MC Gomes Crescimeno em conínuos 1 Módulo 13 Crescimeno com regulação em reproduores conínuos A maemáica do crescimeno desconrolado é assusadora. Uma única célula da bacéria E. coli pode, em circunsâncias ideais, dividir-se de 2 em 2 minuos. A coisa pode parecer inofensiva enquano não se pensa nela a sério. O faco é que a bacéria muliplica-se geoméricamene: uma ranforma-se em duas, duas em quaro, quaro em oio e assim por diane. Desa forma, pode-se mosrar que num só dia uma célula de E. coli poderia originar uma super-colónia de massa e amanho idênico a odo o planea. M. Crichon. 1969. The Andromeda Srain. Dell, Y, Y, US. Alguém viu o filme "A Ameaça de Andrómeda"? Quanas células de E. coli haveria enão ao fim do dia? O número de indivíduos da grande maioria das populações esá sujeio a consideráveis fluuações. Exisem populações que fluuam frequenemene, ouras que permanecem esáveis por longos periodos de empo enre duas fluuações, populações que fluuam com padrões regulares e ouras que o fazem sem que se consiga deecar qualquer regularidade. As causas são muio variadas e na maior pare dos casos mal conhecidas. Por vezes é possivel idenificar um facor paricular como sendo a principal causa das fluuações, seja ese de naureza abióica (e.g. accção da emperaura sobre a axa de moralidade), bióica e exrínseca à população (e.g. fluuações em ouras populações que ineracuam com a primeira) ou bióica e inrínseca à própria população, como se verá nese capíulo. A aparene irregularidade das fluuações de muias populações pode sugerir a inexisência dese úlimo facor. Com efeio, a subida ou descida do efecivo populacional aparena por vezes ocorrer de forma aleaória ou, pelo menos, se exisem mecanismos regulaórios, eses parecem esar oalmene fora do conrole da própria população. Conudo, é pouco provável que assim seja. Se uma população fôr compleamene desiuída de mecanismos de regulação da sua própria densidade, nada impede que os seus "alos e baixos" se dirijam predominanemene numa única direcção, mais arde ou mais cedo levando a população à exinção ou ao esgoameno dos recursos do habia. A grande maioria das populações reais não faz iso, pelo menos se o seu habia não fôr severamene perurbado. Pelo conrário, não obsane evidenes fluuações de geração para geração, as populações endem a maner um nível de abundância caracerísico, de al forma que nos habiuamos a dizer que a espécie A é "muio abundane" e que a espécie B "é rara". É mesmo frequene, que após perurbações relaivamene rápidas que desloquem as populações do seu nível habiual de abundância, algum empo depois esas endam 1
MC Gomes Crescimeno em conínuos 2 a reornar ao nível em que esavam anes da perurbação. É provável porano que odas as populações possuam mecanismos próprios de regulação da sua densidade populacional. É possível que eses mecanismos acuem apenas fora de uma cera gama de valores da densidade populacional. Denro dessa gama as fluuações da população serão principalmene deerminadas por facores exrínsecos, porém, logo que o efecivo da população diminui perigosamene ou aumena para níveis incomporáveis, fazem-se senir os efeios correcores dos mecanismos de regulação. enhuma população pode porano crescer ou decrescer indefinidamene com axa consane, seguindo as leis do crescimeno exponencial. Se a população cresce (λ>1), mais arde ou mais cedo limiações de espaco e/ou de alimeno obrigam ao despolear de processos de auo-regulação. A eoria clássica da Dinâmica Populacional ensina que a densidade das populações naurais ende, aumenando ou diminuindo, para uma densidade equilibrada máxima () (nos exos ingleses, é em geral designada por "carrying capaciy") em que os recursos espaciais e energéicos do meio equilibram exacamene a população nessa densidade. Se, num dado insane, a densidade fôr menor que, a população cresce uilizando o excesso de recursos disponíveis; se fôr maior, a população diminui, porque os recursos do meio são insuficienes para a maner. Esa endência, inrínseca à população, de regular a sua própria densidade em função dos recursos do meio, chama-se auo-regulação. Os recursos do meio, em função dos quais se regula a densidade populacional, podem ser bióicos ou físicos. A variação de uns ou de ouros podem fazer deslocar a densidade. Assim, as populações de uma comunidade bióica endem a ajusar ou regular as suas densidades em função umas das ouras. Por exemplo, o aumeno da densidade de uma dada