DESENVOLVIMENTO INICIAL DO PINHEIRO BRASILEIRO (ARAUCARIA ANGUSTIFOLIA) EM RESPOSTA A DIFERENTES PROFUNDIDADES DE ENRAIZAMENTO

Transcrição

1 UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA DESENVOLVIMENTO INICIAL DO PINHEIRO BRASILEIRO (ARAUCARIA ANGUSTIFOLIA) EM RESPOSTA A DIFERENTES PROFUNDIDADES DE ENRAIZAMENTO Crl Ledi Korndörfer Orientdor: Lúci Rebello Dillenburg Dissertção presentd o Progrm de Pós-Grdução em Botânic d Universidde Federl do Rio Grnde do Sul, como um dos requisitos pr obtenção do título de Mestre em Botânic. Porto Alegre RS 2007

2 ii AGRADECIMENTOS À professor Lúci R. Dillenburg, pel inesgotável pciênci, pel confinç em mim depositd e, principlmente pelo exemplo de profissionlismo. Lúci, muito obrigd! À Morgn, pel mizde e jud imprescindível, o André pel mizde, risds e divgções, à Cludi pel grnde jud e sugestões no início do experimento, à Lucin, pel mizde, por escutr com tenção e pciênci os meus devneios e pel importnte jud no finl do experimento, o Dn pelo uxílio durnte o trblho. À todos os meus migos do lbortório de ecologi vegetl, pelos cfés, por sempre me convidrem pr s sus festinhs e pelo uxílio muits vezes prestdo. Aos queridos colegs Aline, Adrin, Grzi, Edurdo, Alexndre e Mrcelo pelo coleguismo e mizde. À fculdde de Agronomi d UFRGS pelo espço cedido pr condução do experimento. À todos os professores do PPG Botânic. À CAPES, pel bols de mestrdo concedid. E finlmente... Ao Julin, pelo mor, compnheirismo e, principlmente, pciênci, muit pciênci! Sem seu poio não teri conseguido relizr este sonho. Aos meus pis e querido irmão, por sempre creditrem em mim. À minh segund mãe, Ledi, por todo o mor e compreensão durnte tod minh vid. À Sílvi, pels converss, mizde e jud ns hors mis difíceis! À fmíli Oliveir por ter e estr me colhendo durnte tntos nos. À Vicky por tod legri!

3 iii Desenvolvimento inicil do pinheiro brsileiro (Arucri ngustifoli) em respost diferentes profundiddes de enrizmento RESUMO - A Arucri ngustifoli é um espécie rbóre de grnde importânci econômic e ecológic. Um grnde profundidde do solo tem sido pontd como um ftor chve pr que espécie tinj seu crcterístico grnde porte, ms trblhos experimentis enfocndo os efeitos ds proprieddes físics do solo sobre o crescimento d espécie são quse inexistentes. O objetivo deste trblho foi vlir e comprr s resposts de crescimento de plnts jovens de A. ngustifoli, qundo sus rízes são exposts um mesmo volume de solo, ms diferentes profundiddes de enrizmento. Pinhões form plntdos vsos de diferentes lturs e diâmetros, fim de se mnter o volume de solo constnte (3 l). As plnts form submetids qutro profundiddes de substrto: 65 (T1), 35 (T2), 20 (T3) e 10 (T4) cm. Hvi oito uniddes experimentis (plnts) por trtmento, que form rrnjds em um delinemento de blocos completmente csulizdo, cd bloco contendo dus uniddes por trtmento. Ao contrário do esperdo, pós dez meses de cultivo em cs de vegetção, s plnts T3 e T4 tinhm cumuldo mis mss do que os outros dois grupos, como resultdo de rmos mis longos e cules mis grossos, ms ltur médi ds plnts não diferiu entre os trtmentos. A relção invers entre profundidde de enrizmento e mss vegetl foi tribuíd um explorção mis eficiente do solo e um mior erção do sistem rdiculr mis ltmente rmificdo e superficil ds plnts T3 e T4. Considerndo o mior cúmulo de mss por ests plnts, concluiu-se que restrição d profundidde levou um mior investimento no crescimento lterl (diâmetro e rmificção) do que verticl, tnto de rízes qunto d prte ére. Isto foi interpretdo com um respost plástic compenstóri d espécie, pr umento d ncorgem rdiculr e sustentção d plnt.

