Ocorrência de plasticidade fenotípica em plantas jovens de Erythrina velutina Willd. submetidas a estresse hídrico

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA - DBI KAROLYNE WANESSA DE JESUS Ocorrênci de plsticidde fenotípic em plnts jovens de Erythrin velutin Willd. submetids estresse hídrico São Cristóvão 2017

2 UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA - DBI KAROLYNE WANESSA DE JESUS Ocorrênci de plsticidde fenotípic em plnts jovens de Erythrin velutin Willd. submetids estresse hídrico Orientdor(): Elizmr Ciríco d Silv Trblho de conclusão de curso presentdo o Deprtmento de Biologi d Universidde Federl de Sergipe como prte dos requisitos pr obtenção do título de Bchrel em Biologi. São Cristóvão 2017

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4 Sumário 1. Referencil bibliográfico Aspectos geris d Cting Erythrin velutin Willd Estresse hídrico e o desenvolvimento ds plnts Solutos orgânicos Plsticidde fenotípic Referêncis Artigo Resumo Introdução Mteril e Métodos Condições experimentis Obtenção ds muds e prepro do experimento Umidde do solo Avlição do crescimento Índice de clorofil ns folhs Teor reltivo de águ (TRA) Resistenci membrnr Solutos orgânicos Índice de plsticidde fenotípic Análises esttístics Resultdos Discussão Conclusão Referêncis

5 1- Referencil Bibliográfico 1.1. Aspectos geris d Cting As florests tropicis secs, são áres frgmentds (devido o processo nturl de formção deste mbiente e ção ntrópic), que ocorrem n região neotropicl, onde é crcterizd por um clim quente e seco com um precipitção nul de mm concentrds em poucos meses e solos férteis com ph vrindo de moderdo lto (PENNINGTON et l., 2009). A Améric do sul concentr grnde prte dests florests onde, processos ntrópicos fetm cd vez mis o microclim locl e tornm esss áres mis exposts s mudnçs climátics (MILES et l., 2006). No Brsil, esse tipo de vegetção ocorre n região Nordeste sendo conhecid como Cting (PENNINGTON et l., 2009, MILES et l., 2006). Segundo PENNINGTON et l. (2009) e APGAUA (2012), s florests tropicis secs possuem um grnde diversidde bet, o que torn esses mbientes diversificdos em indivíduos. Dest mneir, conservção de cd frgmento de mt é de extrem importânci pr conservção de espécies endêmics. Porém, n prtic, est importânci não é observd, pois pens 3,2% d Cting brsileir permnece inlterd (PENNINGTON et l., 2009), sendo áre menos estudd, em relção os demis mbientes, e com poucos esforços de crição de áres voltds conservção. (PRADO, 2003; APGAUA (2012). A Cting, cobre um áre de proximdmente 970 mil Km 2 do nordeste brsileiro, que possui um vriedde de tipos e profundiddes de solo, que implic n cpcidde de retenção de águ e lto índice de endemismo (cerc de 318 plnts endêmics) (GARIGLIO et l., 2010). A bix precipitção e elevd tx de evpotrnspirção, lev s plnts sofrerem com o deficiênci hídric, e com isso, miori ds espécies que vivem nesses mbientes possum lgum tipo de dptção pr crescer e se desenvolver nests condições (GARIGLIO et l., 2010, PIMENTEL, 2004, GAUR; SHARMA, 2014). Nestes mbientes, é comum presenç de cducifóli, suculênci, presenç de cúleos, espinhos, vegetção de pequeno porte e folhs coriáces como estrtégi pr sobreviver mbientes secos (DRUMOND et l., 2000; GARIGLIO et l., 2010; PENNINGTON et l., 2009). Além disso, é um mbiente quse usente de grmínes em períodos secos e com mior bundnci de espécies rbóres d fmíli Leguminose (DRUMOND et l., 2000; GARIGLIO et l., 2010; PENNINGTON et l., 2009). 5

6 A vegetção de Cting é crcterizd por ser xérofil, com elevd riquez e diversidde, que normlmente é utilizd pr limentção humn, de nimis, n medicin e no suprimento de lenh (DRUMOND et l., 2000). Devido rápid e desorgnizd ocupção humn ness região, houve um derrubd d vegetção ntiv pr crição de gricultur e pecuári, que crretou n contminção e no uso de águ inproprid pr irrigr s plntções, que cb por slinizr os solos, lém disso, s condições nturis dess região cb grvndo situção levndo um celerdo desequilíbrio mbientl que reduz biodiversidde, degrd os solo e s águ e celer o processo de desertificção (DRUMOND et l., 2000). Com isso, esses mbientes vem, cd vez mis, reduzindo os serviços ecossistêmicos prestdos (ANDRADE; ROMEIRO, 2009) Erythrin velutin Willd. A Erythrin velutin Willd., conhecid populrmente, como bucré, mulungu, mulungá e muchôco (CARVALHO, 2008) pertence à fmíli Fbcee Lindl. e ocorre no Brsil em vegetções de Cting e Cerrdo nos estdos de Algos, Bhi, Cerá, Príb, Pernmbuco, Piuí, Rio Grnde do Norte e Mins Geris (ZAPPI et l., 2015). O gênero Erythrin sp. compreende 115 espécies (spp.), distribuíds em tods s regiões tropicis do mundo, onde 70 spp. são encontrds ns Américs, 12 spp. estão no Brsil e 8 spp. ocorrem n região Nordeste. O Mulungu, é um plnt de porte rbóreo que pode chegr medir 15 m de ltur e 80 cm de DAP (diâmetro n ltur do peito), com um csc extern lis levemente ásper (CARVALHO, 2008). Sus flores possuem pigmentção vermelhocorl dndo origem frutos leguminosos com grndes quntiddes de sementes viáveis durnte o no (LORENZI, 2008). Sus flores são visitds por váris espécies de belhs que usm seu néctr pr produção de mel, seus frutos e sementes são dispersdos pelo vento (nemocori) e nimis, sendo em su miori ves (zoocori) (CARVALHO, 2008). Est espécie tmbém possui importânci n medicin, onde é usd pr trtmentos de insóni, nsiedde e tensão (OLIVEIRA et l., 2012, VASCONCELOS et l., 2003). Ftores físicos, bióticos e bióticos, como profundidde que semente é enterrd, escssez de águ e predção de sementes e plântuls, são prejudiciis pr germinção e estbelecimento d espécie em cmpo (CARDOSO et l., 2008). Outro 6

