ESALQ - USP. Produção Vegetal abril

Transcrição

1 Metabolismo do carbono e nitrogênio ESALQ - USP Produção Vegetal abril Prof. José Laércio Favarin

2 Desenvolvimento e crescimento Etapas dos processos Citocina Auxina Desenvolvimento resulta de eventos que, progressivamente, formam um novo indivíduo e envolve três processos: (1º) crescimento; (2º) morfogênese; e (3º) diferenciação expressão gênica e de posição Crescimento depende d mais da expansão célular, lar do que da divisão, i ã pois esta implica com potencial para crescer auxina e citocinina

3 Crescimento Divisão e expansão celular - AIA + O crescimento da planta está associado a expansão celular, isto é, ao aumento do volume da estrutura vegetal, aqualé f (H 2 O e AIA) O AIA é um hormônio de crescimento responsável, entre outros, pela flexibilidade da parede celular - necessária para o crescimento vegetal

4 Trocas gasosas Regulada ld pela diferença de potencial il atmosfera: - 95,1 MPa CO 2 : 360 ppm folha: - 0,8 MPa CO 2 : 180 ppm rizosfera: - 0,05 MPa Potencial hídrico na atmosfera com 50% de UR (25 ºC) é -95,1 MPa; na rizosfera -0,05/-0,1 MPa; na raiz -0,6 MPa; e nas folhas túrgidas -0,8 MPa Concentração de CO 2 na atmosfera é ao redor 0,036% (360 µl L -1 ),nafolha 0,018% (180 µl L -1 ou µmol mol -1 ) desequilíbrio H 2 OeCO 2 Na evolução o dilema foi resolvido com a formação dos estômatos, que possibilitaram a sobrevivência em ambiente altamente dessecante

5 Fotossíntese Fase fotoquímica ADP + Pi ATP estroma NADP+Pi NADPH e - H + e - tilacóide PSII e - PSI e - e - PC PC 2 H 2 O O 2 + 4H + 4H + lúmen

6 Fotossíntese Fase bioquímica H 2 O CO 2 Frações P-foliar % gkg -1 Pi-mineral P-açúcar P-outros ,27 0,45 0,88 Zambrosi et al. (2008) - 1,6 g kg -1 O 2 ATP NADPH CH 2 O O primeiro produto da fotossíntese de plantas C3 é 3-PGA, que passa para 3-PGAL, cujo açúcar sai do cloroplasto e produz sacarose na troca com Pi Outro gliceraldeído 3-fosfato (PGAL) não sai do cloroplasto para regenerar 1,5 RuBP (assimila CO 2 ) ou transforma em amido (armazenado cloroplasto)

7 Metabolismo do C e N Quantidade clorofila m -2 mmol m orofila clo 0,8 0,6 0,4 04 0, s -1 mol m -2 s ubp µm Ru N foliar mmol m A Rubisco corresponde a 50% da proteína foliar solúvel em plantas de ciclo C3, em C4 (25% rubisco e 10% PEPcase) EUN C4 maior que C3; porque? Aumento de N eleva a concentração de clorofila e da rubisco (Lowlor, 2002) Excesso de N aumenta a respiração, fonte energia para sua assimilação, o que reduz o saldo de CH 2 O menor acúmulo de matéria seca

8 Assimilação do carbono Água Ativida ade Rubis sco Controle % FRIEND (1984) -0,8-1,6-2,4 potencial hídrico - MPa -3,2 A rubisco depende de água no solo, sua atividade reduz a partir de -1,2 MPa (Kanechi et al., 1996; Da Matta, 2005) Sob 1,2 a -2,0 MPa reduz em 50% a atividade da Rubisco, além de afetar a regeneração da RuBP - açúcar que recebe o CO 2 (Da Matta, 2005) A água é o substrato da fase fotoquímica, cuja disponibilidade varia com a água no solo, condutividade hidráulica do solo e da planta...

9 Assimilação de carbono Água e elétron ns ansporte Tra % Con ntrole FRIEND (1984) -0,8-1,2-1,6-2,0-2,4-2,8 Potencial hídrico - MPa ica Resis stência estomát m -1 s cm Beardsell e Cohen (1975) ABA Tempo dias 8 4 ABA - ng cm -2 Na CC o potencial hídrico foliar é da ordem de -0,8 MPa e nas horas mais quentes, ainda na CC, é -1,5 MPa e não difere em solo com 50% da CAD Fotossíntese é afetada a partir de potencial foliar inferior a -1,2 MPa (Beardsell & Cohen, 1975) - como indica o aumento da [ABA] e da resistência estomática Inibição da fotossíntese não reduz transporte de assimilados às raízes, que permanece ativa a -2,5 MPa (Sung & Krieg, 1979) maior absorção água