4 iv Initil development of Brzilin pine (Arucri ngustifoli) in response to different rooting depths ABSTRACT - Arucri ngustifoli is tree species of gret economicl nd ecologicl vlue. A lrge soil depth hs been regrded s key fctor for the species to rech its chrcteristic gret height, but experimentl studies deling with the effects of soil physicl properties on the species growth re mostly lcking. The objective of this study ws to evlute nd compre the growth responses of young plnts of A. ngustifoli, when their roots were exposed to the sme soil volume but distinct rooting depths. Seeds were plnted in pots of different heights nd dimeters, so tht their soil volumes could be kept the sme (3 l). Plnts were submitted to four substrte depths: 65 (T1), 35 (T2), 20 (T3), nd 10 (T4) cm. There were eight experimentl units (plnts) in ech tretment, nd they were rrnged in rndomized complete block design, ech block contining two units per tretment. Contrry to wht ws expected, fter 10- month growth period in glss house, the T3 nd T4 plnts hd ccumulted more mss tht the other two groups, s result of longer brnches nd thicker stems, but the verge plnt height did not differ mong tretments. The inverse reltionship between rooting depth nd plnt mss ws ttributed to more efficient soil exploittion nd greter ertion of the more highly brnched nd shllower root system of T3 nd T4 plnts. Considering the greter mss ccumultion of these plnts, we conclude tht depth restriction led to greter investment on lterl (dimeter nd brnching) thn on verticl growth of both roots nd shoots. This ws interpreted s compenstory response to increse root nchorge nd plnt support.

5 v SUMÁRIO Págin 1. INTRODUÇÃO 2. MATERIAL E MÉTODOS Colet, trtmento e plntio dos pinhões Condições de cultivo Locl Recipientes de cultivo Substrto de cultivo Delinemento experimentl e trtmentos Prâmetros vlidos ns plnts Comprimento d prte ére e do sistem rdiculr Mss sec Rzões de crescimento Análise esttístic dos ddos RESULTADOS DISCUSSÃO CONSIDERAÇÕES FINAIS REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...44

6 vi RELAÇÃO DE TABELAS Págin Tbel 1 - Crcterístics químics do solo utilizdo no experimento...15 Tbel 2 - Crcterístics dos recipientes de cultivo...18 Tbel 3 - Efeitos d profundidde do solo sobre os prâmetros de crescimento d rucári...24

7 vii RELAÇÃO DE FIGURAS Págin Figur Bncd de cultivo d cs de vegetção do Deprtmento de Solos d Fculdde de Agronomi d UFRGS Figur Recipientes de cultivo de diferentes lturs e diâmetros utilizdos no experimento...14 Figur Relção entre profundidde do solo e mss sec d rucári Figur Vrições temporis no comprimento totl d prte ére d rucári...23 Figur Correlção entre mss sec totl (prte ére + rízes) e diâmetro do cule d rucári, ns diferentes profundiddes de solo Figur Vrições temporis n ltur do rmo principl d rucári...26 Figur Relção entre mss sec d riz principl, rízes lteris, rízes lteris de 1ª ordem e totl de rízes (principl + lteris) d rucári com profundidde do solo Figur Relção entre profundidde do solo e o comprimento d riz principl d rucári...28 Figur Aspecto gerl d prte ére e d rquitetur rdiculr ds plântuls d rucári nos diferentes trtmentos de profundidde de solo...29 Figur Relção entre profundidde do solo e rzão de mss entre frções rdiculres d rucári...31 Figur Bifurcção d riz principl d rucári...32