7 ftor que fet germinção é presenç de dormênci em sementes, que no cso do mulungu, possui um mior eficiênci de superção pelo método físico (escrificção do tegumento) (SILVA et l., 2007). Su germinção ocorre, em médi, entre 7-16 dis pós semedur possuindo um intim ssocição entre microorgnismos e sus rízes (simbiose) que fcilit o processo de obtenção de nutrientes (CARVALHO, 2008). Devido esse ftor, s Leguminoss, de mneir gerl, tem sido muito utilizds no processo de recuperção de áres degrdds, pois são pouco exigentes em nutrição no solo e contribui pr deposição de mtéri orgânic no mbiente, fcilitndo o processo de sucessão ecológic (FRANCO et l., 1992) Estresse hídrico e o desenvolvimento ds plnts Em mbientes nturis e gricultáveis, s plnts estão sujeits multipolos ftores de estresse que podem ser desde ftores bióticos, como águ, tempertur, slinidde e fertilidde, té ftores bióticos como herbívor, ptógenos e prsitismo. (TAIZ; ZEIGER, 2009). O estresse é definido como qulquer condição ou substânci desfvorável que fet o metbolismo e fisiologi ds plnts e trplhe seu crescimento e desenvolvimento (LICHTENTHALER, 1996). As condições mbientis como o clim e o solo, limitm distribuição ds espécies, determinndo riquez e diversidde em determindo mbiente (IVANAUSKAS; RODRIGUES, 2000). Os estágios iniciis d vid de um plnt são cruciis, onde o estresse pode fetr su morfologi, fisiologi e comprometer seu estbelecimento em cmpo (GONÇALVES et l., 2005; SANTOS; CARVALHO GONÇALVES; FELDPAUSCH, 2006). Dest form, o estresse pode tur como um gente que impulsion s plnts melhorrem su resistênci e gir como forç seletiv pr fvorecer evolução dpttiv (LICHTENTHALER, 1996). As reposts ds plnts às condições de estresse gerlmente seguem um pdrão muito semelhnte (MUNNS, 2002), onde, princípio els reduzem su vitlidde e lterm su fisiologi (fetndo fotossíntese, cumulo de íons, trnsporte ou cumulção de metbólitos e trnslocção), em seguid, els enfrentm o estresse, climtndo, reprndo seu metbolismo e tornndo-se mis rustic devido o estbelecimento de um novo sistem fisiológico. 7

8 Tl psso, define tolerânci d plnt o estresse, no entnto, se o mesmo persistir ou se intensificr, té mesmo plnts tolerntes podem não resistir e definhr (LICHTENTHALER, 1996). Dentre os estresses mbientis mis comumente estuddos, escssez de águ é um dos principis ftores que podem limitr o crescimento e estbelecimento ds plnts no mbiente nturl em todo o mundo (PIMENTEL, 2004). As estrtégis utilizds pels plnts pr enfrentr escssez de águ são complexs e podem envolver mudnçs prejudiciis ou dpttivs, sendo que em cmpo, tis estrtégis são difíceis de serem nlisds devido s interções de vários ftores de estresse, que vrim de cordo com o genótipo de cd indivíduo (CHAVES et l., 2002). Estudos em cs de vegetção (condição controld) tem mostrdo que em situção de estresse crcterístics estruturis, morfológics e fisiológics são fetds (NASCIMENTO et l., 2011; SILVA et l., 2010, LECHINOSKI et l., 2007). A redução do potencil hídrico, resistênci hidráulic e desidrtção celulr são efeitos primários em situção de déficit hídrico. Tis efeitos são normlmente seguidos pel redução d expnsão celulr (fetndo o crescimento), redução ds tividdes celulres e metbólics, bscisão folir, fechmento estomático que inibe tividde fotossintétic, fixção e prtição de crbono e produção de espécies retivs de oxigênio que desestbilizm s membrns e proteíns (TAIZ; ZEIGER, 2013). A medid que o estresse se prolong, o fechmento estomático se estende por períodos mis longos do di, reduzindo perd de águ por excesso de trnspirção, e fetndo bsorção de crbono (CHAVES et l., 2002). Isso signific um menor tx de crescimento e menor probbilidde de morte dinte d flt de águ (FARQUHAR; SHARKEY, 1982). 1.4 Solutos Orgânicos Os estresses mbientis podem trzer consequêncis fisiológics e bioquímics n gerção de espécies retivs de oxigênio, redução d estbilidde ds membrns, lterção do blnço iônico, desnturção de proteíns, distúrbio metbólico e dnos físicos ns plnts (TAIZ; ZEIGER, 2013). As membrns celulres são lvo de diversos estresses bióticos, n qul su estbilidde é um importnte indicdor d tolerânci d espécie (GAUR; SHARMA, 2014) sendo nlisdo de cordo com o vzmento de íons (qunto menor o vlor, mis integr está membrn e mior 8

9 tolerânci o estresse mbientl) (LIU et l., 2011). Dest form, estudos que visem elucidr os mecnismos fisiológicos e moleculres utilizdos pels plnts pr tolerr condições mbientis são importntes pr compreensão d su distribuição geográfic (LISAR et l., 2012). Em situções onde águ se torn indisponível pr s plnts (estresse hídrico e slino), qundo o potencil hídrico do solo fic bixo, s plnts cumulm solutos pr reduzir ind mis o seu potencil hídrico e permitir bsorção de águ (TAIZ; ZEIGER, 2013). Este fto é conhecido como justmento osmótico, onde s plnts bsorvem íons do solo ou os trnsport de outros órgãos pr riz, fim de reduzir seu potencil de solutos e potencil hídrico, tis íons ficm concentrdos no vcúolo e solutos comptíveis são cumuldos n célul pr mnter o equilíbrio de solutos no interior celulr (TAIZ; ZEIGER, 2013). Solutos comptíveis, são substâncis de bixo peso moleculr, que não são tóxics pr s plnts em lts concentrções e judm mnter pressão de turgor e o grdiente de bsorção de águ n céluls sob condições de flt de águ (CHAVES, 1991, LISAR et l., 2012). O justmento osmótico gerlmente não é permnente, e s plnts respondem rpidmente de cordo com disponibilidde hídric (GAUR; SHARMA, 2014). E cúmulo de solutos comptíveis como crboidrto solúveis (scrose, frutose e glctose) e prolin são observdos em plnts tolerntes sec, protegem e estbilizm s moléculs de dnos cusdos pel sec (LIU et l., 2011, PIMENTEL, 2004, MARAGHNI; GORAI; NEFFATI, 2011, LISAR et l., 2012). A prolin, (que é um minoácido), é considerd um dos principis solutos comptíveis cumuldos durnte o estresse hídrico, podendo tingir té 80% do grupo de minoácidos totis em lgums plnts (LISAR et l., 2012). O estresse hídrico, em gerl, reduz s concentrções de proteíns, que em csos grves, ocorre um degrdção de proteíns e umento de minoácidos porém, lgums proteíns que tum n estbilizção d membrn, do citoplsm e recuperção de dnos cusdos pelo estresse são sintetizds, como é o cso ds proteíns LEAs e HSP (PIMENTEL, 2004; LISAR et l., 2012). 9

