Recordando: As Reações da Fotossíntese
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- Ana Sofia Gentil Borges
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1 Recordando: As Reações da Fotossíntese luz abundantes na natureza reações luminosas (tilacóides) transformação de compostos simples em complexos utilizando a energia luminosa ciclo de reações de fixação de carbono (C 2 ) (estroma) açúcares
2 Recordando: Fluxo de Elétrons Acíclico e Fotofosforilação produtos das reações luminosas: NADP e ATP estroma * * 205 A PSI - fotossistema I PSII - fotossistema II Q - plastoquinona Cyt - Citocromo CF - ATP sintase ATP * lumem
3 Reações de Fixação de Carbono ou: ciclo de Calvin-Benson ou: ciclo de redução da pentose fosfato ATP e o NADP produzidos pelas processos dependentes de luz são usados para fixar e reduzir o C 2, sintetizando açúcares simples. Estas reações ocorrem no estroma. 3 C ATP + 6 NADP G3P* + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP Reações divididas em três estágios: - ligação covalente de C 2 à ribulose-1,5-bifosfato - redução do produto formado (de ácido para aldeído) - regeneração da molécula de ribulose-1,5-bifosfato fórmula geral dos açúcares: (C 2 ) n *G3P gliceraldeído-3-fosfato (3C) C C C 2 P 3-2
4 C C C C C C 2 C 2 D-glicose C 2 2 C (traços) Carboidratos (C 2 ) n sacarose (glicose + frutose) amido celulose β-d-glicose (75%) + α-d-glicose (25%) C C C 2 D-gliceraldeído
5 Reações de Fixação de Carbono 14 C 2 cultura Melvin Calvin álcool fervente Autoradiograma após a exposição de Chlorella a 14 C 2 por 30 s Chlorella em cultivo contínuo via elucidada no fim da década de 40 tlc bidimensional
6 Reações de Fixação de Carbono Autoradiogramas após a exposição de Chlorella a 14 C 2 Elucidadas por Melvin Calvin e colaboradores entre 1946 e Todos os organismos eucarióticos fotossintetizantes reduzem o C 2 pelo mesmo mecanismo. fixação de C redução do produto formado regeneração de ribulose-1,5-bifosfato
7 Reações de Fixação de Carbono 1 o estágio: ligação covalente do C 2 Reação de carboxilação catalisada pela enzima Ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase (RUBISC): Reação de carboxilação: P P ribulose-1,5-bifosfato RUBISC C 2 2 DG o = -51 kj/mol - P P - P = P3-2 2 moléculas de 3-fosfoglicerato RUBISC é uma enzima abundante e pode representar até 50 % do total de enzimas solúveis de uma folha. Quase toda a vida na terra depende da fixação de C por esta enzima. 3 moléculas de C 2 fixadas por segundo velocidade extremamente baixa alta concentração de enzima no cloroplasto
8 Rubisco forma II algumas bactérias fotossintetisantes forma I plantas, algas e cianobactérias Forma I: sítios ativos 8 subunidades maiores (codificada no cloroplasto) 8 subunidades menores (codificada no núcleo) Lehninger 5a. edição
9 RUBISC regulação da atividade enzima ativada inativa quando descarbamilada ribulose-1,5-bifosfato inibe a carbamilação Rubisco activase promove a carbamilação induzindo a liberação de ribulose-1,5 bifosfato 2-carboxiarabinitol-1- fosfato (produzido à noite) inibe RUBISC potente inibidor da Rubisco carbamilada Lehninger 5a. edição
10 Reações de Fixação de Carbono 2 o estágio: redução de 3-fosfoglicerato à gliceraldeído-3-fosfato 3-fosfogliceratoquinase gliceraldeído-3- fosfato desidrogenase NADP + + NADP + - P ATP ADP P P Pi P 3-fosfoglicerato 1,3-bifosfoglicerato gliceraldeído-3-fosfato ATP e o NADP têm origem na fase luminosa da fotossíntese regeneração de ribulose-1,5-bifosfato e síntese de outros açúcares no cloroplasto ou citosol
