LCB 311 Fisiologia Vegetal (ESALQ/USP) RESPIRAÇÃO. Prof. Ricardo Kluge

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1 LCB 311 Fisiologia Vegetal (ESALQ/USP) RESPIRAÇÃO Prof. Ricardo Kluge

2 RESPIRAÇÃO FOTOSSÍNTESE Carboidratos Lipídios Ácidos orgânicos Proteínas OXIDADOS E N E R G I A Crescimento e Manutenção celular

3 TROCAS GASOSAS DIA Dióxido de carbono Luz solar Oxigênio Fotossíntese Respiração Oxigênio Dióxido de carbono

4 TROCAS GASOSAS NOITE Oxigênio Respiração Dióxido de carbono

5 RESPIRAÇÃO Conceito É a quebra oxidativa de substâncias complexas presente na célula (amido, açúcares, lipídios, proteínas, ácidos) em moléculas mais simples (CO 2 e H 2 O), com produção de energia e outras moléculas utilizadas para reação de síntese

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7 RESPIRAÇÃO X FOTOSSINTESE Enquanto apenas os tecidos verdes fazem fotossíntese, todos os tecidos da planta respiram, e durante as 24 horas do dia. Mesmo em tecidos fotossinteticamente ativos, a respiração pode consumir uma substancial fração da fotossíntese bruta.

8 Equação geral da respiração C 12 H 22 O O 2 12CO H 2 O Kcal calor vital energia ATP (sacarose) Etapas da respiração Glicólise Rota das Pentoses-Fosfato Ciclo de Krebs (ciclo do ácido cítrico) Cadeia de transporte de elétrons

9 Citosol

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11 SUBSTRATOS RESPIRATÓRIOS Sacarose: principal substratos das plantas Glicose; frutose Amido Frutanos Lipídios (triacilgliceróis em sementes de oleaginosas) Proteínas (germinação de sementes) Ácidos orgânicos (ácido málico)

12 Lipídios Amido e Sacarose Proteínas SUBSTRATOS RESPIRATÓRIOS Lipases Ácidos graxos Hexoses Oxidação Enzima málica Piruvato CO 2 Acetil-CoA Proteases Aminoácidos Ácido málico C.K. H 2 O CO 2 Nucleotídeos reduzidos C.T.E. ATP (energia) H 2 O

13 Hidrólise do amido - amilase Maltose - glicosidase Cloroplasto Amiloplastos Floema Vacúolo Amido Amido fosforilase Sacarose - amilase Glicose 1-P Glicose 6-P Trioses-P Trioses-P Hidrólise da sacarose invertase Glicólise Glicose + Frutose Glicose citosol Ciclo de Krebs mitocôndria

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15 Amido Sacarose Ácidos nucléicos Glicose 1-P Citocininas Nucleotídeos Pentose fosfato Glicose 6-P Celulose Eritrose 4-P Gliceraldeído 3-P Dihidróxidocetona P Fosfoenolpiruvato Glicerofosfato Eritrose 4-P + Fosfoenolpiruvato Piruvato Lipídios Via do ácido chiquímico Acetil-CoA Ácidos graxos Triptofano Auxinas Tirosina Fenilalanina Compostos de defesa e bioativos Oxalacetato Ciclo de Krebs -oxoglutarato Giberelinas Carotenóides esteróis Ác. abscísico Proteínas Clorofilas Fitocromo Catalase Porfirinas Glutamato Outros aminoácidos

16 GLICÓLISE Citosol Diidroxicetona fosfato Frutose 6-fosfato ATP ADP fosfofrutoquinase Frutose 1,6-bisfosfato aldolase triose fosfato isomerase Fosforilação em nível de substrato Subtratos respiratórios Gliceraldeído 3-fosfato Pi NAD + NADH + H + 1,3-bisfosfoglicerato ADP ATP 3-fosfoglicerato 2-fosfoglicerato enolase ADP ATP H 2 O PIRUVATO gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase fosfoglicerato quinase fosfoglicerato mutase Fosfoenolpiruvato piruvato quinase (2 moléculas)

17 GLICÓLISE Citosol Diidroxicetona fosfato Frutose 6-fosfato ATP ADP fosfofrutoquinase Frutose 1,6-bisfosfato aldolase triose fosfato isomerase Fosforilação em nível de substrato Não necessita de O 2 Subtratos respiratórios Gliceraldeído 3-fosfato Pi NAD + NADH + H + 1,3-bisfosfoglicerato ADP ATP 3-fosfoglicerato 2-fosfoglicerato enolase ADP ATP H 2 O PIRUVATO gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase fosfoglicerato quinase fosfoglicerato mutase Fosfoenolpiruvato Pode ser afetada por alto CO 2 piruvato quinase (2 moléculas)

18 Glicólise reversa (Gliconeogênse) Transforma ácido em açúcares. Não é comum em plantas, mas existe em sementes (mamona, girassol). Tem reserva de óleo (trioacilgliceróis) e depois que germina, o óleo é convertido em sacarose que é então usada para sustentar o crescimento da plântula.