10 1.5 Plsticidde fenotípic Pressões mbientis, cusm diferentes resposts nos indivíduos que, por meio de seleção nturl, tum ns populções selecionndo genes e fixndo crcterístics que permitem dptção ds espécies no seu mbiente (LARCHER, 2006; TAIZ; ZEIGER, 2013). Os indivíduos possuem cpcidde, dentro de su limitção genétic, de modificr seu fenótipo por meio de justes n morfologi ou fisiologi, que podem ser reversíveis, em respost s vrições mbientis, cso s condições do mbiente mudem, sendo conhecido como plsticidde fenotípic (CHAMBEL et l., 2005; TAIZ; ZEIGER, 2013). A plsticidde fenotípic ocorre em diferentes níveis fisiológicos e morfológicos, que implic em diferentes custos, mecnismos e interções ecológics (GRIME; MACKEY, 2002). Tis justes vrim de cordo com s condições do mbiente, e mneir n qul os indivíduos respondem, pode implicr num mior ou menor prejuízo dinte ds condições mbientis, o que se reflete no pdrão de distribuição ds espécies (BARUCH; MÉRIDA, 1995; VASELLATI, 2001). Espécies com mior plsticidde fenotípic presentm um lt cpcidde de se climtr e responder diferentes vrições mbientis, o que é vntjoso pr quels que vivem em mbientes dinâmicos e perturbdos, conferindo um mior cpcidde de sobrevivênci (VALLADARES et l., 2005; LIMA et l., 2010; FALCÃO et l., 2015). Os indivíduos respondem de mneir diferente s mudnçs mbientis lterndo seu fenótipo. Tl lterção pode estr sujeit seleção nturl que, por su vez, lev evolução ds espécies. Porém, plsticidde fenotípic não é o lvo d seleção e sim um produto del, pois os genes que respondem melhor um determind condição cbm sendo seleciondos e imprimem n genétic do orgnismo informção de respost pr tl situção, que é cessd qundo o evento de pressão volt tur (VIA, 1993). Estudos vem tentndo mostrr plsticidde ds espécies trvés de um índice de plsticidde que é clculdo usndo relção entre vlores (máximos e mínimos) ds vriáveis vlids. Tis resultdos irão vrir de 0 à 1 indicndo menor e mior plsticidde, respectivmente (VALLADARES et l., 2005). O índice de plsticidde fenotípic vem sendo usdo pr mostrr s resistêncis ds espécies determinds condições mbientis e inferir o estágio de sucessão ds espécies (PARADIZO et l., 2015). 10

11 2. Referêncis ANDRADE, D. C.; ROMEIRO, A. R. Cpitl nturl, serviços ecossistêmicos e sistem econômico: rumo um Economi dos Ecossistems. XXXVII Encontro Ncionl de Economi. Foz do Iguçu: ANPEC, APGAUA, D. M.. Diversidde β (Bet) em Florests Tropicis Szonlmente Secs: relções florístics entre grdientes fisionômicos e entre micrombientes. Dissertção de Mestrdo Lvrs, MG: Universidde Federl de Lvrs, BARUCH, Z.; MÉRIDA, T. Effects of Drought nd Flooding on Root Antomy in Four Tropicl Forge Grsses. Interntionl Journl of Plnt Sciences, v. 156, n. 4, p , CARDOSO, E. DE A. et l. Emergênci de plântuls de Erythrin velutin em diferentes posições e profundiddes de semedur. Ciênci Rurl, p , CARVALHO, P. E. R. Mulungu (Erythrin velutin). Embrp Florests-Circulr Técnic (INFOTECA-E), CHAVES, M. M. Effects of Wter Deficits on Crbon Assimiltion. Journl of Experimentl Botny, v. 42, n. 234, p. 1 16, jn CHAVES, M. M. et l. How Plnts Cope with Wter Stress in the Field? Photosynthesis nd Growth. Annls of Botny, v. 89, n. 7, p , CHAMBEL, M. R. et l. Phenotypic plsticity: useful frmework for understnding dpttion in forest species. Forest Systems, v. 14, n. 3, p , DRUMOND, M. A. et l. Estrtegis pr o uso sustentvel d biodiversidde d cting. Embrp Semiárido-Folderes/Folhetos/Crtilhs (INFOTECA-E), FALCÃO, H. M. et l. Phenotypic plsticity nd ecophysiologicl strtegies in tropicl dry forest chronosequence: A study cse with Poincinell pyrmidlis. Forest Ecology nd Mngement, v. 340, p , mr FARQUHAR, G. D.; SHARKEY, T. D. Stomtl conductnce nd photosynthesis. Annul review of plnt physiology, v. 33, n. 1, p , FRANCO, A. A. et l. Revegetção de solos degrddos. [s.l.] EMBRAPA, IVANAUSKAS, N. M.; RODRIGUES, R. R. Florístic e fitossociologi de remnescentes de florest estcionl decidul em Pircicb, São Pulo, Brsil. Revist brsileir de Botânic, v. 23, n. 3, p ,

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15 Artigo A ser submetido revist Florest e mbiente Avlição d ocorrênci de plsticidde fenotípic em plnts jovens de Erythrin velutin Willd. submetids estresse hídrico* Krolyne Wness de Jesus 1,4, José Roberto Vieir Argão 2,5,, Elizmr Cirico d Silv 3,4 Deprtmento de Ciêncis biológics e Súde 4 ; Deprtmento de Ecologi 5. 15