11 Reações de Fixação de Carbono 3 o estágio: regeneração de ribulose-1,5-bisfosfato 3 C ribulose-1,5-bifosfato NADP ATP 6 gliceraldeído-3-fosfato + 6 NADP ADP + 6 Pi 5 moléculas de 3 C = 15 C P 3 x gliceraldeído-3-fosfato 3 ATP 3 ADP 3 moléculas de 5 C = 15 C P P 5 x ribulose-1,5-bifosfato 5 das 6 moléculas de gliceraldeído-3-fosfato formadas são usadas para regeneração de 3 moléculas de ribulose-1,5-bifosfato
12 Reações de Fixação de Carbono 3 o estágio: regeneração de ribulose-1,5-bifosfato regeneração de pendente de disponibilidade de ATP Lehninger 5a. edição
13 Resumo do Ciclo de Calvin e Benson 1 o estágio: fixação covalente do C 2 3 x intermediário instável 6C 6C 6C 3C 3C 3C 3C 3C 6 x 3-fosfoglicerato 3C 2 o estágio: reações de redução 6 ATP 6 NADP x C 2 1C 1C 1C 3 x ribulose- 1,5-bifosfato 5C 5C 5C 3 ADP 3 ATP 3C 3C 3C 3C 3C 3 o estágio: regeneração da molécula de ribulose-1,5-bifosfato 3C 3C 3C 3C 3C 3C 6 ADP 6 P i 6 NADP + 6 x gliceraldeído -3-fosfato 3C A ativação das enzimas do ciclo é dependente de luz.
14 Destinos do giceraldeído-3-fosfato grãos de amido a planta utilizará este composto como substrato inicial para todo o seu metabolismo No cloroplasto: síntese de amido Durante a noite o amido é transformado em sacarose, transportado pelo floema e utilizado para suprir as necessidades energéticas da planta. No citosol: sacarose Lehninger 5a. edição
15 Regulação do Ciclo de Calvin 1.expressão gênica concentração de enzimas 2.modificações pós-transcrição A reações do ciclo de Calvin-Benson eram chamadas de reações da fase escura. oje sabe-se que estas são também reguladas pela luz. Enzimas cuja atividade é modulada pela luz: RUBISC Frutose-1,6-bifosfato fosfatase Sedoheptulose-1,7-bifosfato fosfatase Ribulose-5-fosfato quinase 4 el NADP-gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase mais ativas: p 8 co-fator Mg 2+ A absorção de luz pelos fotossintemas leva a um aumento do p e da concentração de Mg 2+ no estroma. Estroma (p 8) [Mg 2+ ] [Mg 2+ ] (p 5)
16 Fotorespiração - RUBISC atividade de oxigenase (independe da origem da enzima) P P RUBISC 2-2 P ribulose-1,5-bifosfato 3-fosfoglicerato - P - 2-fosfoglicolato Concentração na atmosfera: C 2 = 0,04 % 2 = 20 % Solubilidade em água a 25 o C: C 2 : 1,5 g/kg 2 : 0,04 g/kg Constantes de Michaelis: K M C 2 = 20 mm K M 2 = 200 mm Durante a fotorespiração não há fixação de C 2 e portanto há redução na eficiência da fotossíntese. Para regenerar parte dos C do 2- fosfoglicolato é necessário gastar E. Na atmosfera, a 25 o C, a fixação de C 2 é 3 vezes mais rápida que a reação com 2.
17 Fotorespiração - RUBISC atividade de oxigenase (2C) Proteínas de transporte 2 (2C) (2C) RESUMIND: 2 2-fosfoglicolato (2 x 2 C) (3C) C 2 3-fosfoglicerato (3 C) + C 2 (1 C) Ao contrário da respiração, a fotorespiração não produz ATP (modificado)
18 Fotorespiração - RUBISC atividade de oxigenase Fatores que favorecem a fotorespiração (aumento da concentração de 2 ): Alta densidade de organismos fotossintetizantes Baixo fluxo de ar Excesso de calor Falta de água Suposta função: Recupera 75% do C perdido com a atividade oxigenase da RUBISC Dissipa excesso de ATP e poder redutor, prevenindo danos ao aparato fotossintético em condições de alta luminosidade e baixa concentração de C 2 (experimentos com mutantes de Arabidopsis).