8 1. INTRODUÇÃO O solo é constituído por prtículs sólids de origem minerl e orgânic, que juntos crcterizm mtriz do solo, e pel solução do solo presente nos poros, onde se encontrm s rízes em íntimo contto com águ, o r e os nutrientes presentes nest região. Crcterístics físics do solo como textur, estrutur, tempertur, erção, disponibilidde hídric e resistênci, influencim diretmente morfologi e rquitetur rdiculr (SINGH & SAINJU 1998; FALIK et l. 2005; GANATSAS & SPANOS 2005). A bsorção de águ e nutrientes do solo e fixção no substrto (ncorgem), estão entre s funções desempenhds pels rízes que são inteirmente dependentes d rquitetur do sistem rdiculr (HARPER et l. 1991; KOZLOWSKI & PALLARDY 1997). O termo rquitetur rdiculr refere-se à configurção espcil do sistem rdiculr. Fzem prte d rquitetur rdiculr topologi d riz e distribuição; primeir está relciond com o gru de rmificção, e segund, com biomss e/ou comprimento em relção à profundidde do solo, distânci do cule e de rízes vizinhs (LYNCH 1995). Um grnde número de condições físics desfvoráveis do solo, tundo independentemente ou em conjunto, pode limitr o crescimento d riz (BENGOUGH et l. 2006) e, como conseqüênci, o desenvolvimento de tod plnt. A textur (composição grnulométric) e estrutur (conjunto de gregdos) do solo fetm o crescimento ds plnts, um vez que exercem influênci no suprimento de águ, nutrientes e oxigênio, lém de tur n densidde, resistênci e profundidde do solo. (CARMARGO & ALLEONI 1997). A restrição d profundidde do solo, isto é, redução do espço, verticl pr o enrizmento efetivo, constitui um ftor de estresse pr s plnts, pois impossibilit o

9 2 pleno desenvolvimento d riz principl e pode comprometer ncorgem e estbilidde d plnt (BENGOUGH et l. 1997; COUTTS et l. 1999; CLARK et l. 2003; BENGOUGH et l. 2006) e limitr seu cesso às cmds mis úmids e profunds do solo (SINGH & SAINJU 1998). A redução d profundidde efetiv pr o enrizmento pode ser resultdo d compctção, d presenç de solos rsos, ou ind d presenç superficil d cmd de águ subterrâne (SINGH & SAINJU 1998). Dest form, efetiv ncorgem d plnt está intimmente relciond com estrutur e crcterístics do solo (CUCCHI et l. 2004). As rízes tendem se concentrr ns regiões que presentm condições mis fvoráveis pr seu desenvolvimento, gerlmente s áres mis superficiis do solo. Ests regiões gerlmente presentm lts quntiddes de mtéri orgânic, nutrientes e disponibilidde hídric. As rízes fins perfzem mior prte do comprimento totl d riz, sendo de grnde importânci n cptção de águ e nutrientes; por outro ldo, qundo s condições hídrics não são fvoráveis, s rízes mis grosss penetrm profundmente no solo em busc de regiões mis propícis (SINGH & SAINJU 1998). Árvores que hbitm solos rsos estão mis sujeits déficits hídricos do que quels de solos profundos, pois é sbido que, ns regiões superficiis do solo, águ se não utilizd prontmente pels rízes, evpor mis prontmente pr tmosfer. Já em solos mis profundos, águ pode ser direciond pr regiões mis profunds e ficr disponível pr plnt em momentos de déficit hídrico. A águ rmzend ns cmds mis profunds pode ser utilizd pel plnt se est presentr um riz pivotnte bstnte desenvolvid cpz de chegr nests cmds. Além, do cesso direto às águs mis profunds, s rízes pivotntes podem promover o fenômeno de scensão hidráulic (AH). A AH crcteriz-se pelo deslocmento pssivo d águ de regiões mis profunds e normlmente mis úmids