16 Resumo As florests tropicis secs são áres frgmentds, que ocorrem n região neotropicl, crcterizd por um clim quente e seco. N Améric do sul há um concentrção de grnde prte dests florests, que no Brsil se encontr, em prtes, n região Nordeste, conhecid como Cting, onde processos ntrópicos fetm cd vez mis o microclim locl e torn esss áres mis exposts s mudnçs climátics. Um vez que s informções sobre o comportmento fisiológico d Erythrin velutin Willd. ind são escssos, tenttiv de compreender se s mudnçs morfológics e fisiológics d espécie em respost o déficit hídrico são de cráter plástico, se est plsticidde teri mis um cráter morfológico ou fisiológico, e n tenttiv de dquirir um melhor compreensão sobre s crcterístics que permitem com que o mulungu consig hbitr mbientes heterogêneos, o objetivo do presente trblho foi vlir plsticidde fenotípic d Erythrin velutin Willd. n fse inicil do desenvolvimento o ser submetid períodos de estresse hídrico, com bse n vlição do crescimento, d biomss, d resistênci membrnr e no cúmulo de solutos orgânicos ns folhs. O delinemento experimentl foi inteirmente csulizdo, com três trtmentos hídricos com 15 repetições pr s nálises não destrutivs e cinco repetições pr s vriáveis destrutivs, totlizndo 60 plnts. As plnts com suspensão totl (ST) form reirrigds três vezes durnte o período experimentl, os 14, 42 e 70 dis pós diferencição dos trtmentos hídricos. Foi possível observr que Erythrin velutin Willd. present plsticidde morfológic, lterndo su produção de mtéri sec e número de folhs pr melhor responder limitção do recurso hídrico. Além disso, sob condições de estresse severo espécie consegui mnter seus tecidos hidrtdos e o pdrão de crescimento norml sem cumulr solutos orgânicos comptíveis, indicndo su tolerânci mbientes xéricos. Porém, são necessários desenvolver mis estudos pr um melhor compreensão de outrs estrtégis dotds pels plnt pr hbitr esses mbientes, sendo o forte controle estomático como um possível mecnismo dotdo. Plvr-chve: Mulungu, déficit hídrico, vrição morfológic e fisiológic. 16

17 1- Introdução A Améric do Sul possui mis d metde ds florests tropicis secs do mundo (FTS), sendo um dos continentes que mis sofrem com o efeito do desmtmento e, consequentemente, com os riscos ds mudnçs climátics que provocm um grnde diminuição d precipitção (MILES et l., 2006). No Brsil, mior áre de FTS está loclizd no Nordeste, conhecid como Cting (MILES et l., 2006). Ess vegetção se crcteriz por ser um mbiente quente e semi-árido, com chuvs irregulres durnte o no, com solos distintos e bix disponibilidde hídric, que pesr desss crcterístics, é um região ric em diversidde, sendo estimd um flor de 318 espécies endêmics, com dptções mbientes xéricos, onde miori present lgum gru de cducifoli (GARIGLIO et l., 2010; OLMOS, 2011). As espécies florestis ocorrentes n Cting pssm por períodos secos que podem se estender por vários meses. A flt de águ no solo e bix pressão de vpor n tmosfer são ftores que provocm o déficit hídrico no tecido folir, de modo que, tum como estresse pr s plnts (TAIZ; ZEIGER, 2013). As resposts ds plnts eventos de sec, dependem d intensidde, durção e do vnço de tl fenômeno, que podem fetr tx de crescimento, levr perd premtur de folhs e estimulr o cúmulo de solutos orgânicos comptíveis com finlidde de se climtr tl evento (CHAVES; FLEXAS; PINHEIRO, 2009, GAUR; SHARMA, 2014). Plnts que são pts sobreviverem e se desenvolverem em mbientes xéricos, são dits tolerntes tl condição (LARCHER, 2006; TAIZ; ZEIGER, 2013). Ambientes semiáridos, como Cting, devido às mudnçs climátics globis, tendem ficr mis áridos com o pssr do tempo. Com isso, s espécie florestis oriunds destes ecossistem irão sofrer cd vez mis com os efeitos d sec, e possivelmente justrão seus mecnismos de sobrevivênci às condições mis severs. Indivíduos que conseguirem modificr su fisiologi e/ou morfologi pr se justr esss mudnçs se tornrão mis cpzes de sobreviver e continur seu desenvolvimento (SILVA et l., 2013). Sendo ssim, s plnts possuem, dentro de sus limitções genétics, cpcidde de lterr su morfologi, fisiologi ou comportmento em respost vrições ds condições mbientis, e tl fenômeno são considerdos plásticos ou dotds de plsticidde fenotípic (SCHLICHTING, 1986; RICKLEFS, 2010). Segundo VALLADARES; SANCHEZ-GOMEZ; ZAVALA, (2006), s vriáveis plástics podem vrir de zero (0) à um (1) significndo mior 17

18 plsticidde medid que se proxim do limite. E estudos que contemplem compreensão d plsticidde fenotípic em crcterístics fisiológics e bioquímics são de grnde importânci pr tentr entender o custo de tl respost (AULD; AGRAWAL; RELYEA, 2010). Estudos revelm que miori ds espécies vegetis tendem reduzir os ritmos de crescimento qundo submetids déficit hídrico, tornndo-se menores, com menor número de folhs e cules mis delgdos (NASCIMENTO et l., 2011; SCALON et l., 2011), e em consequênci com um menor quntidde de mtéri sec (SANTIAGO et l., 2001; CABRAL; BARBOSA; SIMABUKURO, 2004; DANTAS, 2014). Este pdrão é observdo em plnts jovens de Erythrin velutin Willd., qundo expost condições desfvoráveis, reduzem seu crescimento, áre folir e mtéri sec (SILVA et l., 2010). Erythrin velutin Willd. é um espécies rbóre, cducifóli, heliófit pertencente à fmíli Fbcee Lindl, encontrd predominntemente em formções secundáris, de ocorrênci brsileir em vegetções de Cting e Cerrdo, podendo ser encontrd nos estdos de Algos, Bhi, Cerá, Príb, Pernmbuco, Piuí, Rio Grnde do Norte e Mins Geris (ZAPPI et l., 2015). Sus flores possuem pigmentção vermelho-corl dndo origem frutos leguminosos com grndes quntiddes de sementes viáveis durnte o no (LORENZI, 2008). Poucos trblhos reportm s resposts d espécie à sec intermitente, onde é possível destcr o trblho desenvolvido por SILVA et l., (2010), que revel reduções nos pdrões de crescimento, e mnutenção de vlores dequdos de hidrtção nos tecidos em situção de sec n fse inicil do desenvolvimento. Dess form, os utores firmm que redução nos prâmetros de crescimento prece contribuir pr mnutenção do sttus hídrico d espécie, o que ument rusticidde qundo enfrent períodos secos. Um vez que s informções sobre o comportmento fisiológico d espécie ind são escsss, e fim de compreender lgums questões como (i) se s mudnçs morfológics e fisiológics d espécie em respost o déficit hídrico são de cráter plástico, (ii) dentre s mudnçs observds, se est plsticidde teri mis um cráter morfológico ou fisiológico, e (iii) n tenttiv de dquirir um melhor compreensão sobre s crcterístics que permitem com que E. velutin consig hbitr mbientes heterogêneos, o objetivo do presente trblho foi vlir plsticidde fenotípic d E. velutin Willd. n fse inicil do desenvolvimento o ser submetid períodos de estresse hídrico, com bse n vlição de prâmetros de crescimento, produção e 18

