulgdo no mês de junho de 2015, pel Compnhi Ncionl de Astecimento (CONAB, 2015). 2.3 Produção de feijão no Nordeste e Sergipe É indiscutível importânci do feijão n limentção e n economi d populção rsileir. O feijão, limento ásico pr os rsileiros, é trdicionlmente consumido n form in ntur por qulquer clsse socil, ms importânci é reforçd pr s clsses de rend mis ix (EMBRAPA ARROZ E FEIJÃO, 2015). A espécie Vign unguicult L. é mis cultivd, predominntemente, ns regiões Norte e Nordeste do Brsil, tornndo-se um importnte fonte de emprego e rend regionl (FREIRE FILHO et l., 2007). No entnto, ix produtividde de grãos ind é um ftor limitnte pr cultur.

17 10 Nest região, gricultur de susistênci é tividde econômic mis importnte, de um form gerl, e disponiilidde de águ é o principl ostáculo pr produção grícol. Est região inclui um grnde vriedde de sistems grícols, resultntes de diferentes solos, topogrfis e pdrões de chuv, o que vem contriuir pr com os ftores de risco intrínsecos o setor (ANTONINO, 2000). O feijão-cupi é um importnte produto grícol produzidos no Brsil, importnte tnto pelo fto de se trtr de um limento rico em proteíns e mineris como tmém por já fzer prte d cultur rsileir (EMBRAPA, 2014), sendo principl cultur de sustento ds regiões Norte e Nordeste do Brsil (BEZERRA, 2010). A produtividde médi do feijãocupi foi de tonelds, concentrds ns regiões Nordeste, Norte e Centro oeste, no no de 2012 (EMBRAPA, 2012), com destque pr região Nordeste do pís, por se trtr de um cultur dptd às irregulriddes ds chuvs e às lts temperturs d região. Entre os destques de produção n região, estão os estdos do Cerá, Mrnhão, Bhi e Piuí, com um produção de , , e tonelds, respectivmente (EMBRAPA ARROZ E FEIJÃO, 2012). Em Sergipe, o cultivo do feijão-cupi ind é limitdo pequens proprieddes, reunidos n região dos Tuleiros Costeiros. Diferente do que contece em outros estdos do nordeste, no Estdo de Sergipe o cultivo do Phseolus vulgris L.(feijão comum), presentse muito superior o feijão-cupi com um percentul de 91,5% e 8,5%, respectivmente. A áre de cultivo é em medi de h com produtividde ix, em virtude o plntio de cultivres trdicionis com potencil ixo de produção. Aind que pouco significtivo, o consumo se dá principlmente n form de feijão verde e, em proporção reduzid, como grãos secos (LIMA et l, 2008). Pernte considerável resistênci à deficiênci hídric, lt crg nutritiv que possui e ind d fcilidde de propgção de sementes e curto ciclo reprodutivo, poderi ser fcilmente utilizdo como lterntiv nos plnos de gricultur fmilir. Assim como em outros estdos, em Sergipe, o feijão constitui um dos principis produtos d gricultur de susistênci. Do mesmo modo, como ocorre em outros estdos do nordeste, produtividde grícol é fetd pels condições nturis própri às regiões semiárids. Como o Estdo present grndes dversiddes climátics, principlmente, limitções d regulridde e distriuição espcil ds chuvs, torn-se necessário, estudos que visem diminuir os impctos desss restrições sore d cultur, definindo s melhores épocs pr plntio e lterntivs que otimizem o uso d águ.

18 Crcterístics d cultur O feijoeiro tem um desenvolvimento mis stisftório em temperturs mens e present ixo ponto de compensção luminoso. É um plnt C3, possui crescimento vegettivo curto, o que o torn muito sensível à concorrênci ds infestntes, em relção ftores essenciis como luz, espço e principlmente águ, junto com os nutrientes. Ess condição implic num gestão proprid d utilizção dequd d águ de reg, pr que hj um melhor desenvolvimento do feijoeiro. O desenvolvimento do feijoeiro durnte o ciclo iológico divide-se em três fses: fse vegettiv, fse reprodutiv e finlizndo com mturção e colheit. Ests fses, por su vez, são sudividids em dez etps. A fse vegettiv (V), tem inicio no momento em que semente é posiciond em condições de germinr, seguindo té o precimento dos primeiros otões floris (GEPTS, 1990), é constituíd ds etps V0, V1. V2, V3, V4 e reprodutiv (R), ocorre desde emissão dos primeiros otões floris té condição de mturidde fisiológic e é compost pels etps R5, R6, R7, R8 e R9, conforme presentdo n Tel 1. FASE ESTADIO CARACTERISTICA INÍCIO DO ESTÁDIO/DESCRIÇÃO Semedur/ sorção de águ, V0 GERMINAÇÃO emissão d rdícul, trnsformção riz primri. Cotiledones de 50% ds plnts o V1 EMERGENCIA nível do solo/ desenvolvimento epicótilo. Vegettiv V2 FOLHAS PRIMARIAS Folhs primris de 50% ds plnts estão desdords/expnsão ds folhs. Aertur d primeir folh trifolid V3 PRIMEIRO TRIFÓLIO em 50% ds plnts / Aertur do primeiro trifólio, surgimento do segundo. Aertur d terceir folh trifolid V4 TERCEIRO em 50% ds plnts / ertur do TRIFÓLIO terceiro trifólio e formção dos