população pode causar a diminuição da densidade de oura população de uma espécie diferene com a qual compee na uilização de recursos limiados do meio, e, indirecamene, o aumeno da densidade de uma erceira de que a segunda é predador, e por aí adiane ao longo da eia rófica. Esas causas de variação da densidade são inrínsecas à comunidade bióica, já que dependem das densidades das populações que a consiuem. As populações endem ambém a regular as suas densidades em resposa a variações (aleaórias, sazonais, cíclicas ou seculares) do meio físico. Esas causas de variação, exrínsecas à comunidade, não dependem em geral das densidades populacionais. Em algumas espécies em que a reprodução é, em grande medida, independene da sucessão das esações do ano, como por exemplo a nossa própria espécie e, especialmene, a de espécies manidas em condições ambienais consanes dos bioérios e culuras laboraoriais, não exisem épocas de reprodução bem definidas, e os nascimenos e mores ocorrem durane odo o ano. Consequenemene as gerações não se sucedem separadas umas das ouras e não se formam classes de idade separadas nauralmene por desconinuidades no empo. Enquano as populações de reproduores sazonais são adequadamene represenadas por equações às diferenças, os modelos maemáicos apropriados para esudar a variação da grandeza das populações de reproduores conínuos são equações diferenciais. 2
MC Gomes Crescimeno em conínuos 3 13.1 Inrodução à represenação do crescimeno conínuo: O crescimeno exponencial. Os modelos clássicos do crescimeno conínuo podem derivar-se da equação de recorrência das populações de reproduores sazonais: +1 + B - D [13.1] as populações de reproduores conínuos os nascimenos e as mores ocorrem odo o ano. uma população suficienemene grande pode enão admiir-se que ocorrem coninuamene. Suponha-se que a densidade da população é avaliada enre dois insanes de empo muio pero um do ouro, e +. Sendo o inervalo enre eses dois insanes. A axa de crescimeno no inervalo é enão + ou seja, - ( B - D ) [13.2] + - B - D [13.3] Ocorrendo os nascimenos e mores coninuamene, a medição do crescimeno da população será ano mais precisa quano menor for o inervalo. o limie, ende para zero e a equação [13.3] pode ser aproximada pela seguine equação diferencial ordinária: d d B - D [13.4] que represena a axa insanânea de crescimeno da população quando a sua grandeza é, i.e. no insane. Subsiua-se agora os números de nascimenos e de mores por quanidades que sejam proporcionais à grandeza populacional, usando para isso as axas de nascimeno (b ) e de moralidade (d ). oe-se, conudo, que enquano nos reproduores sazonais com gerações separadas a axa de moralidade era dada pelo número de mores (D ) a dividir pelo número de nascimenos (B ) (uma vez que B era o número de indivíduos no inicio de cada inervalo de empo discreo), nos reproduores conínuos faz senido ober a axa de moralidade dividindo D pelo número de indivíduos em cada insane ( ). Assim, b B / é a axa de naalidade por indivíduo e, d D / é a axa de moralidade por indivíduo 3
MC Gomes Crescimeno em conínuos 4 A equação diferencial que represena o crescimeno conínuo é enão 1 d d ( b - d ) [13.5] A equação [13.5] é por vezes conhecida por Lei de Malhus, e a diferença (b - d ) represena-se em geral por r (érre minúsculo, para se disinguir do R dos reproduores sazonais - mas ver adiane, a propósio da equação [13.7], uma explicação mais complea do significado de r). A equação foi uilizada por Malhus, no seu raado "An essay on he Principle of Populaion" (1798), para esudar o crescimeno da população humana. Ese rabalho de Malhus foi o primeiro raameno eórico rigoroso de Dinâmica Populacional, endo na época causado sensação na comunidade cienífica. Com base em [13.5], Malhus defendeu que, na ausência de grandes desasres naurais, a população humana cresceria exponencialmene, enquano os seus recursos cresceriam apenas arimeicamene. A população esgoaria os recursos do planea, esando a nossa espécie condenada à more pela fome. EXERCÍCIO. Jusificar o raciocínio de Malhus, usando [13.5]. (Sugesão: qual é a solução analíica da equação?). Apresenar argumenos pró e conra o raciocínio de Malhus. Convém desde já fazer noar que r não pode permanecer consane por longos períodos de empo. Para verificar esa afirmação, procure-se a solução analíica de [13.5] (o velho livro de cálculo coninua-nos a persseguir). O primeiro passo para resolver [13.5] consise em separar variáveis: d r d e o segundo passo em inegrar ambos os lados da equação [13.6] d r d donde, ln - ln r 1 Esa equação pode deduzir-se ambém da seguine forma: o insane, quando a população é, a probabilidade de qualquer indivíduo dar origem a 1 nascimeno no inervalo infiniesimal d é b d, e a probabilidade de que qualquer indivíduo morra no mesmo inervalo d é d d; o incremeno infiniesimal d por indivíduo da população (no insane ), d /, é porano igual à diferença dessas duas probabilidades: d / (b - d ) d 4