19 prtição de mtéri sec, resistênci membrnr à sec e lterções no cúmulo de solutos orgânicos ns folhs. 2. Mteril e Métodos 2.1 Condições experimentis O presente projeto foi desenvolvido no Lbortório de Fisiologi e Ecofisiologi Vegetl (LAFEV) em estuf grícol do Deprtmento de Biologi d Universidde Federl de Sergipe (UFS), Cidde Universitári Professor José Aloísio de Cmpos, São Cristóvão, Sergipe, Brsil, no período de outubro de 2016 à junho de Obtenção ds muds e prepro do experimento As sementes de Erythrin velutin Willd. (Fbcee Lindl -Fboidee), conhecid populrmente como Mulungu, form coletds no povodo Ppel de Snt Luzi- Aquidbã- SE, loclizd em um ltitude (10º S e longitude 36º W), em seguid tiverm quebr d dormênci pelo método físico (escrificção), e posteriormente form colocds pr germinr em recipientes plásticos contendo rei lvd. Após emergênci form selecionds 60 plântuls de cordo com uniformidde de tmnho s quis form trnsferids pr scos contendo 3 kg de terr vegetl como substrto. Posteriormente s plnts form regds próxims à cpcidde de cmpo (20% de umidde) durnte proximdmente 20 dis (climtção). Em seguid form submetids os diferentes trtmentos hídricos. O delinemento experimentl foi inteirmente csulizdo, com três trtmentos hídricos (reg diári como controle, intervlos entre s regs de sete dis, e suspensão totl d reg té que s muds presentssem início d qued de folhs, sendo então reirrigds), com 15 repetições pr s nálises de crescimento e cinco repetições pr s vriáveis destrutivs (TRA, dnos membrnres e nlise de solutos orgânicos), num totl de 60 plnts. As plnts com suspensão totl (ST) form reirrigds três vezes durnte o período experimentl, os 14, 42 e 70 dis pós diferencição dos trtmentos hídricos. 19

20 2.3 Umidde do solo A umidde do solo foi ferid semnlmente pr tods s plnts do trtmento Controle, E7 e ST, utilizndo-se um medidor de umidde do solo portátil HidroFrm HFM 2010/ HFM 2030, Flker Automção Agrícol Ltd. A umidde do solo foi ferid ntes d reirrigção e 1 hor pós reirrigção pr grntir que s plnts ficssem com umidde do solo em torno dos 20%, vlor mntido ns plnts controle. 2.4 Avlição do crescimento O crescimento foi vlido semnlmente trvés de medids d ltur ds plnts, contgem do número de folhs e diâmetro bsl do cule, utilizndo um pquímetro digitl (COSA), onde foi feit um mrcção 2 cm cim do solo pr mnter um pdrão n posição de vlição. Ao finl do período experimentl (proximdmente três meses), foi determind produção de mtéri sec. As plnts form coletds e condicionds em scos de ppel, colocds em estuf pr secgem 70 C té tingirem o peso constnte. Form então pesds e com os ddos do peso d mtéri sec d riz (MSR), cule (MSC) e folhs (MSF), form clculdos prtição de biomss pr riz (PBR), cule (PBC) e folhs (PBF) (BENINCASA, 2003). A mtéri sec totl (MST) constituiu o somtório ds mtéris secs de cd órgão e relção prte ére/ riz (P/R) pel divisão d mtéri sec d prte ére (folhs e cule) por riz. 2.5 Índice de clorofil ns folhs O índice de clorofils, b e totl, foi mensurdo semnlmente utilizdo um medidor portátil de clorofil (ClorofiLOG Modelo CFL 1030). Form relizds dez medids por plnt, e o vlor de cd plnt representdo pel médi ds medições. 20

21 2.6 Teor reltivo de águ (TRA) O teor reltivo de águ foi determindo quinzenlmente em folhs mdurs e expndids coletds no horário de mior demnd evportiv (12h). Os discos folires, extrídos do limbo sem nervur centrl, form pesdos pr obtenção do peso d mtéri fresc (PMF) os quis form colocdos em seguid em Plcs de Petri contendo águ destild. As plcs form deixds no escuro em tempertur mbiente ( 25 ºC) e pós 24h os discos form pesdos novmente pr determinção do peso d mtéri túrgid (PMT). Após pesgem, os mesmos form condiciondos em scos de ppel e levdos à estuf de circulção forçd de r 70 C por 48 hors, té tingir peso constnte, sendo então determindo o peso d mtéri sec (PMS). O TRA foi clculdo utilizndo-se equção descrit em WEATHERLEY (1950), como segue, e expresso em percentgem (%): TRA= (PMF-PMS) / (PMT-PMS) x Resistênci Membrnr A resistênci membrnr à sec foi vlid os 56, 70 e 84 dis, trvés d liberção de eletrólitos de discos de folhs (LEOPOLD; MURGRAVE; WILLIAMS, 1981). Form retirdos 10 discos de 1 cm de diâmetro do limbo folir de cinco plnts de cd trtmento, os quis form imersos em 10 ml de águ destild e deixdos em tempertur mbiente por 24 h. Após este período foi medid condutividde livre (CL) com um condutivímetro de bncd mca-150 MS (Tecnopon Equipmentos especiis LTDA. Em seguid, os mesmo tubos de ensio, com os discos folires form colocdos em bnho-mri 100 C por 1 hor, e, pós esfrir, foi ferido novmente condutividde elétric, chmd de condutividde totl (CT). A prtir desses ddos foi clculd porcentgem de integridde bsolut (PIA=1-CL/CT) (VASQUEZ-TELLO et l., 1990). 2.8 Solutos Orgânicos Pr s nálises bioquímics, cerc de 1g de limbo folir sem nervur centrl foi pesdo, condiciondo em ppel lumínio e congeldo té o prepro dos extrtos. Posteriormente, o mteril foi mcerdo em lmofriz com 5 ml de solução tmpão fosfto monobásico 0,1M, ph 7, contendo EDTA 0,01M, filtrdo em mlh de nylon e 21

