Prof. Francisco Hevilásio F. Pereira Fisiologia Vegetal

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Luiz Fernando Madeira Guimarães
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1 Fotossíntese: reações luminosas Fotossíntese: significa literalmente síntese utilizando a luz FISIOLOGIA VEGETAL Fotossíntese Parte I Pombal PB Transformação de energia luminosa em energia química nos fotossistemas e que é utilizada na síntese de carboidratos a partir da assimilação do CO 2 Fatores requeridos durante o processo de fotossíntese: Luz (radiação solar) Água CO 2 Nutrientes Equação representativa da fotossíntese Cloroplasto Luz, nutrientes 6 CO 2 + 6H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6O 2 Dióxido de Água Carboidrato Oxigênio carbono Membrana tilacóide Estroma Fotoquímica Fixação CO 2 Metabolismo dos carboidratos CO 2 (fotossíntese) FS síntese de carboidrato Translocado na planta pelo floema Metabolizado no processo respiratório Precursores e intermediários necessários a síntese de todas as substâncias requeridas para o desenvolvimento vegetal 1

2 Fotossíntese em plantas superiores Órgão da planta: folha Tecido da folha: mesofilo (tecido paliçadico) Presença de grande quantidade de cloroplastos Cloroplastos ricos em pigmentos verdes especializados na absorção de luz: clorofila Características de ondas Propriedade da luz Comprimento de onda: distância entre dois picos sucessivos Frequência: número de picos de onda por unidade de tempo Apresentam campo magnético e elétrico: perpendiculares em relação a direção da onda c = λν c velocidade λ comprimento de onda ν frequência Propriedade da luz Características de partículas (emitida na forma de fóton) Cada fóton apresenta uma quantidade de energia (quantum) A energia de um fóton depende da frequência de vibração da luz de acordo com a relação conhecida como lei de PlancK E = hν E Energia do fóton h constante de Planck (6,626 x J s) ν frequência A radiação solar no espectro visível é chamada de: Radiação Fotossinteticamente Ativa (RFA PAR) 2

3 Distribuição da energia solar incidente As plantas apresentam dois picos de absorção: Azul: aproximadamente a 430 nm Energia solar incidente (%) λ não absorvidos (60) Reflexão (6) Dissipação calor (10) Metabolismo (19) Carboidratos (5) Vermelho: aproximadamente a 660 nm Obs.: as plantas refletem a luz verde: aproximadamente a 550 nm Absorção da luz versus estado elétrico molecular Absorção e emissão de luz pela clorofila Chl + hv (fóton) Chl* (clorofila excitada instável) ( hc/λ) - decaída não radioativa (dissipação como calor) - fluorescência (reemissão de um fóton, 10-9 s) - Transferência de energia por ressonância induzida (complexo antena) - fotoquímica (10-12 s) Pigmentos fotossintetizantes (clorofilas) Pigmentos fotossintetizantes (carotenóides) Fitol Clorofila a Bacterioclorofila a β-caroteno 3

4 Complexos contendo antenas de captação de luz e centros de reação Maior parte dos pigmentos que auxiliam no processo de fotossíntese pertencem ao sistema antena 200 a 300 clorofilas a e b Carotenóides Proteínas LHC-I e LHC-II Esquema do complexo antena e do CR hv Função: sistema antena coleta luz e transfere até o centro de reação (CR) Centro de reação (clorofila a especial): reações químicas de oxidação e redução A fotossíntese e os fotossistemas Existem dois fotossistemas Fotossistema I (FS I) Fotossistema II (FS II) O FS I: absorve luz com comprimento de onda acima de 680 nm (P700) O FS II: absorve luz com comprimento de onda de 680 nm Esquema em Z da fotossíntese Conversão do proplastídio em cloroplasto Meristemas S/clorofila S/tilacóide Plastídeos Leucoplasto (amido) Cromoplasto O FS I produz um redutor forte capaz de reduzir o NADP a NADPH O FS II produz um oxidante forte capaz de oxidar a água Proplastídio Corpo prolamelar Protoclorofilida Escuro Luz Luz Luz Estioplasto Cloroplasto Escuro 4