b b - p [13.7] MC Gomes Crescimeno em conínuos 5 iso é, e r sendo a grandeza da população na origem da conagem do empo e a sua grandeza decorrido o empo. Se r > (i.e. b > d ) a população cresce exponencialmene para grandezas incomporáveis com os recursos do meio; se r < (i.e. b < d ) a população diminui exponencialmene e exingue-se. EXERCÍCIO. O que sucede no caso improvável em que b d? Traçar o gráfico de [13.6] num sisema de eixos coordenados em que as abcissas são o empo () e as ordenadas o logarimo da densidade populacional. 13.2 A equação logísica de Verhuls-Pearl Quarena anos após o ensaio de Malhus, o maemáico belga Verhuls (1838) apresenou pela primeira vez a equação logísica no seu rabalho "oice sur la loi que la populaion suie dans son accroissemen", a segunda grande conribuição para o desenvolvimeno da Dinâmica Populacional. Para que a população não cresça exageradamene nem se exinga, a axa de naalidade e/ou a axa de moralidade devem poder variar em função da própria densidade populacional. Se a densidade subir acima de níveis susenáveis pelo meio ambiene, deve ocorrer uma reroacção negaiva que incida sobre a axa de naalidade, diminuindo-a, e/ou sobre a axa de moralidade, aumenando-a. Em ermos biológicos, iso resula de que quano maior for a densidade populacional, maior é a inerferência dos indivíduos uns com os ouros: por exemplo reduzindo o espaço disponível, comeendo acos de canibalismo, ou esgoando nurienes limiados. Inversamene, quando a população esá em níveis abaixo da capacidade de susenação do meio, a axa de naalidade deve aumenar e/ou a axa de moralidade deve diminuir. A forma analíica mais simples de exprimir esas ideias é admiir que b e d são funções lineares, respecivamene, decrescene e crescene de : d d + q em que b e d são as axas de naalidade e de moralidade que se observam quando a densidade populacional for ão baixa que os indivíduos não inerfiram nocivamene uns com os ouros (eoricamene quando ). Os parâmeros b e d são porano, respecivamene, a axa de naalidade máxima e a axa de moralidade mínima, específicas da espécie para cada conjuno de circunsâncias ambienais. A sua diferença (b - d ) simboliza-se por r, a axa inrínseca de crescimeno populacional ou parâmero malhusiano. É evidene que 5
MC Gomes Crescimeno em conínuos 6 na naureza r deve ser sempre posiivo, ou a população exingue-se. Os símbolos p e q represenam os declives das recas [13.7] e medem a rapidez com que naalidade e moralidade, respecivamene, diminuem e aumenam à medida que a densidade populacional cresce. Subsiuindo [13.7] em [13.5], obém-se a equação diferencial d d ( b - d ) - (p + q) 2 [13.8] EXERCÍCIO. Demonsrar [13.8]. A equação [13.8] é designada por equação logísica de Verhuls-Pearl. o enano, a sua forma clássica, aquela que mais frequenemene se vê nos livros de ecologia, não é aquela, mas sim uma oura em que a axa insanânea de crescimeno (d / d) é expressa em função da capacidade de susenação do meio,. Para al, escreva-se [13.8] subsiuindo (b - d ) por r e colocando em evidência d d [ r - (p + q) ] [13.9] o que mosra que a derivada de em ordem ao empo (i.e. a variação insanânea da densidade) se anula quando e quando r / (p + q). Ese segundo pono corresponde a uma siuação em que a axa insanânea de crescimeno da população é nula e, porano, a população permanece inalerada à medida que o empo passa: é, por definição, um pono de equilíbrio, nese caso um equilíbrio não-rivial. Represene-se ese pono de equilíbrio por, ( r /(p + q)). Subsiuindo agora (p + q) por r/ em [13.9], obém-se d d r - r 2 [13.1] ou ainda, d d r 1 [13.11] EXERCÍCIO. Demonsrar as duas formas da logísica [13.1] e [13.11]. Escria na forma [13.11], a equação logísica em os seus dois principais componenes em evidência: O componene r que represena o crescimeno da população quando os recursos do meio são muio abundanes em relação à densidade populacional (ver eq. [13.5]), iso é, quando é muio pequeno em relação a, e o componene (1 - /), que represena o efeio regulador de reroacção negaiva. À medida que cresce em direcção a, o componene regulador oma valores sucessivamene mais pequenos, aé que se anula (quando ). essa alura a população pára de crescer (d /d ). Quando é maior do que 6