22 centrifugdo rpm por 10 minutos. O sobrendnte foi trnsferido pr tubos de eppendorff de 2 ml e congeldos em freezer té o momento ds nálises. A determinção de crboidrtos solúveis totis foi relizd colorimetricmente (490 nm) em um líquot de 0,5 ml do extrto, pelo método do fenol-ácido sulfúrico, utilizndo-se D-(+)-glucose como pdrão (DUBOIS et l., 1956). A prolin livre foi determind colorimetricmente 520 nm, em um líquot de 1 ml do extrto, utilizndo-se ninhidrin como regente específico e prolin pur como pdrão (BATES, 1973). Já s proteíns solúveis form determinds colorimetricmente (595 nm) pelo método de ligção o cornte, em um líquot de 0,1 ml do extrto, utilizndo-se lbumin de soro bovino pur como pdrão (BRADFORD, 1976). 2.9 Índice de plsticidde fenotípic O índice de plsticidde fenotípic (0 1) de cd vriável foi clculd como sendo diferenç entre o mior e o menor vlor médio entre os trtmentos, dividido pelo mior vlor médio. Qunto mior o vlor do IP mior plsticidde d vriável nlisd (VALLADARES et l., 2005; PARADIZO et l., 2015) Análises esttístics Os ddos fisiológicos form tbuldos e submetidos o teste de normlidde de Shpiro-Wilk. A posteriori, dd à normlidde dos ddos, form executds nálises de vriânci (ANOVA) seguid de teste Tukey um nível de significânci de 5%, pr comprção ds médis dos trtmentos (ddos normis pontuis). Pr s médis normis dos trtmentos repetids o longo do tempo form executds ANOVA s com repetições, seguid do teste de Tukey um nível de significânci de 5%. Já pr ddos não normis form executdos os testes de Kruskl-Wllis e Friedmn, em relção os ddos pontuis e repetidos o longo do tempo, respectivmente. Por fim, form construídos gráficos e tbels com ilustrções ds diferençs significtivs intermedids por distinções entre letrs. 22

23 3. Resultdos A umidde do solo, durnte o período experimentl, vriou entre 19,73% e 21,33% ns plnts controle, entre 7% e 14% ns plnts do trtmento E7 e entre 6,28% e 7,43% ns plnts do trtmento ST (Tb. 1), o que demonstr redução do conteúdo de águ disponível pr s plnts o longo dos ciclos de suspensão de reg. Tbel 1: Umidde do solo em plnts jovens de Erythrin velutin Willd. cultivds em cs de vegetção sob déficit hídrico por diferentes ciclos de reg. Médi e desvio-pdrão de 13 repetições, sendo primeir ntes de começr o estresse. Os vlores correspondem umidde nos dis de colet ntes d reirrigção. Dis de vlição Trtmentos hídricos C E7 ST ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± Com relção às medids de crescimento, o E. velutin presentou reduções significtivs n ltur (Fig. 1A), número de folhs (Fig. 1B) e diâmetro culinr (Fig.1C) ds plnts sob estresse mis severo (ST). No período de tempo vlido, s diferençs encontrds entre o estresse moderdo (E7) e o controle não form significtivs (P<0.05). Tis diferençs form observds prtir do 42 o di pr ltur ds plnts e à prtir do 14 o e 57 o dis de vlição pr o número de folhs e diâmetro culinr, respectivmente, se mntendo té o finl do período experimentl, onde s plnts sob ST form s que presentrm os menores vlores (Fig.1). As queds esporádics de folhs form observds em todos os trtmentos, porém pode-se observr nitidmente bscisão mis centud no trtmento sob estresse mis severo 23

24 (ST) os 14, 42 e 70 dis, ocsião onde s muds form reirrigds. Tmbém se observ um menor emissão de novs folhs neste trtmento em relção os demis. 24

25 C E7 ST A 15 Altur (cm) 12 b b 9 Número de folhs C E7 ST b B b Diâmetro do cule (mm) C E7 ST C b b Tempo Figur 1: Altur, número de folhs e diâmetro do cule em plnts jovens de Erythrin velutin Willd. cultivds em cs de vegetção sob déficit hídrico por diferentes ciclos de reg. Letrs diferentes indicm que houve diferenç esttístic no teste de Tukey 5% de probbilidde. 25

26 No que se refere à MSF, MSR e MST, o trtmento mis fetdo pel sec foi o de suspensão totl d irrigção (ST), embor s plnts do trtmento E7 tmbém tenhm reduzido esses prâmetros qundo comprdo o trtmento controle (Fig. 2 A; B; E). Já n MSC diferenç observd foi somente entre o trtmento ST em relção controle e E7 (FIG.2 C). Qunto à relção prte ére/riz (P/R), não houve diferenç significtiv entre os trtmentos (Fig. 2 D). O mesmo foi observdo pr prtição de biomss ds rízes, onde o estresse não fetou negtivmente este prâmetro. Já n prtição de biomss pr s folhs (PBF) houve um umento significtivo ns plnts do trtmento ST em relção os demis trtmentos, e n prtição de biomss pr o cule (PBC), um umento significtivo foi observdo ns plnts E7 (Fig.2 F). 26

27 5 A B MSF (g) 3 2 b b 12 8 MST (g) 1 c c 4 0 C D 0 8 6,0 MSC (g) 6 4 4,5 3,0 P/R 2 b 1,5 0 6,0 E F PBR PBC PBF 0,0 120 MSR (g) 4,5 3,0 1,5 b b b b b Prtição de biomss (%) c 0,0 C E7 ST C E7 ST Trtmentos 0 Figur 2: Mtéri sec ds folhs (A), mtéri sec totl (B), mtéri sec do cule (C), relção prte ére riz (D), mtéri sec d riz (E) e prtição de biomss d riz, cule e folhs (F) de plnts jovens de Erythrin velutin Willd. cultivds em cs de vegetção sob déficit hídrico por diferentes ciclos de reg. Letrs diferentes indicm que houve diferenç esttístic no teste de Tukey 5% de probbilidde. 27