19 GLICÓLISE - FUNÇÕES - Produção do ácido pirúvico (piruvato) - Produção ATP (rendimento baixo) - Produção de agente redutor (NADH) - Formar moléculas para sintetizar outros compostos importantes

20 Ciclo do ácido cítrico (Krebs) Compostos aromáticos Pigmentos NAD + NADH + H + Piruvato Acetil-CoA Piruvato desidrogenase CO 2 Ciclo de Krebs

21 Ciclo do ácido cítrico (Krebs) Compostos aromáticos Pigmentos NAD + NADH + H + Piruvato Acetil-CoA Piruvato desidrogenase CO 2 Pode ser afetada por Baixo O 2 e alto CO 2 Ciclo de Krebs

22 Metionina Etileno Assimilação de N no cloroplasto

23 Ciclo do ácido cítrico (Krebs) Piruvato Piruvato desidrogenase Acetil-CoA NADH + H + NAD + Oxalacetato malato desidrogenase CO 2 NADH + H + NAD + H 2 O CoA citrato sintase Citrato aconitase H 2 O Ubiquinol (FADH 2 ) Ubiquinona Malato fumarase Fumarato succinato desidrogenase Succinato Pode ser afetada por alto CO 2 CoA succinil-coa sintetase ATP ADP + Pi Succinil-CoA Isocitrato isocitrato desidrogenase -oxoglutarato -cetoglutarato desidrogenase NAD + NADH + H + CO 2 NAD + NADH + H + CO 2

24 Dano de CO 2 em maçã (miolo marrom) Acúmulo de succinato nos tecidos

25 CICLO DE KREBS-FUNÇÕES - Síntese de ATP - Produção de NADH e Ubiquinol (=FADH 2 ) - são doadores de elétrons - Formação de esqueleto carbônico para síntese de outros compostos (p.ex.: aminoácidos)

26 Muita energia armazenada na forma de coenzimas reduzidas (carregadas de e - ): NADH e Ubiquinol Precisam ser oxidadas para liberar energia CADEIA DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS

27 CADEIA DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS Consiste da transferência de elétrons do NADH e Ubiquinol ao O 2 Fosforilação oxidativa Produção de ATP a partir de oxidação A síntese de ATP é devido à formação de um gradiente de prótons (H + ) entre o espaço intermembrana a matriz mitocondrial

28 UQ = ubiquinona

29 Pode ser afetada por UQ = ubiquinona Baixo O 2 e alto CO 2

30 Espaço intermembranas O 2 é a aceptor final de e - sendo convertido em água

31 Espaço intermembranas O 2 é a aceptor final de e - sendo convertido em água Transporte de e - gera acúmulo de H + no espaço intermembrana (potencial eletroquímico)

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33 ROTA DAS PENTOSES-FOSFATO A Glicólise não é uma via única para oxidação dos açúcares A rota das pentoses-p pode oxidar açúcares através de enzimas específicas localizadas no citosol e em plastídeos

34 Glicose 6-P Rota pentose-p Glicólise Eritrose 4-P Aminoácidos: Tirosina Fenilalanina Triptofano Ribose-P Precursor: Ribose (RNA) Desoxirribose (DNA) Glicose 6-P desidrogenase NADP + NADPH + H + Gliconolactona 6-P fosfogliconolactonase Gliconato 6-P Gliconato 6-P desidrogenase NADP + NADPH + H + Ribulose 5-P Ribose 6-P desidrogenase Ribose 5-P Transcetolase Sedoheptulose 7-P Transaldolase Frutose 6-P Ribulose 5-P 3-epimerase Gliceraldeído 3-P Eritrose 4-P Transaldolase Piruvato Xilulose Transcetolase Gliceraldeído 3-P NADPH Síntese de: Ácidos graxos Pigmentos Vitaminas Usado na cadeia transportadora de elétrons

35 Respiração aeróbica PIRUVATO + O 2 Ciclo de Krebs Cadeia de transporte de elétrons Maior produção de energia (ATP)

36 Respiração anaeróbica PIRUVATO - O 2 Fermentação Pouca produção de energia Fermentação Piruvato - O 2 CO 2 Acetaldeído NADH + H + NAD + Etanol

37 CH 3 C COOH O Respiração anaeróbica Piruvato Piruvato descarboxilase NADH Lactato dehidrogenase CH 3 C H O Acetaldeído NAD + CH 3 CH COOH OH NADH NAD + Alcool dehidrogenase Lactato CH 3 CH 2 OH Etanol NAD +

38 Diidroxicetona fosfato ATP ADP fosfofrutoquinase Frutose 1,6-bisfosfato aldolase triose fosfato isomerase GLICÓLISE Frutose 6-fosfato Gliceraldeído 3-fosfato Pi NAD + NADH + H + 1,3-bisfosfoglicerato ADP ATP 3-fosfoglicerato 2-fosfoglicerato enolase ADP ATP H 2 O PIRUVATO gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase fosfoglicerato quinase fosfoglicerato mutase Fosfoenolpiruvato piruvato quinase (2 moléculas)