MC Gomes Crescimeno em conínuos 7, o ermo regulador é negaivo e, porano, o crescimeno é negaivo (d /d < ), a população decresce aé aingir. Vários auores êm considerado o facor (1 - /) como sendo a fracção da capacidade de susenação do meio,, que ainda esá disponível para a população uilizar. Se, por exemplo, uma área puder suporar 1 animais (1) e já há 175 animais na área ( 175), enão a população esá a crescer a (1 175/1), ou seja 82.7%, do seu poencial exponencial. Iso é, devido a limiações de recursos, a população não esá a ser capaz de enrar em crescimeno exponencial. É ineressane observar como o modelo logísico prevê que ocorre a variação (insanânea) da abundância da população (i.d. d/d), à medida que a própria população aumena. Geomericamene, a forma diferencial da equação logísica (eq. [13.11]) é uma parábola (Fig. 13.1) e pode-se demonsrar que o crescimeno mais rápido ocorre quando /2 (fazer como Exercício!). Figura 13.1. Relação enre a axa de crescimeno insanâneo d /d e a densidade populacional segundo modelo logísico dos reproduores conínuos (eq. [13.11]). oar que 5. O gráfico foi obido com o Populus 5.3. A Figura 13.1. conudo, é uma visão muio simplisa da dinâmica populacional devido a, pelo menos, duas razões. Primeiro, porque pode haver vários ipos de arasos na reacção das populações às variações ambienais. Eses arasos podem, inclusive, provocar que a densidade populacional ulrapasse. O assuno é discuido mais abaixo. Segundo, porque a Fig 13.1 resula de simplificar muio os efeios da densidade populacional sobre as axas de naalidade e moralidade. Por vezes, a redução na naalidade ou o aumeno da moralidade, podem não ocorrer senão quando as condições ambienais são já exremamene pobres. esse caso, é de esperar relações não-lineares enre b e d, por um lado, e por ouro, em vez das equações [13.7]. Em populações de grandes mamíferos (e, em geral, em espécies com esraégia de vida k ), é comum que os efeios negaivos de um elevado só se façam senir já pero de. Ese ipo de delayed densiy dependence, na erminologia anglo-saxónica (Fowler 1981), provocaria uma curva de d/d conra assimérica para a direia, como a curva B da Figura 13.2. Para esas populações, o crescimeno da população é máximo pero de, e decresce rapidamene com o aproximar de (Fowler 1981). 7
MC Gomes Crescimeno em conínuos 8 A D C B Figura 13.2. Variação insanânea da abundância, d/d, em função de para quaro ipo de populações (Fowler 1981). A curva A represena a variação em populações de insecos, ou com esraégia de vida semelhane, que crescem mais depressa quando é baixo. A curva B represena a variação em grandes mamíferos, ou ouras populações que exibam delayed densiy dependence. A curva C é a curva logísica padrão e a linha D represena a variação no modelo exponencial (sem regulação), no qual d/d aumena linearmene com à axa r. um ouro exremo, muias populações de insecos, peixes de vida cura e inverebrados aquáicos, exibem fore regulação em baixas densidades populacionais (curva A, Fig 13.2). Para esas a variação líquida da abundância é maior em densidades baixas. A esraégia de vida desas populações corresponde aproximadamene ao que é frequene designar por esraégia r, com elevado poencial para crescimeno populacional e residindo em ambienes muio variáveis aos quais são muio vulneráveis. As expressões [13.1] e [13.11] represenam a equação logísica na sua forma diferencial. Para calcular as dimensões da população,, em qualquer insane, é necessário enconrar a solução da forma diferencial. A solução de [13.11] enconra-se inegrando a equação (ver AEXO abaixo). 8
