ETILENO E A BIOLOGIA DAS PLANTAS Histórico

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1 ETILENO C 2 H 4

2 ETILENO E A BIOLOGIA DAS PLANTAS Histórico Velho testamento danos mecânicos em figos para induzir o amadurecimento Chineses queima de incenso para induzir amadurecimento em pêras Rússia (1860) fazendeiros usavam fumaça para favorecer a formação de flores femininas e produção antecipada de pepinos 1864 plantas próximas a lampiões de iluminação apresentavam senescência, abscisão de folhas e induzia crescimento horizontal em plantas 1893 uso de fumaça para induzir florescimento de abacaxi, neste período usava-se queima de querosene para causar amarelecimento de frutos cítricos

3 1923 descoberta que o etileno induzia o amadurecimento de frutos e uso como anestésico humano 1924 etileno induzia amarelecimento em frutos cítricos e o oxigênio era requerido para a ação 1930 estudos mostraram que a epinastia em plântulas de tomate era devido a presença de etileno 1933 etileno estimulava a respiração climatérica e ensaio em plântulas de ervilha mostrou a tripla resposta: a. crescimento horizontal b. inibição da elongação c. engrossamento do caule 1934 estudos demonstram que frutos tratados com etileno tinham qualidade semelhante aos não tratados e que não representava risco à saúde dos trabalhadores que manipulavam o gás

4 a. crescimento horizontal b. inibição da elongação c. engrossamento do caule

5 1935 frutos de maçã produziam etileno que era biologicamente ativo 1940 fungos do gênero Penicillium estimulavam a respiração, amarelecimento e abscisão de frutos de limão e causava epinastia em tomate 1952 auxina estimulava a produção de etileno 1957 síntese de etileno aumentava a produção de etileno 1959 uso de cromatografia gasosa na determinação de etileno, possibilitando a detecção de ppm do gás 1963 descoberta do ethephon (ácido 2-cloroetilfosfônico) 1971 rizobiotoxina e análogo AVG inibiam a síntese de etileno 1977 etileno era sintetizado a partir de metionina 1979 íon prata inibia os efeitos do etileno e descoberta do precursor ACC (1-ácido carboxílico-1-aminociclopropano)

6 PROPRIEDADES FÍSICAS E QUÍMICAS DO ETILENO Molécula simétrica de dois carbonos e uma ligação dupla Peso molecular: 28,05 Congela a -181 C, funde a -169,5 C e evapora a -103,0 C Gás inflamável sem cor e densidade relativa com o ar de 0,978 Coeficiente de difusão em ar é vezes mais que na água Etileno tem atividade biológica em 1 l L -1 ou 6, M a 25 C A presença de solutos reduz a solubilidade do etileno na aquosa da célula O etileno é 14 vezes mais solúvel em lipídeos que em água Partição: água/gás = 0,081 óleo/gás = 1,28 O etileno atua na fase líquida, mas é determinado na fase gasosa

7 EMISSÃO DE ETILENO (ano 1980) Fonte Quantidade Utilizada Emissão de Etileno (x 10 9 t ano -1 ) (x 10 6 t ano -1 ) % carvão mineral 2,67 0,42 4,6 combustíveis fósseis 2,49 1,54 16,7 queima de rejeitos 0,50 0,10 1,1 queima da biomassa 7,90 7,10 77,2 Fonte: Adaptado de Abeles et al. (1992)

8 ATRIBUTOS BIOLÓGICOS DO ETILENO Gás inodoro e sem cor em temperaturas biológicas Composto orgânico que ocorre na natureza Difunde-se dentro e entre os tecidos das plantas Produzido a partir de metionina via ACC Enzimas chaves da biossintese síntase do ACC e oxidase do ACC Inibição da síntese pelo C 2 H 4 (auto-inibição) em tecidos vegetativos, frutos climatéricos imaturos e frutos não-climatéricos Estímulo da síntese pelo C 2 H 4 (autocatálise) em órgãos reprodutivos climatéricos Ativo na concentração de 1 l L -1 (6, M a 25 C) Requer O 2 para síntese e presença de O 2 e baixa concentração de CO 2 para ser ativo

9 EXEMPLOS DE RESPOSTAS SEMELHANTES BENÉFICAS E INDESEJÁVEIS DO ETILENO RESPOSTA BENÉFICA INDESEJÁVEL Acelera a degradaçao de clorofila Promove amadurecimento Desverdecimento de citrus Amadurecimento de frutos climatéricos Amarelecimento de hortaliças de cor verde Amaciamento excessivo dos frutos Estímulo do metabolismo dos fenilpropanóides Ativação do mecanismo de defesa contra patógenos Escurecimento e desenvolvimento de gosto amargo

10 RESPOSTAS FISIOLÓGICAS AO ETILENO Quebra de dormência sementes bulbos de íris, Narcisus, tulipas e gladíolo tubérculos de batata Crescimento e diferenciação de caules tríplice resposta em plântulas estioladas de ervilha epinastia em tomate Crescimento e diferenciação de raízes formação de raízes adventícias em milho Resposta a estímulo físico alteração do padrão de crescimento

11 Abscisão folhas flores gemas Indução do florescimento florescimento em manga Expressão do sexo das flores alteração da razão entre flores femininas e masculinas em cucurbitáceas Abertura floral acelera a abertura das flores em cravos Senescência em flores e folhas acelera a senescência em cravos, petúnias e orquídeas estimula a senescência nas folhas em resposta a estresses

12 Polinização induz aumento da produção de etileno em flores Danos mecânicos estresse hídrico infecção por microrganismos injúria por frio Amadurecimento de frutos induz amadurecimento de frutos climatéricos estimula desverdecimento em frutos não-climatéricos