28 De form gerl, não houve degrdção de clorofil provocd pelo déficit hídrico durnte o período experimentl. Porém é possível observr um redução no índice de clorofil no trtmento sob ST os 21 e 77 dis de trtmento, ms s diferençs significtivs observds no decorrer do experimento são pontuis (Tb. 2). No que se refere à clorofil b, houve um umento inicil no índice ds plnts ST té o 28 o di (Tb.2), e posteriormente um umento pontul no 49 o di, não hvendo diferenç significtiv nos períodos posteriores, significndo que ess vrição pode ter sido um respost mis em função d tx de crescimento ds plnts do que o déficit hídrico. O mesmo foi observdo no índice de clorofil totl (Tb.2). Tis diferençs observds no índice de clorofil, b e totl podem estr ssocids questões intrínsecs dos indivíduos, e não diretmente ligds o estresse hídrico empregdo e consequentemente considerds vrições o cso. Tbel 2: Índice de Clorofil, clorofil b e clorofil totl em folhs de plnts jovens de Erythrin velutin Willd. cultivds em cs de vegetção sob déficit hídrico por diferentes ciclos de reg. Letrs diferentes diferem entre os trtmentos pelo teste de Tukey (P<0,05), pr ddos normis, e Kruskl-Wllis (P<0,05) pr ddos não normis. Dis de vlição Clorofil Clorofil b Clorofil totl Trtmentos hídricos Trtmentos hídricos Trtmentos hídricos C E7 ST C E7 ST C E7 ST b 5.27 b b b 4.86 b 5.46 b b b b 5.11 b b b b b 5.44 b b b b b c bd b b b b b b b Com relção o teor reltivo de águ (TRA), não houve diferenç significtiv entre os trtmentos durnte o período vlido. Esses resultdos mostrm que espécie consegue mnter seus tecidos hidrtdos durnte o período de sec intermitente, o que grnte o funcionmento de processos vitis (Tb. 3). O mesmo foi observdo pr o percentul de integridde bsolut ds membrns (PIA) ns três últims vlições, onde membrn se mnteve integr independente dos trtmentos (Tb. 4). 28

29 Tbel 3: Teor reltivo de águ (TRA) em folhs de plnts jovens de Erythrin velutin Willd. cultivds em cs de vegetção sob déficit hídrico por diferentes ciclos de reg. Letrs iguis não diferem entre os trtmentos pelo teste Tukey (P<0,05), pr ddos normis, e Kruskl- Wllis (P<0,05) pr ddos não normis. Dis de vlição Trtmentos hídricos C E7 ST TRA (%) Tbel 4: Percentgem de integridde bsolut (PIA) em folhs de plnts jovens de Erythrin velutin Willd. cultivds em cs de vegetção sob déficit hídrico por diferentes ciclos de reg. Letrs iguis não diferem entre os trtmentos pelo testetukey (p<0.05). Dis de vlição Trtmentos hídricos C E7 ST PIA (%) No que se refere concentrção de crboidrtos, proteíns e prolin (Tb.5), não houve diferenç entre os trtmentos o longo do tempo, demonstrndo que o déficit hídrico não induziu cúmulo significtivo de solutos ns folhs. Qunto o o índice de plsticidde fenotípic (IPF), os miores vlores form observdos pr MSR, MSC, MST, MSF e número de folhs, indicndo que s vriáveis mis plástics dizem respeito os prmentos de crescimento, principlmente relciondos produção de mtéri sec, do que os prâmetros bioquímicos (Fig.3). 29

30 Tbel 5: Concentrção de crboidrtos solúveis (μmol/gmf), concentrção de proteíns solúveis (mmol/gmf) e concentrção de prolin (μmol/gmf) em folhs de plnts jovens de Erythrin velutin Willd. cultivds em cs de vegetção sob déficit hídrico por diferentes ciclos de reg. Letrs iguis não diferem entre os trtmentos pelo teste de Tukey (p<0.05). Dis de estresse Crboidrto Proteín Prolin Trtmentos hídricos Trtmentos hídricos Trtmentos hídricos C E7 ST C E7 ST C E7 ST ,0 0,8 IPF 0,6 0,4 0,2 0,0 MSR MSC MST MSF NF DC PROLPBF AP CAR PBC P/R PBR Clb TRA PIA Clt Cl PROT Vriávis morfofisiológics Figur 3: Índice de plsticidde fenotípic em plnts jovens de Erythrin velutin Willd. cultivds em cs de vegetção sob déficit hídrico por diferentes ciclos de reg. As vriáveis form relcionds em ordem de importânci d mis plástic pr menos plástic. MSRmtéri sec d riz, MSC mtéri sec do cule, MST- mtéri sec totl, MSF- mtéri sec de folh, NF- número de folhs, DC- diâmetro do cule, PROL- prolin, PBF- prtição de biomss pr folhs, AP- ltur ds plnts, CAR- crboidrto, PBC- prtição de biomss do cule, P/R- relção prte ére riz, PBR- prtição de biomss pr riz, Clb- clorofil b, TRA- teor reltivo de águ, PIA-porcentgem de integridde bsolut, Clt- clorofil totl, Clclorofil, PROT- proteín. 30

31 4. Discussão No mbiente nturl s espécies vegetis estão exposts váris condições estressntes, provocds pel flt ou excesso de águ, temperturs extrems, deficiênci de nutrientes ou slinidde, que germ inúmers consequêncis pr s plnts (TAIZ; ZEIGER, 2013). O estresse hídrico gerdo pel bix disponibilidde de águ no solo induz mudnçs morfológics e fisiológics, muits vezes como consequênci d reduzid pressão de turgor no interior ds céluls vegetis, que fetm seu crescimento e desenvolvimento (TAIZ; ZEIGER, 2013; GAUR; SHARMA, 2014). O presente trblho mostrou que redução d umidde do solo fetou de mneir negtiv o crescimento em extensão de E. velutin, sendo possível verificr redução n ltur, diâmetro do cule e número de folhs submetids estresse severo. Resultdos semelhntes form observdos por SILVA et l., (2010) pr E. velutin, e por outros utores pr Hymene courbril L. (NASCIMENTO et l., 2011), Guzum ulmifoli Lm. (SCALON et l., 2011), Libidibi ferre (Mrt. ex Tul.) L.P.Queiroz e Poincinell brcteos (Tul.)L.P. Queiroz (FERREIRA et l., 2015) qundo submetids déficit hídrico. Pr estes utores o número de folhs foi o primeiro prâmetro fetdo (Nscimento 2011; Ferreir et l e SCALON et l., 2011). Entretnto, existem espécies como o Schizolobium mzonicum (Huber ex Ducke), que conseguem mnter um ritmo dequdo de crescimento, sem demonstrr lterções significtivs medid que são submetids o estresse hídrico (ROCHA; DE LIMA; RODRIGUES, 2016). A redução do número de folhs em plnts de mbientes xéricos gerlmente é induzid pel síntese de etileno, cuj qued precoce ds folhs torn-se estrtégic pr s plnts enfrentrem longos períodos de sec (TAIZ; ZEIGER, 2009), sendo um provável estrtégi utilizd n presente espécie. O estresse prolongdo fetou produção de MSF, MSR, MST de todos os trtmentos estressdos e mtéri sec do cule (MSC) só foi fetd no trtmento ST, demonstrndo um menor sensibilidde neste prâmetro à sec. Resultdos semelhntes form encontrdos pr E, velutin (SILVA et l., 2010), Mimos ceslpiniifoli Benth (SANTIAGO et l., 2001), Tbebui ure (Mnso) Benth. & Hook. f. ex S. Moore (CABRAL; BARBOSA; SIMABUKURO, 2004), Azdircht indic A. Juss (MARTINS et l., 2010), Enterolobium contortisiliquum, Prosopis juliflor e Mimos ceslpiniifoli (SILVA; NOGUEIRA, 2003). 31