MC Gomes Crescimeno em conínuos 9 Figura 13.3. Crescimeno logísico para diferenes valores de r, usando a forma inegral do modelo logísico (eq. [13.13]). O valor de é sempre 1 e 5, excepo na linha azul em que 2; na linha azul e vermelha r.2, na verde r.6 e na rosa r1.1. oe-se a forma do crescimeno quando se enconra abaixo e acima de. O resulado é: [13.13] - r + ( - ) e Aribuindo valores aos parâmeros e r, podem-se deerminar os sucessivos valores de, à medida que aumena, por meio da equação [13.13]. A Figura 13.3 apresena o resulado dese ipo de exercícios, quer quando a população se inicia com valores acima do equilíbrio ( > ) quer quando se inicia abaixo do equilíbrio ( < ). ese úlimo caso, a curva de crescimeno em forma sigmóide: de início exponencial, mas depois inflecindo para uma assínoa em (Fig. 13.3). oe-se duas coisas imporanes nese modelo de crescimeno conínuo. Em primeiro lugar, é um pono de equilíbrio esável, mais, é um pono globalmene esável. Em segundo lugar, a população ende a aproximar-se de monoonamene, sem oscilações, qualquer que seja a grandeza inicial da população e qualquer que seja r (noe-se na Fig. 13.3 que r apenas influencia a rapidez com que a população ende para ). é uma assínoa de. Cabe enão pergunar porque é que o crescimeno previso pelo modelo para reproduores conínuos é diferene do previso para populações que se reproduzem sazonalmene, em que a população pode descrever oscilações ao aproximar-se do seu pono de equilíbrio esável, er equilíbrios cíclicos, ou aé comporameno caóico (ver módulo sobre regulação em reproduores sazonais). É possível dar uma resposa inuiiva a esa perguna. os reproduores sazonais, a variação da grandeza populacional decorre enre o 9
MC Gomes Crescimeno em conínuos 1 início e o fim de um inervalo de empo finio, mais ou menos longo, definido pelas épocas de reprodução. Essa variação pode ser muio grande, podendo a população ulrapassar largamene o seu valor de equilíbrio esável anes que enha oporunidade de se auo-regular. os reproduores conínuos, o inervalo de variação da população é um inervalo infiniesimal, dada a naureza conínua da reprodução. A variação da grandeza populacional ambém é infiniesimal, a população auo-regula-se insanâneamene, e, por isso, nunca é aingido no modelo conínuo, muio menos ulrapassado como no modelo discreo. Por ouras palavras, podem-se formar oscilações no modelo discreo porque nese a regulação se efecua com araso: a resposa a desvios do pono de equilíbrio é feia após um inervalo de empo finio. o modelo conínuo acima apresenado nunca se formam oscilações porque nese a resposa a desvios do equilíbrio é insanânea. Evidenemene, em populações reais de reproduores conínuos verificam-se oscilações da densidade populacional. Embora a razão para esas oscilações possa ser procurada em variações das condições ambienais (que deerminam variações em e/ou em r) é possível conceber modelos de reproduores conínuos que permiem explicar esse comporameno. O número de criicas que se podem fazer à equação logísica é grande. Aperfeiçoamenos da equação, por forma a orná-la biologicamene mais aceiável, êm sido sugeridos por vários auores, mas conduzem quase sempre a maior complicação maemáica. as duas Secções abaixo revejo duas desas enaivas de incorporação de maior realismo na equação logísica. 13.3 Um modelo conínuo que leva em cona a densidade críica de rarefacção: o efeio de Allee. A equação logísica, quer no caso dos reproduores conínuos (eq. [13.11]), quer no caso dos reproduores sazonais, pressupõe que a população cresce sempre, ainda que enha densidade muio baixa. De faco, essas são as circunsâncias em que o modelo pressupõe mesmo um crescimeno mais rápido, do ipo exponencial (ou do ipo geomérico, no caso dos reproduores sazonais). Se bem que à priori iso pareça aceiável, uma vez que abundam os recursos para os poucos indivíduos presenes, uma reflexão mais cuidadosa sobre o assuno leva-nos a quesionar a legiimidade dese pressuposo. Pelo menos para ceras populações, é admissível que haja uma densidade mínima abaixo da qual a probabilidade de enconros efecivos enre indivíduos (ou células reproduoras) dos dois sexos seja ão baixa que a população não consegue repor a sua densidade no mesmo valor. Pense-se, por exemplo, em populações aquáicas, com reprodução exerna, cuja densidade populacional seja muio baixa. Dispersos numa área demasiado grande, indivíduos (ou células) masculinos e femininos, enconram-se demasiado raramene para que sejam deixados para a geração seguine um número médio mínimo de dois descendenes por casal. Acima dessa densidade, a probabilidade de enconros efecivos é suficiene para fazer a população crescer. Um ouro exemplo, é dado por Courchamp e al (2) com o cão selvagem africano (Lycaon picus) (Fig. 13.4). Eses animais vivem e caçam em grupos sociais organizados, sendo necessária a exisência de uma densidade populacional mínima (basane superior a zero) para os grupos se formarem, as caçadas serem eficazes, os animais sobreviverem e reproduzirem-se. 1