19 12 rmos ns gems e nos inferiores. Aprecem os primeiros otões floris em 50% ds R5 PRÉ-FLORAÇÃO plnts/aprecimento do primeiro otão florl e o primeiro rcemo. Aertur d primeir flor em 50% R6 FLORAÇÃO ds plnts/florescimento ds plnts. Aprecimento ds primeirs vgens REPRODUTIVA R7 FORMAÇÃO DAS VAGENS te 50% ds plnts o murchr corol/aprecimento d primeir vgem 2,5 cm de comprimento. Primeir vgem chei de grão em R8 ENCHIMENTO DAS 50% ds plnts/crescimento d VAGENS semente. Modificção d cor ds vgens em R9 MATURAÇÃO FISIOLOGICA 50% ds plnts/vgens perdem pigmentos e começm secr, grão com cor típic de vriedde. O estádio fenológico mis sensível corresponde o R5, fse que o feijoeiro trnsit d florção formção de grãos. Os estresses nest fse cusm dnos elevdos como ortmento de flores e vgens, redução do numero de grãos por vgem, crescimento vegettivo exgerdo, grãos com menor mss sec. Lnusks et l. (1981), estudndo o efeito d deficiênci hídric nos diferentes estdos de crescimento e produção de grãos, inferirm que disponiilidde hídric deficiente durnte s fses de florção e formção ds vgens n cultur do feijão, reduzirm produtividde em 44 e 29%, respectivmente, qundo confrontd com o trtmento que não teve deficiênci hídric. Em relção o estdo vegettivo, deficiênci hídric triuíd não mostrou efeito significtivo n produtividde de grãos. Vle ressltr que plnt rege à deficiênci hídric do solo de cordo com intensidde do estresse plicdo. Em níveis moderdos de escssez de águ, plnt reduz o seu ciclo tornndo-se ssim, mis precoce. Em gru severo, deficiênci hídric retrd tividde reprodutiv d cultur (TURK e HALL, 1980). Se-se, todvi, que o número de dis que plnt toler um estresse de águ vri de cultivr pr cultivr, já que lgums são cpzes de mnter lgum

20 13 crescimento ou pelo menos de soreviver so condições de solos secos (QUIN, 1997). A deficiênci hídric crcteriz-se como um dos principis ftores que provocm dnos o feijão-cupi, o que prejudicm diretmente su produtividde (EMBRAPA, 2015). O estresse cusdo pel deficiênci hídric o feijão-cupi diminui fotossíntese, crret à redução n fixção CO2 totl, reduz condutânci estomátic e tmém é o ftor que mis contriui pr o comprometimento d plnt depois ds doençs (BREVEDAN e EGLI, 2003). 2.5 O estresse hídrico O estresse hídrico, em gerl é definido como um ftor extrínseco, que exerce um influênci negtiv sore plnt. O conceito de estresse hídrico está relciondo o de tolerânci o estresse, que é cpcidde d plnt pr encrr um miente desfvorável. Um miente estressnte pr um plnt pode não o ser pr outr, ou sej, tolerânci à sec vri de espécie pr espécie e mesmo dentro de um espécie, entre vrieddes (LUDLOW, 1976) No início de su evolução, há ilhões de nos, s plnts pssrm por inúmers mudnçs n su estrutur e no processo fisiológico, que s hilitrm pr soreviver em mientes reltivmente secos. Esss mudnçs resultrm de mutções genétics e recominções que, trvés d seleção nturl, permitirm às plnts soreviverem e se reproduzirem em condições de estresse hídrico (LEHNINGER et l., 2001). Esss dptções os mientes com poucos recursos hídricos incluírm rízes, que permitirm sorção de águ e de sis, um sistem vsculr que permitiu um rápido trnsporte de águ e produtos d fotossíntese e um cutícul em desenvolvid com presenç de estômtos, o que permitiu entrd de dióxido de crono, ms controlou perd de águ dos tecidos (NEPOMUCENO et l., 2001). Sendo ssim um dos primeiros efeitos do déficit hídrico ns plnts vsculres mnifest-se sore os estômtos. Com progressão do dessecmento, ocorre desidrtção do protoplsm e redução d cpcidde fotossintétic. Em gerl, so deficiênci hídric, qued d tx de fotossíntese pode ser relciond com limitção ds trocs gsoss, consequênci do fechmento dos estômtos em respost um decréscimo no potencil hídrico d folh ocsiondo pel reduzid disponiilidde de águ no solo (SCHULZE et l., 1987). As trocs gsoss é decorrente d condutânci estomátic, um dos mecnismos que demonstrm o controle dos estômtos em plnts sumetids o déficit hídrico. De cordo com Rven et l. (2001), o efeito d perd de águ predomin sore os demis ftores que fetm os estômtos. Logo, qundo o turgor d célul ci ixo de um ponto crítico, que é