32 Algums espécies, porém, não presentm est mesm sensibilidde, como é o cso d Schinus terebinthifolius Rddi (roeir-vermelh), e o estresse moderdo (75% d CC) estimulou o umento de biomss sec (SILVA et l., 2008). O fto d relção P/R e d PBR não terem sido fetds significtivmente pelo estresse demonstr que em situção de déficit hídrico intermitente, não lter distribuição de ssimildos entre prte ére e riz d espécie, o que é corrobordo pelos resultdos encontrdos por SILVA et l., (2010) pr mesm espécie. No entnto, n vlição d prte ére, percebe-se que houve um mior investimento n PBF sob déficit hídrico mis severo, em relção o controle. Tlvez esse comportmento estej relciondo necessidde de umentr áre de cptção de luz e CO2 pr conseguir mnter produção primári de ssimildos. Em S. terebinthifolius Rddi s diferentes quntiddes de águ não fetm relção riz/prte ére (R/P) e locção de biomss pr os diversos órgãos (SILVA et l., 2008). D mesm form estudos mostrm que espécies como M. ceslpiniifoli (SANTIAGO et l., 2001), L. ferre e P. brcteos (Tul.)L.P. Queiroz (FERREIRA et l., 2015) qundo submetids estresse hídrico por períodos prolongdos, não presentm diferenç n relção P/R. Porém, existem espécies que investem mis em prte ére, como M. ceslpiniifoli, P. julifor DC e T. ure enqunto outrs espécies, como E. contortosiliquum (Vell.) Morong. investem mis em riz (SILVA; NOGUEIRA, 2003). A E. velutin, T. ure, P. julifor, M. ceslpiniifoli e E. contortisiliquum são plnts n qul o estresse hídrico não fet distribuição de fotossimildos (SILVA; NOGUEIRA, 2003; SILVA et l., 2010). No entnto L. ferre e P. brcteos qundo submetids sec locm mis biomss pr s rízes e folhs em detrimento o cule (FERREIRA et l., 2015). Esse ftor pode representr um estrtégi no estbelecimento d E. velutin em cmpo, pois el consegue mnter o pdrão de crescimento e o equilíbrio entre produção e consumo de fotossimildos (TAIZ; ZEIGER, 2013). O TRA não presentou diferenç significtiv entre os trtmentos, o que mostr que espécie consegue mnter o tecido hidrtdo durnte períodos de sec intermitente. Existem trblhos que mostrm que o estresse hídrico não fet o TRA em lgums espécies de mbientes semiáridos como. C. ferre (LENHARD; SCALON; NOVELINO, 2010), Jtroph curcs L. (MAES et l., 2009), Schizolobium mzonicum (Huber ex Ducke) (DUARTE, 2014). No entnto, outros trblhos como os feitos com C. roseus (AMIRJANI, 2013), e Myrcrodruon urundeuv Fr. All 32

33 (MARIANO et l., 2009) mostrm que lgums plnts estressds conseguem mnter ltos vlores de TRA. No entnto, estrtégis como o cúmulo de solutos no interior celulr podem evitr perd de pressão de turgor, sendo possível mnter o crescimento e rigidez mecânic ds céluls e tecidos (TAIZ; ZEIGER, 2013). A redução nos prâmetros de crescimento podem estr relcionds perd de turgor celulr ou o menor gnho de crbono devido o fechmento estomático. Um vez que não houve reduções significtivs no TRA, os resultdos sugerem que o espécie dev presentr o fechmento estomático como respost primári o déficit hídrico, como sugerido por SILVA et l., (2010) com E. velutin. A mnutenção de vlores dequdos de TRA fvorecem integridde ds membrns. No presente trblho foi observdo que não houve lterções significtivs n percentgem de integridde bsolut ds membrns (PIA), o que demonstr que este resultdo deve estr relciondo à cpcidde de mnter hidrtção dos tecidos durnte períodos de déficit hídrico e nterior à qued de folhs. Esses resultdos ssemelhm-se os encontrdos pr Jtroph curcs sob estresse hídrico, (SILVA et l., 2010b). Experimentos que mostrm integridde d membrn em situções de estresse indicm tolerânci d espécie tl fenômeno, pois em situção de estresse hídrico são produzids substâncis (espécies retivs de oxigênio) que cusm dnos ns membrns e degrdm proteíns (GAUR; SHARMA, 2014). Pr evitr tl situção, s plnts costumm produzir e cumulr substâncis como prolin, minoácidos, vitmins e çúcres (TAIZ; ZEIGER, 2013). Tis substncis são chmds de solutos orgânicos comptíveis que não são tóxicos pr s plnts em lts concentrções e contribuem pr desintoxicção de espécies retivs de oxigênio, justmento osmótico e estbilizção ds membrns. (ASHRAF; FOOLAD, 2007; GAUR; SHARMA, 2014). No presente trblho, s plnts jovens de E. velutin não cumulrm quntiddes significtivs de solutos orgânicos em respost o déficit hídrico. Sendo ssim, mnutenção do TRA e do PIA não é um consequênci do umento de solutos, ms de outro mecnismo que reduz perd de águ. Dinte dest respost, como os estômtos são responsáveis pel mior perd de águ d plnt, sugere-se que, nest fse inicil do desenvolvimento, E. Velutin deve possuir um rígido controle estomático que evit perd de águ por excesso de trnspirção (SILVA et l., 2010), onde plnt evit desidrtção e mntém elevdo seu conteúdo de águ (TRA), embor s trocs gsoss não tenhm sido vlids no presente trblho. 33