MC Gomes Crescimeno em conínuos 11 Figura 13.4. O cão selvagem africano (Lycaon picus) (peso individual em adulos: 17-36 g, alura do ombro ao solo: 6-78 cm). Eses animais vivem em grupos sociais coesos, com uma dúzia de adulos, além dos juvenis, e são grandes corredores que caçam de forma cooperaiva, principalmene herbívoros, como gazelas e zebras. São um dos predadores em maior risco de exinção em África e exise evidência de exibirem efeio de Allee. Para esas populações, pode exisir uma relação de dependência da densidade inversa quando a densidade populacional é baixa (em relação a ). A variação líquida d/d pode enão ser negaiva e, porano, a população pode diminuir ainda mais. Ese ipo de relação é conhecida por efeio de Allee, em homenagem a Warder Allee, que o descreveu pela primeira vez em 1931. Ouras designações para ese efeio, comuns na lieraura, são efeio depensaório, ou ainda dependência da densidade posiiva (Sephens and Suherland 1999, Morris 22). A densidade mínima que corresponde a uma variação populacional (d/d) que permie a população maner-se exacamene com a mesma densidade (i.e. d/d ), designa-se por densidade mínima críica (simbolizo-a por E), ou densidade críica de rarefacção 2. É, evidenemene, muio inferior a. Enre E e, exise uma gama de densidades inermédias em que a variação da população é posiiva (d/d >). a densidade mínima críica, a população é incapaz de crescer (d/d ), mas ambém não em necessariamene que se exinguir: permanece em equilíbrio aé que agenes perurbadores a desloquem para cima ou para baixo de E. Se a população crescer ligeiramene acima de E, a probabilidade de enconros efecivos enre indivíduos dos dois sexos aumena e, imediaamene, d/d >. A população começa enão a crescer aé. Se a população descer a uma densidade ligeiramene inferior a E, a probabilidade de enconros diminui o suficiene para que d/d <, e a população ende irreversivelmene para a exinção (Fig 13.5). EXERCÍCIO Que ipo de equilíbrio é E? 2 o caso dos reproduores sazonais, raa-se da densidade mínima correspondene a uma axa de incremeno (R) exacamene igual a 1, quando a população repõe exacamene a sua densidade na geração seguine. 11
MC Gomes Crescimeno em conínuos 12 Wilson and Bosser (1971) noaram que a densidade críica de rarefação, E, pode ser incluída no modelo logísico clássico se, na equação [13.11], se inroduzir um ermo que faça com que a variação da densidade populacional seja negaiva logo que seja inferior a E: d d r - - E [13.14] iso é, d d r - ( - E ) [13.15] A forma inegral de [13.15] (equivalene a [13.13]) é: ( - E ) ( - E ) E + [13.16] - r ( - E )+( - ) e e permie calcular a densidade populacional no insane. Que forma geomérica, correspondene às da Fig. 13.2, erá equação [13.15]? A Figura 13.5 ilusra a relação d/d conra da equação [13.15]. d d Insavel Esavel E Figura 13.5. Relação enre a axa de crescimeno insanâneo d /d e, segundo o modelo logísico que incorpora uma densidade críica de rarefacção (E) (eq. [13.15]). As seas vermelhas indicam a direcção de deslocação de, para diferenes valores de. Quando é superior a E, a densidade populacional ende para o equilíbrio esável, mas quando é inferior a E, d/d é negaivo, ou seja, a variação da população é negaiva e, por isso, diminui ainda mais, endendo para a exinção de forma irreversível. E é um pono de equilíbrio insável. O efeio de Allee é imporane porque gera um equilíbrio insável (em E) a baixas densidades populacionais, aumenando a probabilidade de exinção. Explorar comercialmene populações com efeio de 12
MC Gomes Crescimeno em conínuos 13 Allee, razendo para valores muio inferiores a, pode não conduzir a população a er maior produividade, como se assume na Fig. 13.2. A deslocação de para valores próximos de E é exremamene perigosa, podendo conduzir à exinção de forma irreversível. Mesmo que a exploração da população parasse compleamene, depois de aingir valores inferiores a E, o valor de não mais pararia de descer (Figura 13.5). Para além da relação enre a densidade populacional acual e, o sisema de reprodução da espécie em causa e o seu comporameno deve ser ido em consideração. Em princípio, as espécies monógamas devem ser afecadas mais severamene em baixas densidades do que as espécies polígamas. 