21 14 vriável de espécie pr espécie, ertur estomátic torn-se menor, limitndo s trocs gsoss. Segundo Oliveir et l. (2002), o déficit hídrico cus redução sore condutânci estomátic e, sendo ess redução compnhd prlelmente pel qued do potencil de águ n folh. A trnspirção tmém é fetdo pelo déficit hídrico o que interfere n produtividde ds plnts, pois est uxili n trnslocção de compostos dentro d célul, sendo de ser um importnte ftor no resfrimento dos tecidos. O resultdo do estresse hídrico sore trnspirção produz significtivs diferençs entre plnts so deficiênci hídric e irrigds. Com qued dos pontencis de águ no solo trnspirção diminui, sendo tmém fetd pelos mesmos ftores que conduzem evporção enqunto os estômtos estão ertos. A vegetção e o estádio de crescimento tmém são ftores que modificm tx de trnspirção. Qundo o solo está so condição dequds de umidde, trnspirção se mtem num tx potencil, determind pels condições meteorológics (KLAR, 1988). Outros ftores tis como tempertur, umidde reltiv, correntes de vento tmém podem influencir s txs de trnspirção. Qundo perd de águ excede sorção, retrd o crescimento de muits plnts e cus morte em muits outrs por desidrtção. Apesr de su long históri evolutiv, s plnts não desenvolverm um estrutur que sej o mesmo tempo fvorável à entrd de dióxido de crono, essencil pr fotossíntese, e desfvorável à perd de vpor d águ pel trnspirção. Em csos de déficit hídrico severo, qundo disponiilidde de CO2 está em níveis extremmente reduzidos, plnt utiliz dióxido de crono proveniente d respirção pr mnter um nível mínimo de tividde fotossintétic (RAVEN et l., 2001). No Brsil, Cost et l. (2002), nlisrm tividde fotossintétic de cultivres de Phseolus vulgris L. (cv. Crioc e cv. Negro Husteco) e Vign unguicult (L.) Wlph (cv. EPACE 10) sumetids lts temperturs. A cultivr EPACE 10 demonstrou dptilidde, pois seu prelho fotossintético resistiu temperturs superiores 40º C. Estudos relizdos n Frnç comprndo os processos de trocs gsoss com P. vulgris (cv. Crioc) e Vign unguicult (cv. IT 83D e EPACE-1), envolvendo como prâmetros teor de umidde do solo, potencil hídrico folir, condutânci estomátic e fotossíntese demonstrrm elevd significtiv ds cultivres de Vign no que se refere à resistênci o déficit hídrico (CRUZ DE CARVALHO et l., 1998). Outro estudo relizdo no Keni, envolvendo tolerânci lts temperturs em regiões semi-árids confirmou mior dptilidde do gênero Vign em relção o Phseolus (HORNETZ et l., 2001). Em estudo mis recente com plnts de feijão-cupi sumetids à deficiênci hídric, tmém foi oservdo reduções no potencil hídrico folir, condutânci estomátic e

22 15 trnspirção, com umento n resistênci difusiv o vpor de águ, medinte o fechmento dos estômtos, reduzindo trnspirção e, em consequênci, o suprimento de CO2 pr fotossíntese (SILVA et l., 2010). Tmém em decorrênci o déficit hídrico, Sous et l. (2009) verificrm que o efeito do estresse hídrico em feijoeiro cus reduções nos componentes de produção e é mis severo qundo ocorre ns fses de florção e frutificção. Guimrães et l. (2006) igulmente consttrm que deficiênci hídric ns plnts é tnto mior qunto menor o suprimento de águ pels rízes. O efeito do estresse hídrico nos diferentes estádios de crescimento e produção de grãos, principlmente, durnte s fses de florção e formção ds vgens n cultur do cupi, reduz produção em 44 e 29%, respectivmente, qundo comprdo com plnts que não sofrerm estresse hídrico (LABANAUSKAS et l.,1981). Segundo GOMES- FILHO & TAHIM (2002), pesr de ser considerdo um cultur tolernte à sec, pesquiss têm mostrdo que ocorrênci de estresse hídrico no feijão-cupi, principlmente o período crítico d cultur, restringe um fse reltivmente curt entre époc de florção e o início d mturção (enchimento dos grãos). 2.6 Estudo ds trocs gsoss As trocs gsoss são processos pelos quis plnt interge com tmosfer lierndo ou cptndo gses. Deste modo, durnte fotossíntese, plnt fix CO 2 e lier O 2, o inverso n respirção ocorre, ou sej, plnt lier CO 2 e consome O 2, revertendo ssim s trocs desses gses. Esse lnço de entrd e síd de CO 2 é possível de ser detectdo medindo-se s trocs gsoss, sendo fotossíntese líquid o processo em que mis CO 2 é consumido n fotossíntese do que lierdo pel respirção simultnemente. Ess vriável é nturlmente reduzid no escuro ou qundo plnt está so condições desfvoráveis pr ssimilção (LARCHER, 2006). As trocs gsoss entre s céluls e tmosfer ocorrem pelo processo de difusão, que está diretmente ligdo o grdiente de concentrção estelecido em um determindo momento. O trlho de ssimilção fotossintétic é melhordo com o umento d concentrção intern do CO 2. No entnto, em condições nturis concentrção de CO 2 entre o meio externo e o interior ds plnts é muito reduzido, sendo ssim, ix concentrção de CO 2 é o ftor mis comum pr limitção ds txs fotossintétic (SILVA, 2015). O mecnismo de ertur e fechmento estomático exerce ppel essencil pr entrd de gses, influencindo significtivmente o processo de gnho fotossintético, um vez que é pel vrição n ertur estomátic que plnt control o influxo de CO 2 n plnt. Diferentes ftores mientis influencim ertur e fechmento dos estômtos e,

