27/09/2013. Fisiologia de plantas forrageiras

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Ana Lívia Galvão Sacramento
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1 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA JÚLIO DE MESQUITA FILHO Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA Aula 3 1 1

2 Os fracassos quanto à persistência de plantas forrageiras são, possivelmente, devido à não observância do comportamento fisiológico das espécies em uso. Crescimento das plantas É condicionado à obtenção de energia da radiação solar, por meio da interceptação e utilização no processo de fotossíntese. Processo no qual plantas oxidam a água e reduzem o CO 2 para formar compostos orgânicos, como os carboidratos, usando a energia proveniente da luz. Principal meio fisiológico de da planta garantir sua perenidade Onde ocorre: Folha Mesófilo Cloroplasto Clorofila 12 2

Corte transversal interior do estroma epiderme células fotossintetizadoras epiderme cloroplasto Equação geral: 6 CO 2 + 12 H 2 O luz C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2 cloroplasto Três processos

3 Corte transversal interior do estroma epiderme células fotossintetizadoras epiderme cloroplasto Equação geral: 6 CO H 2 O luz C 6 H 12 O H 2 O + 6 O 2 cloroplasto Três processos interdependentes: Processo DIFUSO Processo FOTOQUÍMICO Processo BIOQUÍMICO luz fase de claro (nos s) H 2O O 2 H 2O clorofila fluxo de elétrons no ATP ADP + Pi NADPH 2 NADP + CO 2 CO 2 ciclo das pentoses (Calvin-Benson) no estroma CH 2O fase de escuro (no estroma) Folha Mesófilo Cloroplasto Clorofila 13 glicose Processo difuso: Transporte de CO2 do ar até os centros de carboxilação no cloroplasto Resistência ar, estômato, cutícula, espaço intercelular e mesófilo Resumo Radiação solar (100 %) Radiação fotossinteticamente ativa (45 %) fóton nm Liberação de elétrons e prótons H + NADP + Força motriz NADPH ADP + P i = ATP Clorofilas em estado excitado Energia para o centro de reação 15 OXIDAÇÃO DA ÁGUA 16 Radiação fotossinteticamente ativa A luz é formada por fótons que é absorvida pelos pigmentos: CLOROFILA Pigmentos estão nos cloroplastos Clorofila fica em estado excitado Funcionam como complexo antena: Coletando luz e transferindo a energia para o complexo dos centros de reação A clorofila absorve mais os comprimentos de onda vermelho e violeta, e o que não é absorvido, verde e amarelo, é refletido. 17 Reações químicas de oxidação da água Clorofila 18 3

4 FSI e FSII operam em série estroma carboidratos reações da fase de escuro ADP + Pi NADP ATP reações da fase de claro O CO 2 é fixado e reduzido a carboidratos NADPH 2 Existem 3 rotas: CO 2 Ciclo de Calvin-Benson ou Ciclo C 3 O 2 H 2O Produção de NADPH e ATP Ciclo de Calvin 19 Ciclo Hatch-Slack ou Ciclo C 4 Metabolismo Ácido das Crassuláceas 20 Anatomia da folha C3 Ciclo de Calvin-Benson ou Ciclo C 3 Leguminosas e gramíneas temperada Células da bainha do feixe vascular Células do mesófilo Ocorre no mesófilo Rubisco A fixação do CO2 ocorre inicialmente pela Rubisco RuBP (5 C) 21 Ciclo de Hatch-Slack ou Ciclo C 4 Gramíneas tropicais, milho, cana Anatomia Kranz Anatomia da folha C4 (anatomia de KRANZ) Células do mesófilo/ parenquimática Tecidos vasculares são rodeados Anel interno de células da bainha do feixe vascular Anel externo de células do mesófilo Células da bainha do feixe vascular 23 4

5 PEPcase Ciclo de Hatch-Slack ou Ciclo C 4 A fixação do CO2 ocorre nas células do mesófilo e depois é transportado para a bainha do feixe vascular (BVF) : CO 2 + H 2 O HCO 3- + H + Melhor qualidade em termos de digestibilidade, consumo e teor de PB Maior degradação ruminal Tecidos rapidamente digeridos na lâmina foliar: C3: 80 a 85% do total de tecidos C4: 30 a 35% do total de tecidos Células do mesófilo Células da bainha PEPcase OXALOACETATATO Malato é transportado para a BVF onde o CO 2 é liberado e fixado pela Rubisco Proporção de Tecidos em relação ao seu potencial de digestão Semelhante ao Ciclo C Valores médios de PB e digestibilidade de espécies forrageiras Parede celular mais fina e maior conteúdo no mesófilo Plantas C3 Plantas C4 C3 C4 e C3 Espécies Gramíneas de clima temperado Leguminosas de clima temperado Gramíneas de clima tropical Leguminosas de clima tropical Digestibilidade (% da MS) Teor de PB (% da MS) 67 11, ,5 54 9, ,5 27 Fonte: Minson (1990) Células epidérmicas com paredes de superfície lisa: junção FRACA Nas lâminas os espaços intercelulares representam de 10 a 35% da área do mesófilo. Células epidérmicas com paredes de contorno sinuoso: junção FORTE Nas lâminas os espaços intercelulares representam de 3 a 12% da área do mesófilo. Permite aos microrganismos ruminais rápido acesso às PC das células Akin (1976) Parede celular mais fina e maior conteúdo no mesófilo As plantas C3 São favorecidas pela combinação de ambientes com baixa temperatura e elevado sombreamento (exceção às leguminosas tropicais) TVL (Tecido vascular lignificado) BPF( parenquimática dos feixes) ESC (Esclerênquima) EPI(Epiderme) MES (Mesófilo) Por outro lado, As gramíneas C4 são favorecidas em ambientes com as combinações de temperatura alta, muita luz e seco

suporte (nervura central) para manter o crescimento ereto, e o suporte é promovido pelo esclerênquima e tecido vascular associados que são altamente lignificados.