13.4 Um modelo conínuo que leva em cona arasos na regulação da população É pouco provável que a densidade populacional suscie uma resposa insanânea da axa de crescimeno per capia. Por exemplo, o efeio da escassez de alimeno disponível para os jovens imauros, pode só se fazer senir mais arde, quando eses aingirem a mauração expressando axas de ferilidade mais baixas. um ouro exemplo, o número de nascimenos ocorridos no insane, é função do número de fêmeas e machos disponíveis para acasalar algum empo anes (o empo de gesação). O araso na resposa da sobrevivência e/ou ferilidade, pode ser incorporado no nosso modelo (13.11), assumindo que o ermo regulador depende da densidade populacional algum empo anes. Designando por τ o inervalo de araso (vulgo lag ime ), obém-se: d d r τ 1 [13.17] Havendo um araso na regulação, a densidade populacional pode crescer e ulrapassar sem que ocorra um feedback negaivo que pare o crescimeno. Quando o feedback finalmene chega, provoca um declínio em que o raz abaixo de, gerando-se assim uma oscilação. Esa oscilação pode evenualmene amorecer, aé que ainja e permaneça nesse equilíbrio (Fig. 13.6), mas a oscilação ambém pode prosseguir indefinidamene (Fig. 13.7). 13
MC Gomes Crescimeno em conínuos 14 Fig. 13.6. Oscilações amorecidas de obidas com o modelo [13.7], usando 5, r.6, τ2. O gráfico foi raçado com o auxílio do Populus 5.3 Fig. 13.7. As oscilações de obidas com o modelo [13.7], podem permanecer susenadas desde que o valor de r ou de τ seja suficienemene alo. esa figura, maneve-se 5, τ2, mas agora r.9 O gráfico foi raçado com o auxílio do Populus 5.3 Em reproduores conínuos, a duração do araso, τ, na auo-regulação pode variar, inclusivé de um ano para ouro, influenciando a dinâmica. Em populações de reproduores sazonais, os nascimenos ambém não se podem ajusar insanâneamene ao valor de, pois só ocorrem em deerminada época do ano. Exise porano um araso implício e consane (consane τ), associado ao crescimeno dos reproduores sazonais e a dinâmica é ineiramene deerminada por e r. Quando r é pequeno, a população não cresce com velocidade suficiene para ulrapassar sem ser auoregulada a empo. Conudo, quando r é mais alo, podem-se gerar oscilações susenadas e comporamenos dinâmicos muio complicados (ver módulo sobre regulação do crescimeno em reproduores sazonais). 14
MC Gomes Crescimeno em conínuos 15 13.5 Crescimeno dependene da densidade em populações esruuradas por esádios fisiológicos: breve inrodução Os modelos mariciais usados para descrever e projecar a dinâmica de populações esruuradas por esádios fisiológicos (idades ou ouros esádios), não iveram em aenção qualquer ipo de auoregulação dependene da densidade (módulos 8, 9, 1). Quando os elemenos da mariz de projecção se manêm consanes, porano sem mecanismos de regulação, a população acaba por enrar em crescimeno exponencial. Mas é perfeiamene possível er em consideração mecanismos de regulação, aravés da incorporação de funções de nos elemenos da mariz de projecção. esse caso, a população deixa de crescer exponencialmene e deixa de haver soluções que descrevem o fuuro em ermos de auovalores e de auovecores. Os modelos mariciais que incorporam auoregulação são normalmene capazes de comporamenos dinâmicos basane complexos e eses comporamenos são confirmados por experiências realizadas com populações reais. Formalmene, a projecção da população pode ser descria pela equação maricial, +1 A [13.18] onde é o vecor com a esruura eária e A é uma mariz de projecção na qual exisem elemenos que são funções de, iso é, exisem elemenos do ipo a ij (). Esa dependência pode ser esabelecida relaivamene ao oal de indivíduos em odos os esádios do ciclo de vida ou a apenas alguns esádios. Algumas resricções devem ser imposas aos elemenos de A, nomeadamene a ij () >, pois não exisem ferilidades e sobrevivências negaivas, e, para os elemenos que represenam sobrevivências, a 1, pois a soma das probabilidades de ransferência de esádio j e permanência em j por indivíduo, não podem ser superiores a 1. i ij Apesar das resricções descrias, exise grande liberdade para as funções a ij (), o que orna impossível deduzir conclusões gerais para o comporameno dinâmico esperado em [13.18] quando ende para infinio. A única coisa garanida é que as funções a ij () são não-lineares e a dinâmica em propensão para a complexidade. Uma compreensão qualiaiva deses comporamenos passa pelo esudo de sisemas de equações não-lineares, diferenciais ou às diferenças, um assuno claramene fora do âmbio da licenciaura em Biologia. Caswell (21, Capíulo 16), conudo, revê um pequeno número de exemplos reirados da lieraura e, deses, reirei um a íulo meramene ilusraivo. Dinâmica populacional do escaravelho da farinha Os escaravelhos do género Tribolium, conhecidos na lieraura por escaravelhos da farinha, são relaivamene fáceis de maner em laboraório, êm um ciclo de vida simples e, por isso, êm sido exensivamene usados para experiências de dinâmica populacional e modelação. Os adulos põem ovos, eses eclodem dando larvas e pupas que se enerram comendo farinha e canibalizando os próprios ovos. Os 15