19 Mecanismos de Concentração de C 2 I: via C 4 Em algumas plantas pode ocorrer que primeiro composto marcado após a exposição de cana de açúcar a 14 C 2 é o oxaloacetato (com 4 C). A enzima fosfoenol piruvato carboxilase (PEP carboxilase) catalisa a reação: C 2-2 P 3 C - fosfoenol piruvato + C 3 - bicarbonato PEP carboxilase C - C 2 C - + oxaloacetato P 3-2 P i PEP carboxilase é encontrada no citosol das células do mesófilo e tem alta afinidade por C 2.
20 Mecanismos de Concentração de C 2 I: via C 4 Anatomia de Kranz * corte transversal de folha de planta C 3 corte transversal de folha de planta C 4 Nas plantas C4 as enzimas do ciclo de Calvin-Benson ocorrem somente nas células da bainha do feixe*.
21 Para ajudar a proteger sua privacidade, o PowerPoint impediu o download automático desta imagem externa. Para baixar e exibir esta imagem, clique em pções na Barra de Mensagens e clique em abilitar conteúdo externo. C 2 Mecanismos de Concentração de C2 I: via C 4 (separação em duas células) Pi * fosfoenol piruvato oxaloacetato Reação de PEP com C 2 catalisada pela fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP carboxilase*) nas células do mesófilo. piruvato malato piruvato ** malato descarboxilação do malato liberando C 2 para o ciclo de Calvin nas células da bainha do feixe pela enzima málica** C 2 elucidado por Marshall atch e Rodger Slack durante os anos 60 por experimentos de adição de 14 C 2
22 Mecanismos de Concentração de C 2 I: via C 4 (detalhando) pep fosfoenolpiruvato Asp aspartato A oxaloacetato M malato Pyr piruvato Ala alanina Glu - glutamato 2 * 2 ** 2 célula mesófilo célula bainha do feixe cloroplasto mitocôndria
23 Mecanismos de Concentração de C 2 I: via C 4 em plantas sem anatomia de Kranz Imunolocalização* RUBISC (cloroplasto tipo 1) PEPcarboxilase (citosol) Bienertia cycloptera Chenopodiaceae piruvato Pi diquinase (cloroplasto tipo 2) enzima málica (mitocôndria) 50 µm Cortes transversais no clorênquima de Borszczowia aralocaspica, Chenopodiaceae. *Voznesenskaya et al. 2001, Nature, vol 414, pg 543 separação espacial: compartimentalização intracelular C 2 liberado em reação na mitocôndria é captado pelo cloroplasto tipo 1 Microtúbulos são essenciais para a compartimentalização desigual dos dois tipos de cloroplastos nas células.
24 Existem variações de metabolismo C 4 conhecidas: Diferem quanto: ao composto de 4 C que difunde para as células da bainha do feixe (malato ou aspartato) ao composto de 3 C que retorna às células do mesófilo (piruvato ou alanina). A abundância de plantas C 4 é maior em climas quentes (crescem a intensidades altas de luz e altas temperaturas) Características de plantas C 4 : Baixa taxa de fotorespiração Apresentam alta taxa de fotossíntese Baixa taxa de perda de água Apresentam alta taxa de crescimento Estrutura da folha característica (nem sempre) 0 30% C % C % C 4 Apesar do custo energético mais alto, plantas C 4 são capazes de crescer mais rapidamente do que as C 3 a temperaturas acima de o C.
25 Mecanismos de Concentração de C 2 II: via CAM separação temporal noite dia ácido málico CAM - Metabolismo Ácido das Crassuláceas
26 Evolução convergente de plantas com CAM Gymnocalycium asterias, uma Cactaceae da América Central. Euphorbia gymnocalycoides, uma Euphorbiaceae descoberta em 1982 na Etiópia. Características das plantas CAM: cutícula grossa baixa razão superfície/volume grandes vacúolos pequena abertura dos estômatos Skript, p. 36 Comparação de perda de água por g de C 2 fixado: metabolismo perda 2 (g) CAM C C
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