10 Assimilação do carbono Temperatura Taxa fotos ssintética Temperatura - o C Aumento da temperatura foliar afeta a fotossíntese, primeiro por alterar a relação O 2 /CO 2, que favorece a função oxigenase da rubisco Temperatura elevada, acima de 30ºC, desarranja as membranas e proteínas, como a rubisco (50% proteína foliar solúvel) prejudica o transporte de elétrons que se dá nas membranas do tilacóide

11 Metabolismo do carbono Fotorrespiração Temperatura 10 o C 20 o C 40 o C Leegod (1993) solubilidade - µm 21% O 2 0,035% CO 2 O 2 /CO , , ,0 A rubisco tem função carboxilase/oxigenase, pois o CO 2 eo 2 competem pelo sítio ativo desta proteína e pelo mesmo substrato (1,5 RuBP) Em condições (0,036% 036% CO 2 e 21% O 2 ), sob temperatura moderada (20 a 25º C) a proporção carboxilase/oxigenase é cerca de 3:1 A fotorrespiração aumenta com a temperatura, porque a solubilidade gás CO 2 no meio aquoso do mesófilo diminui mais rapidamente do que do O 2

12 Assimilação de C e N Processos competitivos m -2 s -1 ol CO 2 m FL - µmo Café: 30 a 35 g kg N foliar - g kg -1 Fotossíntese correlaciona com o teor N foliar (Epstein & Bloom, 2006), pois 70% do N estão nos cloroplastos N garante integridade estrutural e funcional da fotossíntese, por fazer parte da proteína-rubisco e da clorofila Fornecimento de N estimula a expressão gênica de enzimas do ciclo do C e do N, os quais andam juntos e são, em parte, competitivos dose N? Parte do ATP e NADPH formados na fase fotoquímica são consumidos na assimilação N (Majerowicz, 2004) - processos interrelacionados no cloroplasto

13 Mineralização resíduos vegetais 1º Amonificação: R-COONH 2 R-COO - + NH 3 NH H NH 4 2º Nitrificação: NH ,5 O 2 NO 2 + 2H NO ,5 O 2 NO - 3 Amonificação sempre ocorre, com mais ou menos intensidade, pela ação de muitos organismos se houver C-oxidável A nitrificação é uma sequência do processo de mineralização, a qual é realizada por bactérias que obtém energia do processo NH 4+ é absorvido rápidamente pelos organismos que incorpora esse N na sua biomassa desde que haja C-oxidável - o NH + 4+ é usado parte pelos nitrificadores epartepelasplantas

14 Metabolismo vegetal Assimilação de N NO 3 NH 3 Glutamine Sintase Glutamato-1N Glutamato Glutamina-2N Sintase Glutamato-1N Amino 2-oxoglutarato Transferase 2-oxo ácido aminoácido Assimilação de N consome 2-oxoglutarato proveniente do metabolismo do carbono relação de interdependência entre esses metabolismos (C e N)

15 Assimilação do carbono e nitrogênio Irradiância e nitrogênio -2 s -1 FL - µmo ol CO - 2 m 64 6,4 4,8 3,2 1,6 64 6,4 Fahl et al. (1994) Fahl et al. (1994) Sol: +++ N Arborizado: +++ N FF µmol m -2 s -1-2 s -1 ol CO - 2 m FL - µmo 4,8 3,2 1,6 Sol: + N Arborizado: + N FF µmol m -2 s -1 A saturação por luz varia em plantas a pleno sol (2.000 µmol m -2 arborizada, assim como em razão da dose de N (Fahl et al., 1994) s -1 ) e A assimilação de N consome ATP e NADPH explica o aumento do ponto de compensação de luz? Em plantas sombreadas a dose de N deve ser inferior, pois a fotossíntese é reduzida menos cadeia carbônica e menos ATP e NADPH

16 Molibdênio no cafeeiro? Metabolismo do N NO 3- + RN (Mo)... Gln NO h -1 g MF RN µmol 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 Netto (2010) Dias após adubação mg kg -1 NO - 3 Seiva xilema do cafeeiro foi encontrado 57% N-NO 3-, Asn (30,5%), Gln (6,9%) e ureídeos (5,6%) (Mazzafera & Gonçalves, 1999) Mo foliar se usar gesso? Dose alta N pode ser uma condição que o cafeeiro responda ao Mo em solo arenoso ou com alto teor de óxido de ferro? Assimilação de N depende da atividade da enzima redutase nitrato- Mo - deficiência de Mo acumula nitrato nas folhas (Malavolta, 1980)

17 Fotossíntese e respiração Temperatura Fotossíntese Taxas Respiração Temperatura - o C Fotossíntese transforma a energia luminosa em energia armazenada em substâncias orgânicas; a qual é liberada pela respiração para manutenção e crescimento vegetal 45 a 50% é manutenção Fotossíntese reduz a partir de 30ºC, enquanto a respiração aumenta até 40 ºC respiração e fotorrespiração reduzem o saldo de CH2O para formação de matéria seca