MC Gomes Crescimeno em conínuos 16 adulos ambém canibalizam ovos e pupas. Ese consumo de uns esádios por ouros esádios do ciclo de vida, gera uma demografia rica em mecanismos de regulação dependene da densidade. Um modelo para a população de Tribolium divide o ciclo de vida em larvas (l, esádio 1), pupas (p, esádio 2) e adulos (a, esádio 3) e a mariz de projecção foi consruída para um inervalo de projecção de 14 dias, o qual coincide com o empo de desenvolvimeno dos ovos em meio laboraorial, 1 2 3 P1 P ( ) ( ) P 3 + 1 2 3 F 3 1 2 [13.19] Os elemenos da mariz de projecção que dependem da densidade populacional são expressos da seguine forma, F 3 () b exp(-c oa 3 c ol 1 ) P 2 () exp(-c pa 3 ) E os elemenos que não dependem de são, P 1 (1- d l ) P 3 (1-d a ) O significado dos simbolos é, c oa axa de canibalismo de ovos por adulos c ol axa de canibalismo de ovos por larvas c pa axa de canibalismo de pupas por adulos b axa que represena o número de larvas geradas por adulo; noe-se que se 3 e 1 forem muio baixos (aproximadamene igual a zero), o número de larvas, 1, em +1, é obido por 1, +1 b 3. d l e d a são axas de moralidade de larvas e adulos. exp represena uma exponencial de base e. A dinâmica desa população depende dos valores pariculares das axas de canibalismo, as quais são muio difícies de esimar em insecos. O modelo foi porano corrido com vários valores possíveis para esas axas e os resulados podem ser enconrados (em Maio 24) no sie, hp://www.mah.sc.edu/~miller/411/projecs/ribolium/ribolium1.hml As seguines figuras ilusram a complexidade da dinâmica gerada nos esádios adulos (Fig 13.8), nas larvas (Fig 13.9) e no oal da população (Fig. 13.1). O modelo em grande propensão para gerar 16
MC Gomes Crescimeno em conínuos 17 comporameno caóico (Consanino, RF, RA Desharnais, JM Cushing and B Dennis. 1997. Chaoic dynamics in an insec populaion. Science 275: 389-391). Figura 13.8 Dinâmica do esádio dos adulos ( 3 ) de Tribolium de acordo com o modelo [13.9] Figura 13.9 Dinâmica do esádio das larvas ( 1 ) de Tribolium de acordo com o modelo [13.9] 17
MC Gomes Crescimeno em conínuos 18 Figura 13.1 Dinâmica do oal de indivíduos da população de Tribolium, de acordo com o modelo [13.9] AEXO AO MÓDULO 13 DEDUÇÃO DA SOLUÇÃO DA EQ. LOGISTICA Para enconrar a solução inegral da equação [13.11] começa-se por separar variáveis, inegrando-se em seguida ambos os lados da equação: d d r (1- ) d (1- ) r d 1 1 + 1 1- ( d ) r d Primiivando, ln - ln (1- ) r +C 18
MC Gomes Crescimeno em conínuos 19 Quando, e porano a consane de inegração C oma os valores presenes no lado esquerdo da equação, subsiuindo por : ) r + ln - C ln - ln (1- donde, ln - ln (1- ) ln (1- ) muliplicando udo por -1 e usando a regra da diferença enre logarimos, 1-1 - ln - r + ln irando logarimos (levanando ambos os lados da equação à base dos logarimos neperianos) é possivel chegar à expressão (1- (1- ) ) e - r muliplicando ambos os lados por : ( - ) ( - ) e - r A parir desa expressão pode-se expliciar em função de e pode-se expliciar em função de : [13.27] - r +( - ) e 1 r ( - ) ln [13.28] ( - ) Lieraura Ciada Courchamp, FT, T Cluon-Brock, and B Grenfell. 2. Mulipack dynamics and he Allee effec in he African wild dog, Lycaon picus. Animal Conservaion 3:227-285. Fowler, CW. 1981. Densiy dependence as relaed o life hisory sraegy. Ecology 6:62-61. Morris, DW. 22. Measuring he Allee effec: posiive densiy dependence in small mammals. Ecology 83:14-2. 19
MC Gomes Crescimeno em conínuos 2 Roughgarden J. 1979. Theory of Populaion Geneics and Evoluionary Ecology: An Inroducion. MacMillan Pub., Y. Sephens, PA, and WJ Suherland. 1999. Consequences of he Allee effec for behaviour, ecology and conservaion. Trends in Ecology and Evoluion 14:41-45. Wilson EO, and WH Bosser. 1971. A Primer of Populaion Biology. Sinauer 2