REGULAÇÃO DA FOTOSSÍNTESE PELA ATIVIDADE DO DRENO

Transcrição

1 Universidade de São Paulo Relações Metabólicas e Hídricas nos Vegetais REGULAÇÃO DA FOTOSSÍNTESE PELA ATIVIDADE DO DRENO Matthew J. Paul and Christine H. Foyer Journal of Experimental Botany, Vol. 52, No. 360, pp , July 2001 Ana Paula Shibata Daniela Drusian Karla Dilascio Mariana Alba Zampol Thaís do Carmo Thatiane Cristina Antunes

2 RELAÇÃO FONTE/DRENO As folhas fotossinteticamente ativas são áreas de síntese de elementos nutritivos, que são transportados até as áreas de consumo na planta (folhas novas, flores ou frutos em desenvolvimento). Órgãos de reserva também podem atuar como fontes de nutrientes para estruturas em desenvolvimento (drenos). Fonte: Taiz and Zeiger, 2002 Infecções por patógenos alteram a relação fonte/dreno da planta, pois aumentam a capacidade de mobilização de recursos da região afetada atuando como dreno.

3 PONTOS DE REGULAÇÃO DA FOTOSSÍNTESE Sinais redox; Equilíbrio hexose-fosfato/sacarose; Síntese de amido; Equilíbrio carbono/nitrogênio.

4 RETROALIMENTAÇÃO POR SINAIS REDOX Fonte: Lehninger et al., 1995 O estado de oxidação da plastoquinona induz a expressão dos genes que codificam proteínas dos centros de reação de PSI e PSII.

5 EQUILÍBRIO HEXOSE-FOSFATO/SACAROSE A sacarose é a forma de transporte do açúcar pela planta. Ciclo de Calvin produz triose-fosfato utilizando NADPH e ATP (provenientes da fotofosforilação). Triose-fosfato é convertida em hexose-fosfato e posteriormente em sacarose liberando Pi. A produção de sacarose, entre outros produtos, recicla Pi para utilização na fotossíntese. Modificado de Paul and Foyer, 2001

6 SÍNTESE DE SACAROSE Antiporte Pi/triose-fosfato transporta Pi do citosol para dentro do cloroplasto e triose-fosfato do cloroplasto para o citosol. A concentração de Pi e triose-fosfato regula a síntese de amido e sacarose.

7 Fonte: Taiz and Zeiger, 2002 SÍNTESE DE SACAROSE

8 SÍNTESE DE SACAROSE Regulação A síntese de sacarose é regulada principalmente pela fosforilação ou desfosforilação da sacarose fosfato sintase (SPS). As enzimas que fosforilam e desfosforilam a SPS, por sua vez, são reguladas por Pi e triose-fosfato. A frutose-2,6-bifosfato é sintetizada a partir de frutose-6-fosfato e inibe a síntese de sacarose.

9 SÍNTESE DE SACAROSE Frutose-6-fosfato frutose-6-fosfato 2- kinase Frutose-2,6-bifosfatase Frutose-2,6-bifosfato

10 Fonte: Taiz and Zeiger, 2002 SÍNTESE DE SACAROSE

11 SÍNTESE DE SACAROSE Regulação Quanto menor é a produção de sacarose, menos Pi será reciclado para ser utilizado pelo cloroplasto na produção de açúcares fosfatados. Concentrações muito baixas de Pi acarretam um aumento no gradiente de ph através da membrana do tilacóide. A escassez de Pi impede a síntese de ATP pela ATP-sintase, dessa forma impedindo que o gradiente de prótons da membrana da tilacóide seja dissipado.

12 AMIDO A síntese de amido pode funcionar como um dreno transitório para acomodar o excesso de fotoassimilados que não podem ser convertidos em sacarose e exportados. O acúmulo de amido nos cloroplastos pode diminuir a difusão de CO 2 em condições extremas de alta concentração de CO 2, pouco N e estresse hídrico. Espécies que acumulam amido apresentam maior inibição da fotossíntese por retroalimentação. A degradação do amido produz hexoses que podem atuar como sinais para a regulação da fotossíntese por meio de mudanças na expressão gênica.