18 Variação crescimento Temperatura ra - ºC mperatur Tem março abril máxima média mínima maio junho beração O 2 m mol O -2 2 s -1 m Lib sciment to ramos Cre mm dia -1 ra amo ,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 14 h luz sem fruto 12 h luz sem fruto 14 h luz com fruto 12 h luz com fruto Amaral et al., 2006 março abril maio junho

19 Estudo de caso Fotossíntese líquida variável Set/04 Jul/05 Kg gp planta -1 MST MST Kg ha -1 MST 2.979, , , ,5 Costa (2006) t = 210 dias plantas ha -1 De um período de 300 dias (Costa, 2006), apenas 210 dias foram efetivos à fotossíntese, com média de 12,5 horas de luz No período a área foliar variou 5,5 m 2 planta -1 ou 550 dm 2 planta -1 x plantas ha -1 equivale a dm 2 ha -1 Como96%daMSTdaplantaéCH 2 O ou seja ,4 kg ha -1 CH 2 Oem210 dias, equivale 63,9 kg ha -1 dia -1 CH 2 O ,5 x 0,96/ mg ha -1 dia -1 CH 2 O/12,5 h dia -1 / dm 2 ha -1 CH 2 O x 1,47 = 1,9 mg dm 2 h -1 de CO 2 (FL), do qual é gasto, em média, 50% CH 2 O para a manutenção fotossíntese bruta de 3,8 mg dm -2 h -1 CO 2

20 Prof. José Laércio Favarin Departamento de Produção Vegetal Piracicaba, SP

21 g -1 MF mo ol NO 2 h -1 0,75 0,25 kg -1 CO m -2 s 6,4 4,8 32 3,2 1,6 0 15/2 12/4 7/6 FL - µmol RN foliar Fahl et al. (1994) 7/6 2/8 30/8-1 g -1 MF ol NO - 2 h - s -1 CO - 2 m -2 s L - µmol C Sol: 2/8 baixo 27/9 N Sombra: baixo N g kg -1 NH m F 6,4 4,8 3,2 1,6 Set/ Jul/ MST 500 variável GR MST Kg planta FF µmol -1 m -2 s -1 Kg ha -1 0,4 MST 2.979, , , ,5 Costa (2006) t = 210 dias 7,1 0,3 mil pl ha ,2 120 O mg k NO RN mm Fahl et al. (1994) Sol: baixo N Sombra: baixo N MA FF µmol m -2 s kg ha -1 N Neto (2010) 200 kg ha Neto -1 N (2010) 200 kg ha 0,1-1 N Neto (2010) Dias após adubação Dias após adubação Dias após adubação 700

22 Assimilação de nitrogênio Processo bioquímico -1 MF NO - 2 h -1 g - N -µmol N RN 04 0,4 0,3 0,2 Dias após adubação 200 kg ha -1 N Neto (2010) mg kg -1 NO kg ha -1 N Neto (2010) Dias após adubação Pico RN ocorreu 30 dias após a adubação (Neto, 2010) a indução da enzima ocorre pelo fluxo de nitrato e não daquele presente na folha (Sodek, 2004) Assimilação NO 3- nas raízes de cafeeiro arborizado (300 μmol m -2 s -1 ) éalta,o que requer maior concentração de CH 2 O para fornecimento de ATP e NADP, por meio da respiração

23 Assimilação do carbono Temperatura Taxa fotos ssintética Temperatura - o C Aumento da temperatura foliar afeta a fotossíntese, primeiro por alterar a relação O 2 /CO 2, que favorece a função oxigenase da rubisco Temperatura atmosférica elevada (acima de 30ºC), causa desarranjo das membranas e desnaturação de proteínas (rubisco; 50% da proteína foliar solúvel) transporte de elétrons ocorre nas membranas do tilacóide

24 Assimilação do carbono Irradiância HCO3 - +H + 3 água H 2 O+CO 2 [1.000x] anidrase carbônica catalisa a reação planta -1 kg 1,2 Aureny y( (2005) 0,8 0,4 04 0, Irradiância i - % Irradiância de saturação a pleno sol ocorre com 500 μmol (fótons) m -2 s -1, enquanto no cafeeiro sombreado a 300 μmol m -2 s -1 (Fahl et al., 1994) Carboxilação reduz sob 12/15 ºC, devido a maior viscosidade do meio ou quando maior que 30/35º C por danos bioquímicos (inibição da Rubisco)

25 Metabolismo do nitrogênio Concentração de nitrato e amônio NO kg -1 mg kg ha -1 N Neto (2010) Dias após adubação NH + mg kg kg ha -1 N Neto (2010) Dias após adubação