23 16 consequentemente, condutânci estomátic (LARCHER, 2006). Estresses cusdos pelo miente podem provocr o fechmento estomático, declínio d condutânci estomátic e consequente redução d concentrção intern de CO 2 e d tx fotossintétic (ALVES et l., 2011). Portnto, nálise ds crcterístics relcionds às trocs gsoss é um ferrment vlios pr correlcionr influênci d restrição hidric n ssimilção de CO 2 pels plnts. 2.7 Pigmentos fotossintéticos: clorofil e Ns plnts, pr que o processo fotossintético poss ocorrer é preciso que, previmente, energi rdinte disponível sej sorvid pelos cloroplstos sítio onde contece fotossíntese o que ocorre por meio de receptores denomindos pigmentos fotossintéticos, que em su miori funcionm como um complexo-nten, cptndo luz e envindo energi pr o respectivo centro de reção. Esses pigmentos/receptores são s clorofils e os pigmentos cessórios (croteno e xntofil) (SILVA, 2015). A concentrção desses pigmentos fotossinteticmente tivos está diretmente relciond à cpcidde de sorção d rdição e, por isso, deficiênci reduz considervelmente ssimilção fotossintétic ds plnts. A deficiênci de clorofil pode estr relciond diversos ftores de estresse, tnto iótico como iótico, e pode ser reconhecid pel lterção d colorção do tecido fotossintetiznte, que se torn mis mrelo (clorose) (LARCHER, 2006). Assim, mensurção ds clorofils e ns folhs pode ser um indicdor útil qunto à ção de lgum ftor de estresse cpz de provocr redução do potencil fotossintético prtir d degrdção ds clorofils. 2.8 Uso de filmes como tenunte so os efeitos do estresse A tecnologi de filme de prtículs vem sendo desenvolvid o longo dos últimos nos, por ser um técnic fvorável o meio miente, que fornece o controle de insetos, reduz o estresse cusdo pelo clor, e contriui pr produção de fruts e legumes de lt qulidde, lém de ser dequdo pr gricultur ( GLENN e PUTERKA, 2005 ). Originlmente, um filme se de culim, foi desenvolvido pr controlr s prgs em muits culturs ( PACE e CANTORE, 2009 ). Além de comter s prgs, foi demonstrdo que o filme culino rnco que se form n superfície d folh ument reflexão d rdição solr incidente, lter do lnço de rdição e reduz o risco de dno d folh e frut so lts rdição (GLENN, 2012).