39 Diidroxicetona fosfato Frutose 6-fosfato ATP ADP fosfofrutoquinase Frutose 1,6-bisfosfato aldolase triose fosfato isomerase Em raízes alagadas, sem O2, a glicólise é a principal fonte de energia para o vegetal. GLICÓLISE Gliceraldeído 3-fosfato Pi NAD + NADH + H + 1,3-bisfosfoglicerato ADP ATP 3-fosfoglicerato 2-fosfoglicerato enolase ADP ATP H 2 O PIRUVATO gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase fosfoglicerato quinase fosfoglicerato mutase Fosfoenolpiruvato piruvato quinase (2 moléculas)

40 EFEITO PASTEUR

41 BALANÇO ENERGÉTICO RESPIRAÇÃO AERÓBICA x RESPIRAÇÃO ANAERÓBICA

42 Reação Parcial Glicólise Produção máxima de ATP a partir da completa oxidação da sacarose a CO 2 por meio da respiração aeróbica e do ciclo do ácido cítrico (Brand, 1994) Ciclo do ácido cítrico ATP por sacarose 4 fosforilações em nível de substrato 4 4 NADH 4 x 1,5 6 4 fosforilações em nível de substrato 4 4 Ubiquinol 4 x 1, NADH 16 x 2,5 40 Total 60

43 C 12 H 22 O O 2 12CO H 2 O Kcal 1 ATP = 12 Kcal Respiração aeróbica 60 ATP x 12 = 720 Kcal (52%) 48% = 660 Kcal (calor vital)

44 C 12 H 22 O O 2 12CO H 2 O Kcal 1 ATP = 12 Kcal Respiração aeróbica 60 ATP x 12 = 720 Kcal (52%) 48% = 660 Kcal (calor vital) Respiração anaeróbica 6 ATP x 12 Kcal = 72 Kcal (5%) 95% = calor

45 OXIDASE ALTERNATIVA Respiração resistente ao cianeto

46 AOX = oxidase alternativa

47 OXIDASE ALTERNATIVA Estrutura e funcionamento pouco conhecidos

48 OXIDASE ALTERNATIVA Estrutura e funcionamento pouco conhecidos Possíveis funções Evitar sobrefluxo de energia Evitar formação de espécies reativas de oxigênio Liberação de calor (algumas plantas)

49 Dama da noite (Cestrum nocturnum) AOX faz liberar bastante calor e volatiliza substâncias odoríferas para atrair polinizadores.

50 Lírio Vodu (Sauromatum guttatum) Um pouco antes da polinização a temperatura sobe até 25 o C a mais que a ambiente, odor pútrido, atrai insetos polinizadores

51 RESPIRAÇÃO DA PLANTA E DE DIFERENTES ÓRGÃOS VEGETAIS

52 RESPIRAÇÃO DE RAÍZES Respiram utilizando o O 2 que vem do solo e da parte aérea (atmosfera) Respiram intensamente: energia para a formação e crescimento de novas raízes Respiração fornece energia para a absorção e acúmulo de íons minerais

53 RESPIRAÇÃO DE CAULES É mais intensa na região do câmbio

54 RESPIRAÇÃO DE FOLHAS É praticamente constante e intensa Mais acentuada próximo a zona de abscisão e diminui a medida que a folha vai entrando em senescência.

55 RESPIRAÇÃO DE FLORES Intensa, principalmente durante Crescimento do tubo polínico Fertilização Desenvolvimento de ovários

56 RESPIRAÇÃO DE FRUTOS Frutos climatéricos e não climatéricos Frutos climatéricos (maçã, abacate e banana) apresentam um pico respiratório após a sua colheita, atingindo o amadurecimento, decrescendo posteriormente até a sua senescência. Este incremento respiratório após a colheita é desencadeado pelo hormônio etileno

57 Taxa respiratória PADRÕES DE RESPIRAÇÃO Não climatérico (uva, citros, morango) Colheita Climatérico (banana, tomate, maçã, abacate,...) Colheita B A C Tempo A = pré-climatérico B = pico climatérico C = pós-climatérico

58 Glicose ATP ADP Hexoquinase Glicose 6-fosfato fosfoglicoisomerase Frutose 6-fosfato Etapas iniciais da glicólise ATP ADP Fosfofrutoquinase ATP - dependente Frutose 1,6-bisfosfato

59 ATP ADP ATP ADP Glicose Fosfofrutoquinase ATP - dependente Hexoquinase Glicose 6-fosfato fosfoglicoisomerase Frutose 6-fosfato Frutose 1,6-bisfosfato PPi Pi Fosfofrutoquinase Ppi - dependente Climatérico ativa Frutose 2,6 Bisfosfato inibe Etileno Frutose 2,6 bisfosfatase Perda da regulação da produção de frutose 1,6-bisfosfato Frutose 1,6 bisfosfatase

60 RESPIRAÇÃO DE SEMENTES Sementes dormentes: baixa respiração Sementes em germinação: alta respiração

61 RESPIRAÇÃO DE SEMENTES Sementes dormentes: baixa respiração Sementes em germinação: alta respiração

62 FATORES QUE AFETAM A RESPIRAÇÃO Temperatura (Lei de Van t Hoff) Disponibilidade de substrato Disponibilidade de O 2 e CO 2 Danos e doenças (aumentam a respiração)