13 SÍNTESE DE AMIDO O amido é sintetizado quando há pouco Pi disponível para o cloroplasto. A ADP-glicose pirofosforilase é a enzima-chave na regulação da síntese de amido. A ADP-glicose pirofosforilase é regulada pelas concentrações de triose-fosfato e Pi.

14 Fonte: Taiz and Zeiger, 2002 SÍNTESE DE AMIDO

15 SÍNTESE DE AMIDO Regulação ADP-glicose pirofosforilase Estimulada por triose-fosfato Inibida por Pi

16 COMPETIÇÃO ENTRE A SÍNTESE DE SACAROSE E AMIDO Fonte: Taiz and Zeiger, 2002

17 HIPÓTESE DO CICLO FÚTIL Modificado de Paul and Foyer, 2001 A síntese e a degradação da sacarose podem representar um ciclo fútil. Sacarose é convertida em hexoses por invertases vacuolares e apoplásticas. A hexoquinase produz hexoses-fosfato que são utilizadas na síntese de sacarose. Manutenção de alta de concentração de açúcar-fosfato quando há pouco Pi sendo reciclado de volta para o cloroplasto.

18 BALANÇO CARBONO/NITROGÊNIO Para o crescimento de drenos, além da necessidade de sacarose, deve haver uma simultânea provisão de aminoácidos. O produção de aminoácidos requer ATP, esqueletos carbônicos e poder redutor, gerados pela fotossíntese, glicólise e respiração. Em altas concentrações de esqueletos carbônicos e baixas concentrações de nitrogênio, a planta mobiliza nitrogênio da Rubisco.

19 BALANÇO CARBONO/NITROGÊNIO Os compostos 2- oxoglutarato e glutamina, são sinais da disponibilidade de esqueletos carbônicos e de nitrogênio, respectivamente, para a produção de aminoácidos. Com o aumento do suprimento de NO 3-, aumenta a síntese de glutamina pela glutamina sintase (GS) no cloroplasto. Modificado de Paul and Foyer, 2001 A transcrição de nitrato redutase é inibida pelo aumento na síntese de glutamina.

20 BALANÇO CARBONO/NITROGÊNIO A transcrição do gene da PEPcase é ativada particularmente pelo conteúdo de glutamina e de citocinina. Citocinina também induz a transcrição de Rubisco. Modificado de Paul and Foyer, 2001 Portanto, há um aumento na capacidade fotossintética.

21 BALANÇO CARBONO/NITROGÊNIO Em condições de alta taxa fotossintética, há um aumento no conteúdo de triose-p. Quando transportada para o citossol, a triose-p pode ser convertida a sacarose e 2-oxoglutarado. 2-oxoglutarato inibe a transcrição do gene GlnA, responsável pela síntese de glutamina. Modificado de Paul and Foyer, 2001 Portanto, há um aumento na transcrição da nitrato redutase.

22 BALANÇO GLUTAMINA/2- OXOGLUTARATO NO 3 - NO 2 - NR GS glutamina + CK Rubisco PEPcase Ciclo de Calvin Triose-P 2-oxoglutarato Sacarose

23 CONTROLE HORMONAL Há evidências de que as citocininas, ABA e etileno, podem retardar a senescência foliar. A rota da citocinina responde ao aumento do suprimento do nitrogênio. Seu transporte para o ápice induz expressão de Rubisco, PEPcase e clorofilas, aumentando a atividade fotossintética. O ABA é um regulador essencial para as respostas mediadas pela hexoquinases. O etileno controla a expressão de genes da fotossíntese, coordenando a atividade fotossintética com o estado fisiológico da planta.

24 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS PAUL, M. J. and FOYER, C.H. Sink regulation of photosynthesis. Journal of Experimental Botany, v. 52, n.360, p , KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal.. 2.ed ed. Janeiro: Guanabara Koogan, Rio de TAIZ, L. e ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3.ed. Porto Alegre: Artmed, LEHNINGER, A.L., NELSON, D.L., COX, Lehninger Lehninger Principles of Biochemistry. 2.ed. Sarvier,1995. M.M.