5 Cloroplasto (Ø 5 a 10µm) Organização do aparato fotossintético Constituição: Proteínas integrais de membrana Pigmentos do sistema antena e centro de reação - Fotossistema II (PS II) região empilhada - Complexo citocromo b 6 f em ambas as regiões - Fotossistema I (PS I) região não empilhada - ATP sintase (CF o.cf 1 ) região não empilhada Organização dos complexos protéicos na membrana do tilacóide Distância entre os fotossistemas I e II melhora a eficiência na captação de luz Razão entre fotossistema II e I 1,5 : 1,0 Organização dos sistemas antena de captação de luz Função do sistema antena: enviar energia eficientemente para os centros de reação a que estão associados Trímero LHCII PSII Dímero citocromo b 6 f PSI ATP sintase Transferência de energia ocorre por ressonância Sequência de pigmentos no sistema antena Carotenoides comprimento de onde de ± 400 nm Clorofila b comprimento de onde de ± 650 nm Clorofila a comprimento de onde de ± 660 nm Centro de reação (clorofila a especial) comprimento de onde de ± 680 nm Obs.: direciona de forma irreversível a energia ao centro de reação 5

6 Mecanismos de transporte de elétrons Quatro complexos são responsáveis pelos processos fotoquímicos FS II FS I Citocromo b 6 f ATPsintase Complexos protéicos nos tilacóides Fotossistema II Oxida a água e libera O 2 e prótons no lúmen do tilacoide Modelo estrutural do centro de reação do PS II Plastoquinona Citocromo b 6 f Recebe elétrons do FS II e os envia ao FS I transportando prótons do estroma para o lúmen do tilacoide Feofitina Estroma Lúmen 2H + Plastoquinona (Q) Plastosemiquinona (Q - ) Plastohidroquinona (QH 2 ) Complexo citocromo b 6 f - Primeira QH 2 oxidada (Ciclo Q) 6

7 Fotossistema I O FS I reduz o NADP + a NADPH no estroma pela ação da Ferredoxina (Fd) e a enzima Fd-NADP redutase (FNR) Nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfato NADP + (FNR) NADPH Forma oxidada Forma reduzida Transporte cíclico de elétrons Transporte de prótons e a síntese de ATP Produção de ATP dirigido pela luz é chamado de fotofosforilação A produção de ATP durante o processo de respiração é chamado de fosforilação oxidativa Gera ATP mas não NADPH ATP sintase pode: Trabalhar conjuntamente com a CTE Desacoplada da CTE ATP sintase (400kDa) Síntese de ATP a partir de ADP + Pi CF 1 CF o A ATP sintase produz ATP a medida que prótons atravessam seu canal central de volta do lúmen ao estroma 7

8 Adenosina trifosfato Modelo ácido-base da fosforilação de ADP Adenina Ribose Modelo quimiosmótico (Mitchell, , 1978) Modelo ácido-base da fosforilação de ADP Eficiência fotoquímica (E f ) 2H 2 O + 2NADP + + 3(ADP + Pi) 2NADPH + 2H + + 3ATP + O 2 8 a 12 fótons 1 fótons 700 nm = ~ 170 kj.mol -1 G (ATP) = ~ 50 kj.mol -1 G (NADPH) = ~ 213 kj.mol -1 E f = ( ) /1700 = 34% Bloqueio do fluxo de elétrons por herbicidas H 2 O NADP+ PC Fd NADPH Paraquat O 2 H 2 O 2 Sítios de ação de dois herbicidas 8

9 Reparação da maquinaria fotossintética Luz em excesso pode danificar o aparato fotossintético principalmente sob condições desfavoráveis Produção de espécies tóxicas Clorofila triplete ( 3 Chl * ) Superóxidos (O 2- ) Oxigênio singleto ( 1 O 2* ) Peróxido de hidrogênio (H 2 O 2 ) Radical hidroxila ( * OH) Chl * Formação de espécies reativas Fluorescência Calor Fotoquímica Permanece excitada por muito tempo a nível de FS II Chl * O 2 1 O 2 * (oxigênio singleto) membranas e proteínas Ausência de NADP a nível de FS I NADP oxidado Fd - O 2 O 2- (superóxido) M e P Mecanismos de proteção As ciclo das xantofilas participam na dissipação de energia Sistema antena Ciclo das xantofilas, SOD, APX, GR, CAT, Ascorbato. Inibição da fotossíntese pelo excesso de luz 9

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