6 Maior eficiência fotossintética: mais produtiva em termos de MS Porém, a qualidade é inferior. A anatomia foliar da planta C4 pode ter consequências no VN: Relação: MORFOLOGIA x CONTEÚDO DE PB DA PLANTA As lâminas foliares mais compridas das gramíneas tropicais requerem forte estrutura de suporte (nervura central) para manter o crescimento ereto, e o suporte é promovido pelo esclerênquima e tecido vascular associados que são altamente lignificados. Jovem Outono Idade avançada Verão 31 Paciullo (2000) 32 São mais eficientes na utilização do N porque não precisam de grandes quantidades de Rubisco Rubisco: enzima que mais utiliza N nos tecidos foliares que são produzidas apenas nos cloroplastos das células da BVF e não no mesófilo A fotossíntese em plantas C 4 é mais eficiente em condições de maior Utilizam uma via metabólica suplementar na fixação do CO 2 antes de ceder ao Ciclo de Calvin São plantas de clima quente: PEPcase trabalha bem em temp. acima de 30 o C Vantagem em locais secos: fecham os estômatos nas horas mais quentes do dia e economizam CO 2 e H 2 O temperatura que as plantas C 3 Plantas C4 são favorecidas em ambientes com elevada temperatura e luminosidade e seco Composto por 2 tipos de tecido: Mesófilo do feixe vascular PLANTAS C3 O mesófilo é solto em espaços de ar e a bainha do feixe vascular não tem cloroplasto. De forma que a fotossíntese ocorre no mesófilo PLANTAS C4 As células do mesófilo são presas sem espaço de ar. Em volta das células da BFV contém cloroplastos onde ocorre a fotossíntese (não é no mesófilo) Células da bainha do feixe vascular Células do mesófilo Células do mesófilo 35 Células da BVF 36 6

7 C 3 as células da BFV formam apenas uma bainha parcial, em volta do feixe vascular. Apenas as células do mesófilo, arranjadas radialmente estão em contato com a bainha do feixe. C 4 os feixes vasculares são grandes e rodeados pela BFV A alta frequência de feixes vasculares associados e a espessura da parede das células do feixe vascular ao redor de cada vaso, são essenciais para o funcionamento do sistema em plantas C4 Aumentando o conteúdo de fibra da lâmina foliar, com consequência redução na % de N deste componente PARÂMETRO C3 C4 Fotorrespiração Presente 25-30% do valor da fotossíntese Presente não mensurável Primeiro produto estável Ácido3-fosfoglicérico Ácido oxaloacético Ponto de compensação Alto ( ppm CO2) Baixo (0-10 ppm CO2) Anatomia foliar Enzima primária de carboxilação Efeito do oxigênio sobre a fotossíntese Ausência da bainha vascular; qdo presente não tem cloroplasto RUDP-carboxilase Inibição Diferenciação de célula do mesófilo. vascular contendo cloroplasto PEP-carboxilase Sem efeito Relação CO2:ATP:NADPH 1: 3: 2 1: 5: 2 Fotossíntese x Int.luz Satura em comprimento Não atinge a saturação luz solar máxima com o aumento da int. luz Temperatura ótima para fotossíntese Tx. Fotossíntese liq. em condição de saturação luz Consumo de água para prod. MS Teor de N foliar para fotossíntese máxima ~ 25C ~35C mg CO2 dm2 h mg CO2 dm2 h g H2O g peso seco g H2O g peso seco 6,5-7,5 g peso seco 3,0-4,5 g peso seco CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS DAS FORRAGEIRAS Digestão dos tecidos Digestão relativa Tipos de forrageiras Rápida Lenta a parcial Não digestível Folhas de gramíneas Tropicais C4 Folhas de gramíneas Temperadas C3 Colmos de gramíneas Folíolos de leguminosas Mesofilo Floema Mesofilo Floema Epiderme parenq. dos feixes* Floema Parênquima (imaturo) Mesofilo *dependendo da espécie e condição de crescimento Fonte: (AKIN, 1989) Epiderme parenq. dos feixes parenq. dos feixes * Esclerênquima Parênquima (meia idade) Xilema interna dos feixes Xilema interna dos feixes Epiderme Anel esclerenquimático Tecido vascular Colmos Parênquima Parênquima Xilema Fatores que interferem na taxa fotossintética C3 X C4 Fatores ambientais Luz, temperatura, umidade do solo e Fatores relacionados a planta: 1. REGIÕES DE CRESCIMENTO Meristema apical Gemas laterais ou gemas axilares, e gemas basais Meristema intercalar 2. PERFILHAMENTO Quanto a formação e emergência Quanto à duração Recuperação após o corte/pastejo 42 7

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