10 3 pr s superficiis, tipicmente mis secs do solo, seguindo um grdiente de potencil hídrico e utilizndo s rízes profunds como vis de deslocmento. Assim, águ torn-se disponível pr s rízes dest região, principlmente durnte noite, qundo demnd evportiv n tmosfer é mis bix (BURGESS et l. 1998; CALDWELL et l. 1998; OLIVEIRA et l. 2005; KURZ-BESSON et l. 2006). Cso o grdiente de potencil hídrico sej invertido, poderá ocorrer um movimento descendente d águ, o que levou à recrcterizção do fenômeno como de redistribuição hidráulic (RH) (DAWSON 1993). Em mbos os csos, o resultdo é um mior uniformizção d disponibilidde d águ do solo entre s diferentes cmds. Portnto s rízes profunds não prticipm pens n ncorgem d plnt, ms tmbém prticipm d AH e RH e permitem que est explore s regiões mis profunds do solo. A espécie A. ngustifoli (pinheiro brsileiro ou simplesmente rucári), objeto do presente estudo, é um conífer d fmíli Arucricee, que se crcteriz pelo grnde porte (té 50 metros de ltur e té 2 m de diâmetro) e pel presenç de um sistem rdiculr pivotnte crcterístico (REITZ et l. 1988; CARVALHO 1994). A fmíli Arucricee, grupo mis primitivo de conífers ind vivo, present hoje um distribuição predominntemente ustrl, que contrst com su mpl distribuição durnte o Mesozóico. Atulmente é constituíd por três gêneros: Wollemi, que é representdo por um únic espécie, exclusiv do sudeste d Austráli, Agthis com 20 espécies, limitds à Austráli e ilh norte d Nov Zelândi, e Arucri, o gênero mis bundnte, diversificdo e com mior mplitude geográfic, com 19 espécies no hemisfério sul, ds quis dus são oriunds d Améric do Sul: A. ngustifoli Bertol. O. Kuntze no Brsil e Argentin e A. rucn (Molin) K. Koch no Chile e Argentin; s demis espécies do gênero loclizm-se n Nov Cledôni, onde vivem 13 de sus

11 4 19 espécies, Ilhs Norfolk, Austráli e Nov Guiné (SETOGUCHI et l. 1998; DUTRA & STRANZ 2003, KOCH & CORRÊA 2002). A rucári (A. ngustifoli) locliz-se principlmente no leste e n prte centrl do plnlto meridionl do Brsil, brngendo os estdos do Prná, Snt Ctrin e Rio Grnde do Sul. A espécie ocorre tmbém como mnchs esprss no sul do estdo de São Pulo e n Serr d Mntiqueir, chegndo té o sul de Mins Geris, Rio de Jneiro e Espírito Snto, podendo ser encontrd tmbém em pequens mnchs no Prgui e Argentin (REITZ & KLEIN 1966; HUECK 1972; REITZ et l. 1988; BACKES1988, CARVALHO 1994). No estdo do Rio Grnde do Sul, rucári se encontr principlmente no plnlto leste e norte do Estdo, ns nscentes do Rio dos Sinos, Rio Cí, Rio Tquri e Rio Jcuí. No Alto Urugui, à noroeste do Estdo, penetr profundmente n florest ltifolid (HUECK 1972; REITZ et l. 1988; RAMBO 1994). A espécie é crcterístic d Florest Ombrófil Mist (Florest com Arucári), ns formções Aluviis (gleri), Submontn ( té 400 m de ltitude), Montn (de 400 m té 1000 m de ltitude) e Alto-Montn (cim de 1000 m de ltitude) (PROJETO RADAMBRASIL 1986; LEITE 2002). A florest com rucári ocupv té o início do século XX um extensão de proximdmente 200 mil quilômetros qudrdos: 40% no Prná, 31% em Snt Ctrin e 25% de território no Rio Grnde do Sul (CARVALHO 1994). Em todo o sul do Brsil, explorção d rucári iniciou de form lent entre os séculos XVIII e XIX, ms só foi no século XX (entre 1915 e 1960) que devstção foi mis intens. Em 1968, o Brsil exportou mis de um bilhão de metros cúbicos de mdeir, onde 55% d produção erm provenientes do Rio Grnde do Sul (KOCH & CORRÊA 2002). Plntios em pequen escl de rucári começrm em 1930, n região sul do pís, só que em poucs locliddes. Em 1966, iniciou-se o reflorestmento em grnde escl,