24 17 Além dos efeitos menciondos, o uso de filme pode fetr condutânci estomátic e trocs gsoss, como conseqüênci d reflexão prcil d rdição fotossinteticmente tiv e fechmento dos estômtos. No entnto, os resultdos d litertur sore os efeitos enéficos do uso dess ferrment, são por vezes conflitntes e vrim de cordo com espécie, rquitetur d plnt, condições mientis e escl de medição (folh ou cop). O efeito ntitrnspirnte comprovd em muits espécies ( ANGBABU et l., 2007 e EL- KHAWAGA, 2013 ), pode resultr em um enefício considerável em termos de economi de águ e, em mientes áridos e semi-áridos, em um umento no rendimento grícol pr culturs sensíveis o estresse hídrico. Alguns produtos podem ser utilizdos como lterntiv o culim, dentre eles o óxido de cálcio. O óxido de cálcio é um sustânci químic de fórmul CO, de origem metmórfic de elevd purez e lvur, ix sorção, e com excelente distriuição grnulométric pr tender diversos usos e plicções. Devido à su lvur especil, o óxido de cálcio é muito usdo em segmentos onde cor é fundmentl. Tmém chmdo cl virgem, cl viv ou cl ordinári, produto inicil resultnte d queim de rochs clcáris, composto predominntemente dos óxidos de cálcio e mgnésio, é um pó de cor rnc e sem odor, usdo em construções civis e n gricultur como corretivo de cidez (APPCAL, 2011). Aind há poucos registros n litertur cientific, d utilizção do óxido de cálcio como mteril refletivo utilizdo n gricultur. Normlmente, esse produto é utilizdo n clgem, vi águ de irrigção limitdmente por fvorecer formção de precipitdos (SOUSA, 2012). O culim é um mteril não rsivo, não tóxico de silicto de lumínio, e ssim como o culim, o óxido de cálcio, é um minerl de rgil de pó molhável, inerte, que não interfere com troc gsos, promove redução d rdição ultrviolet e infrvermelh. As presençs de prtículs mineris ns superfícies de folhs e frutos provocm interferênci nos processos fisiológicos, principlmente no equilírio do clor, d rdição e ds trocs gsoss (CANTORE et l., 2009). 3. MATERIAL E MÉTODOS O experimento foi relizdo no Cmpus Rurl d Universidde Federl de Sergipe - UFS, loclizdo no município de São Cristóvão - SE, ns seguintes coordends geográfics: 11º 01 S; 37º 12 W. e ltitude 20m. Pr relizção do experimento form utilizds sementes de feijão-cupi (Vign unguicult (L.) Wlph), cultivr BRS Guri, qul presentr crescimento

25 18 indetermindo, com rmos reltivmente curtos e present resistênci o cmmento, lém de resistênci o clor, à deficiênci hídric. Este genótipo present o ciclo reltivmente curto, de dis (EMBRAPA, 2015). A semedur foi relizd mnulmente em 10/10/2015, num áre de 128 m², diretmente no cmpo. Após 15 dis foi relizdo o desste, deixndo cinco plnts por metro liner. A dução foi relizd com se n nálise de solo com respectiv recomendção de dução pr cultur do feijão, de cordo com Mlvolt et l. (2000). Os trtos culturis form relizdos pr mnter cultur livre de plnts invsors, doençs e prgs. O cultivo foi relizdo em cmpo, hvendo monitormento ds condições climátics do locl por meio dos ddos otidos pelo Instituto Ncionl de Meteorologi. Os form coletdosde um estção metereológic utomátic, loclizd 19 km n cidde de Arcju, por meio d qul form mensurds tempertur, precipitção, rdição e umidde reltiv do r. Durnte o período experimentl, tempertur vriou de 25 ºC 30 ºC, com médi de 28 ºC, precipitção não ultrpssou 13 mm o longo do período experimentl. Já umidde reltiv do r vriou de 44% 75%, com médi de 70%, e rdição mnteve um médi de 2800 kj m Delimitção dos trtmentos A prtir do di 16 de novemro, plnts com 38 dis pós semedur, form sumetids imposição dos trtmentos com irrigção. A plicção do filme de prtícul CO foi relizd três dis pós imposição dos trtmentos de irrigção. Os trtmentos consistirm d plicção ds lâmins de águ correspondentes reposições de 50 e 100% d evpotrnspirção de referenci (ETo). A Eto foi clculd com se nos ddos climtológicos otidos de um estção grometeorológic utomátic, conforme equção 1. ETc = ETo. kc (1) em que: ETc - Evpotrnspirção d cultur (mm di -1 ). ETo - Evpotrnspirção de referênci (mm di -1 ). Kc - Coeficiente de cultur do feijão. Utilizou-se o método de irrigção por gotejmento com espçmento entre gotejdores de 0,20 m e vzão de 1,2 L. h -1, tendo sempre o cuiddo de irrigr áre plntd de cd prcel.

26 19 Pr o cálculo d lâmin ser plicd n cultur, foi utilizdo s equções 2 e 3 que, pel relção entre irrigção rel necessári (IRN) e eficiênci de plicção, cujo vlor gerlmente se estim em 90% (MANTOVANI et l., 2009), tem-se irrigção totl necessári (ITN). IRN= ETc. TR (2) em que: ITN =, TR Turno de reg. Gerlmente, de 1 3 dis. O tempo de irrigção por plnt foi clculdo pel equção 3: (3) em que: Ti - Tempo de irrigção (hors). A - Áre de cd plnt (m²). n - Número de gotejdores por plnt. Qg - Vzão do gotejdor (L h -1 ). O delinemento experimentl foi em locos csulizdos em esquem ftoril 6x3 (seis trtmento e três tempos de vlição), composto por 5 repetições, num áre de 128 m². A descrição dos trtmentos segue ixo n tel 2. Tel 2: Descrição dos trtmentos T1 CONTROLE 50% ETo T2 CONTROLE 100% ETo T3 CO 5%+ 50% ETo T4 CO 5%+ 100% ETo T5 CO 10% + 50% ETo T6 CO 10% + 100% ETo (4) A supressão hídric foi inicid 38 dis pós semedur, no estádio vegettivo R6. Três dis pós o início dos trtmentos foi inicid plicção dos filmes (5% e 10% de CO), sendo replicdo um di ntes de cd vlição (um totl de 3 plicções). O prepro d solução consistiu d diluição de 25g de CO em 500 ml de gu pr otenção do filme com contrção de 5% CO, e 50g de CO em 500 ml de gu pr oter o filme com concentrção 10% de Co.