13 Figure 1. Hormonal interactions during tobacco seed dormancy release and germination and their effects on testa rupture and endosperm rupture. Dormancy release involves the light/gibberellin (GA) pathway and results in testa rupture. The light/ga pathway also promotes endosperm rupture. Class I ß-1,3-glucanase (ßGlu I) and other hydrolases are induced by the light/gibberellin (GA) pathway in the micropylar endosperm and facilitate endosperm rupture and radicle protrusion. Endosperm-specific ßGlu I expression and endosperm rupture are inhibited by abscisic acid (ABA). The light/ga pathway also counteracts ABA effects by promoting ABA degradation. Ethylene and brassinosteroids (BR) counteract ABA effects and promote endosperm rupture, but do not affect testa rupture. EREBPs (ethylene responsive element binding proteins) are transcription factors that mediate hormonal regulation of ßGlu I expression and endosperm rupture. BR and light/ga promote tobacco endosperm rupture by distinct signal transduction pathways. In addition, seed after-ripening is associated with decrease in ABA level and sensitivity and an increase in GA sensitivity or loss of GA requirement. A plus sign means promotion and a minus sign inhibition.

14 Figure 2.Schematic representation of the interactions between the gibberellin (GA), absisic acid (ABA) and ethylene signaling pathways in the regulation of seed dormancy and germination. The model is mainly based on Arabidopsis hormone mutant analyses, the positions of some components are speculative, and details are explained in the text. Promotion or inhibition is indicated by thick arrows and blocks, respectively. Interactions based on extragenic suppressor or enhancer screens are indicated by thin grey lines. Small black arrows indicate enhancement (up-arrow) or reduction (down-arrow) of seed dormancy and small blue arrows indicate enhancement or reduction of seed ABA sensitivity upon mutation of the corresponding protein. Corresponding hormone mutants of Arabidopsis thaliana: aba1, aba2 = ABA-deficient1,2; abi1 to abi5 = ABA-insensitive1 to ABA-insensitive5; ctr1 = constitutive triple response1; ein2, ein3 = ethylene insensitive2, 3; era3 = enhanced response to ABA3; gai = GA-insensitive; sly1 = sleepy1; spy = spindly; rga = repressor-of-ga1-3; rgl 1, rgl2 = rga-like1, 2. Other abbreviations: ACO = ACC oxidase; ACS = ACC synthase; EREBP = ethylene responsive element binding protein; ERF = ethylene responsive factor; GA3ox = GA 3-oxidase; Man = mannanase; ßGlu I = class I ß-1,3-glucanase; vp1 = viviparous1 (maize mutant).

15 Figure 3.1: Working model for tobacco seed germination. Rupture of the testa and rupture of the endosperm are separate events in Nicotiana tabacum. Class I ß-1,3-glucanase (ßGLU I) accumulates just prior to endosperm rupture and is proposed to promote radicle protrusion by weakening of the endosperm. Plant hormones and environmental factors alter the germination process and in strict correlation with this either promote (+) or inhibit (-) ßGLU I induction. GA = gibberellin(s); ABA = abscisic acid; Pfr = Phytochrome. The model summarizes results from Leubner-Metzger et al. (1995, 1996, 1998).

16 Figure 2. Tissue-specificity of Ethylene biosynthesis in germinating pea seeds

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25 FUNÇÕES DO ETILENO Inibição do crescimento Formação de raízes Desverdecimento de frutos Indução de florescimento Alteração do sexo das flores Estimula o crescimento de frutos Inicia a maturação de frutos climatéricos Participação no mecanismo de resistência a doenças Quebra de dormência de sementes e gemas

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28 Regulação da produção de etileno 1. Fatores ambientais Temperatura Oxigênio Pertubação mecânica 2. Fatores endógenos Genéticos Estádio de desenvolvimento Envelhecimento e senescência Controle pelo produto final autocatálise e autoinibição Hormônios auxinas, ácido abscísico, citocininas e giberilinas

29 3. Estresse abiótico Injúria por frio Inundação Déficit hídrico Dano mecânico 4. Estresse biótico Vírus Bactérias Fungos Insetos Nematódios

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42 BIOSSÍNTESE DO C 2 H 4 Local: todos os orgãos da planta maiores níveis de síntese meristemas e regiões nodais Condições que aumentam significativamente a síntese: Injúria mecânica e estresse em geral Amadurecimento de frutos Senescência de folhas, flores e frutos Abscisão foliar Folhas novas produzem 10x mais C 2 H 4

43 BIOSSÍNTESE DO ETILENO EM PLANTAS Metionina SAM Metiltioadenosina (Ciclo do Yang) Sintase do ACC ACC Malonil ACC Oxidase do ACC Etileno (C 2 H 4 ) + CO 2 + HCN

44 Biossíntese do etileno Amadurecimento do fruto, senescência da flor, AIA, ferimento, injúria por frio, estresse hídrico, inundação Inibidores AVG, AOA Amadurecimento do fruto Co 2+, Anaerobiose, Temperatua (>35 o C) Aminoácido metionina S - metil-adenosina

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47 ENZIMAS CHAVES DA BIOSSÍNTESE DE ETILENO 1. Sintase do ACC Ativadores: - Anaerobiose - Etileno - Injúria mecânica - Injúria por frio - AIA - Ca +2 - citocinina - Déficit hídrico Inibidores: - AVG - AOA

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49 2. Oxidase do ACC Ativadores: - Etileno - Dano mecânico Inibidores: - Anaerobiose - Desacopladores - Íon Co +2 - Temperatura >35 o C - Radicais livres - Ácido acetilsalicílico

50 BIOSSÍNTESE Amadurecimento do fruto Aplicação de ACC Leve aumento no teor de etileno ACC oxidase: passo limitante da síntese de etileno C 2 H 4 Dias após a colheita

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