12 5 com o objetivo de compensr o desmtmento ds florests ntivs com rucári, só que o invés de plntrem A. ngustifoli, form plntds árvores exótics como Pinus spp. e Euclyptus spp. (FINEP-UFPR 1980). Como resultdo d mpl devstção ocorrid no pssdo e d frc reposição d espécie em progrms de reflorestmento, rest hoje pens cerc de 2% d mt originl. O clim n áre de distribuição ds florests com rucári no Brsil é subtropicl, podendo ser do tipo Cf ou Cfb segundo clssificção de Köppen (MORENO 1961). A precipitção médi nul é de mm, de distribuição uniforme n áre sul de ocorrênci, e de mm n áre norte do pís (CARVALHO1994). A rucári ocorre ns mis diverss clsses de solos, destcndose os Ltossolos, Cmbissolos, Nitossolos, Argissolos, Chernossolos e Neossolos Litólicos (STRECK et l. 2002). Estes solos são todos crcteristicmente ácidos, ms vrim qunto à profundidde, drengem e fertilidde. N formção Montn (de 400 té 1000 m de ltitude), que é formção mis extens d Florest Ombrófil Mist, os solos mis férteis são os Brunizéns (Chernossolos), de médi profundidde, e os Litólitos (Neossolo Litólico), rsos, derivdos de derrmes básicos e estbelecidos em áres de relevo forte onduldo. N prte nordeste do Plnlto ds Arucáris, situ-se formção Alto-Montn d Florest Ombrófil Mist (cim de 1000 m de ltitude), onde ocorrem Cmbissolos pedregosos muito pobres em nutrientes e relevo fortemente onduldo (PROJETO RADAMBRASIL 1986). A florest com rucári present um estrtificção bstnte evidente, onde o estrto superior é formdo exclusivmente pel própri espécie, o segundo estrto por Podocrpus lmbertii e por diverss ltifolids, como Ocote e Ilex, e o terceiro por vegetção rbustiv (BACKES 1983; CARVALHO 1994). Nos troncos destes estrtos inferiores, existe ind, um grnde vriedde de epífitos como orquidáces, musgos e

13 6 líquens (RAMBO 1994). Devido à grnde quntidde de rmos cídos no solo e frc luminosidde, o estrto herbáceo é pouco desenvolvido (BACKES 1983). A rucári form grupmentos sobre os cmpos, preferencilmente em depressões e cursos d águ, onde se inicim os cpões e mts de gleris (REITZ et l. 1988). A mior expnsão d florest com rucári sobre o cmpo no sul do Brsil (Prná e Snt Ctrin) só iniciou cerc de 1500 nos trás, no período pós glcil do Holoceno Superior, em respost, provvelmente, um clim mis úmido e sem período de sec pronuncido (DUTRA & STRANZ 2003; PILLAR 2003; BEHLING et l. 2004; BEHLING et l. 2005). Nos dis tuis, est florest continu nturlmente se expndindo sobre os cmpos (OLIVEIRA 2003; DUARTE et l. 2006; FONTOURA et l. 2006), e os ftores bióticos e bióticos que contribuem pr este vnço necessitm ser experimentlmente borddos. Acredit-se que o estbelecimento de rbustos e árvores isolds em comuniddes cmpestres fcilite colonizção de plântuls florestis trvés de modificções microclimátics e edáfics. DUARTE et l. (2006) verificrm que indivíduos isoldos de rucári no cmpo funcionm como plnts berçário e poleiros, trindo ves dispersors e, dest form, promovendo o estbelecimento de novs espécies sobre este mbiente. Por outro ldo, os regimes de pstejo e fogo estão influencindo o retrdmento deste processo (OLIVEIRA 2003; FONTOURA et l. 2006). Aind respeito d sucessão nos cmpos, ZANINI et l. (2006) investigrm os processos que medeim est sucessão. Entre os vários resultdos obtidos, os utores concluírm que competição por nutrientes e mortlidde de plântuls de A. ngustifoli por formigs são importntes ftores que podem estr contribuindo pr o retrdmento d colonizção dest espécie sobre os cmpos. Diversos estudos já form relizdos com o objetivo de conhecer diferentes spectos sobre fisiologi e ecofisiologi do pinheiro brsileiro e, ssim, explicr e