27 20 Os filmes form plicdos com uxilio de um orrifdor comum sempre no mesmo horário entre 9:00 e 10:00 hors d mnhã. O turno de reg foi definido com se n recomendção d cultur, gerlmente de 1 3 dis, sendo definido por meio d equção Trocs gsoss folires A determinção d tx fotossintétic líquid por unidde de áre folir, A (μmol CO 2 m -2 s -1 ), d condutânci estomátic o vpor d águ, gs (mol H 2 O m -2 s -1 ), d tx trnspirtóri, E (mmol H2O m -2 s -1 ), do déficit de pressão de vpor entre folh e o r, DPVfolh-r (kp) foi relizd em três vlições prtir d plicção dos trtmentos (19/11), onde primeir medição foi denomind como medid do tempo zero, relizd no di e ntes d plicção dos trtmentos, os 14 (DAT) e no finl do ensio experimentl (24 DAT). As medids pontuis form relizds entre 8:00 e 10:30 hors, em dus folhs completmente expndids de cd plnt (3ª ou 4ª folhs contds prtir do ápice, posicionds em ldos opostos) e em cinco plnts de cd trtmento, utilizndo o nlisdor de gás infrvermelho (IRGA, Infrred Gs Anlizer), modelo Li-6400 (Li-Cor, Biosciences Inc., Nersk, EUA). A rdição fotossinteticmente tiv (RAF) foi mntid constnte no interior d câmr, com um intensidde de 1500 µmol m -2 s -1, e foi plicd sore um áre folir de 2 cm 2, por meio do sistem de iluminção rtificil composto de um mistur de LED s (Light Emitting Diodes) zuis e vermelhos copldos o equipmento ( fonte de luz rtificil foi fornecid pelo fricnte Li-Cor, USA). O r de referênci foi coletdo proximdmente 2,5 m de ltur do solo ntes de lcnçr câmr folir. Posteriormente, form estimds eficiênci intrínsec (A/gs, μmol CO 2 mol H 2 O -1 ) e eficiênci instntâne no uso d águ (A/E, μmol CO 2 mmol H 2 O -1 ). As folhs trtds com o filme de prtícul form selecionds prtir dquels com o revestimento mis uniforme Pigmentos fotossintéticos: clorofil, e clorofil totl As medids de clorofil form relizds n mesm folh, no mesmo horário e n mesm époc d determinção ds trocs gsoss. Form feits s medições dos teores reltivos de clorofil n folh por meio de um sistem medidor de clorofil (Clorofilog, Flker), que por meio d quntidde de luz sorvid pel folh us intensidde de cor verde n folh pr detectr quntidde de clorofil presente no dossel d plnt Análise esttístic

28 21 Os resultdos form sumetidos à nálise de vriânci tendo-se relizdo comprção entre médis, pelo teste de Scott Knot, 5% de proilidde, por meio do softwre SISVAR 5.3 (2010). 4. RESULTADOS E DISCUSSÃO Pr vlir cpcidde fotossintétic ds plnts sumetids os trtmentos, e pr tods s vriáveis, foi feit um vlição no tempo zero (0 DAT), ou sej, ntes d imposição dos trtmentos. De cordo com figur 1, verific-se que tx fotossintétic (A), pr est dt, não houve diferenç entre os trtmentos. Os vlores ficrm em torno de 40 μmol CO 2 m -2 s -1. Os vlores estão de cordo com Singh e Rj (2011), qundo trlhrm com V. unguicult em diferentes sistems de restrição hídric. Aos 14 (DAT), é possível oservr diferençs esttístic entre os trtmentos. Pr os trtmentos com 50% de restrição hídric, T1 e T3, os vlores de A decrescerm de 40,31μmol CO 2 m -2 s -1 e 40,66μmol CO 2 m -2 s -1 pr 11,81μmol CO 2 m -2 s -1 e 7,28μmol CO 2 m - 2 s -1, respectivmente (Fig. 1A). Ess respost de decréscimo d tx fotossintétic (A) ocorreu provvelmente em decorrênci o declínio d condutânci estomátic (g s ) (Fig. 1B), um vez que ertur estomátic responsável pel entrd e síd de gses n plnt, fet o processo de gnho fotossintético o controlr o influxo de CO 2 n plnt (LARCHER, 2006). Resultdo semelhnte este estudo foi encontrdo por Silv et l. (2010), o compnhr o curso diário ds trocs gsoss em plnts de feijão (V. Unguicult) so deficiênci hídric, em que evidencirm efeito significtivo ds lâmins de irrigção sore os spectos fisiológicos, encontrndo, reduções ns txs de fotossíntese, condutânci estomátic e trnspirção. É possível oservr que tx trnspirtóri (E) pr os trtmentos T1 e T3, pr est dt (14 DAT) mntiverm vlores próximos os encontrdos o 0 DAT, não compnhndo qued de A e de g s. Oserv-se que os vlores de DPVfolh-r form elevdos ns plnts destes trtmentos que tiverm irrigção reduzid em 50% durnte os 14 DAT, vlores em torno de 4,0 kp, miores do que os encontrdos ns folhs dos demis trtmentos, porem, não diferirm esttiscmente dos demis. Estes resultdos estão de cordo com Lim (2013) que, o trlhr com V. Unguicult sumetido restrição hídric, verificou um menor tx fotossintétic, redução d condutânci estomátic, redução d trnspirção e umento do DPV folh-r em relção s plnts irrigds. Contudo, é possível perceer que o trtmento T5 presentou respost semelhnte os trtmentos sem restrição hídric, o T2, T4 e T6, qundo comprdo os trtmentos T1 e T3. É provável que esse resultdo estej treldo plicção do filme de prtícul de CO 10%

29 22 ns folhs, em que, ssocido restrição de águ no solo, um ds primeirs resposts ds plnts é redução n trnspirção, por consequênci do fechmento estomático. No entnto, neste estudo, s plnts de feijão-cupi sumetids plicção CO 10% ns folhs, mntiverm txs fotossintétic e condutânci dos estômtos similr s plnts sem restrição hídric. Este resultdo é decorrente ds crcterístics presentds pelo CO, que é um mteril inerte, solúvel em águ, cpz de promover um filme protetor que serve de rreir qunto perd de águ ds folhs pr tmosfer. Supõe-se que est proteção crid pelo filme de prtícul pode melhorr s funções fisiológics em regiões de lts temperturs com redução do estresse térmico pel refletânci d luz incidente e d rdição ultrviolet (Glenn, 2010). Ao refletir luz incidente, o filme de prtícul cri um proteção térmic no dossel d plnt reduzindo cerc de 5 C tempertur, o que contriui tmém pr diminuição d trnspirção folir (Glenn et l, 2003). 50 (A) 40 A (μmol CO 2. m -2.s -1 ) c c Controle 50% Controle 100% T3 CO 5 % + 50% T4 CO 5% + 100% 10 T5 CO 10% + 50% 0 0 DAT 14 DAT 24 DAT c (Dis pós o trtmento) T6 CO 10% 100%

30 23 0,5 (B) 0,4 Controle 50% Gs (mol H2O. m -2. s -1 ) 0,3 0,2 0,1 Controle 100% T3 CO 5 % + 50% T4 CO 5% + 100% T5 CO 10% + 50% 0 0 DAT 14 DAT 24 DAT (Dis pós o trtmento) T6 CO 10% 100% 20 (C) 15 Controle 50% E (mmol. m -2.s -1 ) 10 5 Controle 100% T3 CO 5 % + 50% T4 CO 5% + 100% T5 CO 10% + 50% 0 0 DAT 14 DAT 24 DAT (Dis pós o trtmento) T6 CO 10% 100%

31 24 5 (D) Controle 50% DPV folh - r 4 3 Controle 100% T3 CO 5 % + 50% T4 CO 5% + 100% T5 CO 10% + 50% 2 0 DAT 14 DAT 24 DAT (Dis pós o trtmento) T6 CO 10% 100% Figur 1. A - Tx fotossintétic (μmol de CO2 m -2 s -1 ) (); Gs - Condutânci estomátic (mol H 2 O.m - ².s -1 ) (); E Trnspirção (μmol de CO2 m -2 s -1 ) (c); DPV folh-r Déficit de pressão de vpor entre folh (d); em plnts de feijão-cupi. T1= CONTROLE 50% ETo, T2= CONTROLE 100% ETo, T3= CO 5%+ 50% ETo, T4= CO 5%+ 100% ETo, T5= CO 10% + 50% ETo e T6= CO 10% + 100% ETo. Médis seguids de mesm letr não diferem entre os trtmentos (teste Skott Knot, 5%). Pr os vlores encontrdos os 24 DAT, os trtmentos T1 e T3 demonstrm diferençs dos vlores encontrdos os 14 DAT. Os vlores de g s otiverm um qued significtiv, levndo, com isso, redução nos vlores de A, E e do DPV folh-r (Figur 1A, B, C e D). Oserv-se que os vlores do trtmento T5, emor tenhm tido um qued ns vriáveis mencionds, ficrm mis próximos dos trtmentos sem restrição de águ (T2, T4 e T6 ). A diminuição dos vlores d tx fotossintétic pode estr relciond o estádio fenológico d cultur, pois ns dts ds vlições s plnts encontrvm-se justmente n fse R9, com 64 dis pós o plntio, finlizndo o ciclo. Nest fse, os pigmentos fotossintéticos encontrm-se em menor quntidde devido degrdção nturl ds clorofils em decorrênci d senescênci ds folhs. As plnts qundo sumetids o estresse prolongdo como estrtégi de sorevivênci, tendem economizr águ de tods s forms possíveis e o fechmento estomático está entre s primeirs resposts à sec, protegendo s plnts contr um perd de águ excessiv. Nesse sentido, s plnts que conseguem rpidmente evitr perd de águ por meio d diminuição d ertur estomátic e mnter, pelo menos temporrimente, txs fotossintétics sem lterções, presentm um om desempenho fisiológico em situções de

32 25 deficiênci hídric. Os vlores de gs concordm com hipótese de que plnts so deficiênci hídric provocm um intenso fechmento estomático, principlmente em dis de lt luminosidde, elevd tempertur, ix umidde reltiv e elevdo DPV do r, como oservdo nos vlores de A, de gs, de E e de DPVfolh-r, os 14 DAT. Resultdos semelhntes os oservdos nesse estudo form encontrdos por Sntos et l. (2006) com s cultivres de P. vulgris A320 e Ouro Negro. Bertolli et l. (2012), oservrm em seu estudo que sensiilidde dos estômtos provocou um qued centud nos vlores de gs em cultivres de Vign unguicult, promovendo qued centud d A. 45 (A) Controle 50% Controle 100% Chl 35 T3 CO 5 % + 50% T4 CO 5% + 100% T5 CO 10% + 50% T6 CO 10% 100% 25 0 DAT 14 DAT 24 DAT (Dis pós o trtmento)

33 26 40 (B) 30 Controle 50% Controle 100% Chl T3 CO 5 % + 50% 20 T4 CO 5% + 100% T5 CO 10% + 50% T6 CO 10% 100% 10 0 DAT 14 DAT 24 DAT (Dis pós o trtmento) 70 (C ) Clh totl 60 Controle 50% Controle 100% T3 CO 5 % + 50% 50 T4 CO 5% + 100% 40 0 DAT 14 DAT 24 DAT (Dis pós o trtmento) T5 CO 10% + 50% T6 CO 10% 100% Figur 2: Chl Clorofil (); Chl Clorofi (); Chl totl Clorofil totl (c), em plnts de feijão-cupi. T1= CONTROLE 50% ETo, T2= CONTROLE 100% ETo, T3= CO 5%+ 50% ETo, T4= CO 5%+ 100% ETo, T5= CO 10% + 50% ETo e T6= CO 10% + 100% ETo. Médis seguids de mesm letr não diferem entre os trtmentos (teste Skott Knot, 5%). Em relção os prâmetros de clorofil (Chl), clorofil (Chl), e clorofil totl (+), não houve interção significtiv entre os ftores tempo e trtmento. Oserv-

34 27 se n Figur 2, que os 14 DAT houve qued nos vlores pr todos os trtmentos em relção 0 DAT, exceto pr os trtmentos T5 e T6. No entnto, os trtmentos T1 e T3 otiverm s miores queds nos vlores qundo comprdo os demis compnhndo os vlores de A, gs e E. Aos 24 DAT os vlores otiverm qued, sendo que pr clorofil totl, o trtmento T1 foi o que presentou mior qued no vlor (59,8 pr 42,7), e o trtmento T6 menor qued, siu de 57,8 pr 57,6, diferindo dos demis. O trtmento T3, nest ultim vlição e pr est mesm vriável, ficou próximo dos trtmentos T2 e T4. Já os vlores do trtmento T5 ficou entre T2 e T6. Est redução nos vlores de clorofil pr os trtmento T5 pode ser um indictivo de que houve degrdção de clorofil pr este trtmento, contudo, em relção os demis trtmentos, tl degrdção não fetou tx fotossintétic líquid. Estes resultdos provvelmente ocorrerm devido cmd formd pelo CO sore s folhs do feijoeiro, servindo como rreir reflexiv lt rdição solr no período de relizção do experimento, o que fvoreceu não degrdção dos pigmentos. A redução d chegd d rdição fotossinteticmente tiv, os fotossistems pode ter evitdo degrdção d clorofil (TAIZ e ZIEGER, 2013). Sous (2012), oservou que plicção de CO sore superfície folir retrdou o processo de senescênci ds folhs de nneir, qundo vlids pelo teor de clorofil, à medid que CO dificultou que rdição solr permitisse senescênci ds folhs de nneir, o que um umento do tempo de vid d clorofil nos fotossistems. 250 (A) 200 A/Gs μmol CO 2 mol -1 H 2 O DAT 14 DAT 24 DAT Controle 50% Controle 100% T3 CO 5 % + 50% T4 CO 5% + 100% T5 CO 10% + 50% T6 CO 10% 100% (Dis pós o trtmento)