14 7 prever, respectivmente seus pdrões tul e futuro de distribuição espcil e temporl. Estudos iniciis enfocrm crcterístics d vibilidde e germinção dos pinhões (PRANGE 1964; FERREIRA & HANDRO 1979; ÁQUILA & FERREIRA 1984). A tolerânci o sombremento nos estágios iniciis de desenvolvimento foi evidencid tnto em cs de vegetção qunto no cmpo (INOUE et l. 1979; INOUE & TORRES 1980; DUARTE & DILLENBURG 2000; DUARTE et l. 2002; FRANCO 2003). As relções hídrics d espécie ind estão pobremente crcterizds, ms s evidêncis experimentis disponíveis pontm pr um comportmento conservdor d espécie em relção à águ (YAMASAKI 2000) e pr existênci de estruturs ntômics folires de estocgem de águ (MASTROBERTTI & MARIATH 2003). Do ponto de vist nutricionl, espécie mostrou-se fortemente dependente de ssocições micorrízics (ZANDAVALLI et l. 2004; MOREIRA-SOUZA 2001). As relções d espécie com o nitrogênio form recentemente crcterizds do ponto de vist d disponibilidde cmpo ds sus diferentes forms inorgânics (GARBIN et l. 2006) e com relção à form preferencil de uso pel espécie, pontndo pr preferênci d form monicl (GARBIN 2005; FRANCO et l. 2005). A miori dos estudos de cunho ecofisiológico com A. ngustifoli e que enfocrm ftores bióticos centrrm-se n disponibilidde de recursos, como águ, luz e nutrientes. A importânci de proprieddes físics do solo, onde se inclui profundidde, tem sido pouco explord experimentlmente. N décd de cinqüent, VAN DER VLIET (1958) já chmv tenção pr tl importânci. Este utor relizou um importnte trblho, onde propôs o plntio de muds de A. ngustifoli com rízes cortds, pr melhor dptção d riz do pinheiro terrs menos profunds. Segundo o utor, riz pivotnte d espécie present pouc dptbilidde às circunstâncis dverss, como terrs com pouc profundidde e lençol d águ próximo

15 8 d superfície. Dest form, riz profund e sensível d rucári o impedimento mecânico, cbri sendo um ftor limitnte no seu crescimento. Por este motivo, segundo o utor, espécie cresce melhor em terrs úmids e profunds, onde pode desenvolver plenmente riz pivotnte. O utor sugere, ind, que rucári é um bom indicdor de profundidde do solo: onde há pinheiros ltos, o solo é profundo; onde existem pinheiros bixos, o solo é menos profundo. Trblhos posteriores tmbém ressltrm importânci d profundidde no crescimento efetivo do sistem rdiculr d rucári (OLIVEIRA 1963; BLUM 1980; MALINOVSKI & STÖHR 1980; MATTOS 1994) e diferentes utores consttrm um mior crescimento d espécie em solos bem estruturdos e principlmente profundos e tribuírm este melhor crescimento à possibilidde d espécie desenvolver plenmente su riz pivotnte; em solos rsos, o crescimento menos significtivo estri ssocido o desenvolvimento de um sistem de rí0zes fsciculds, com crescimento lterl (HOOGH & DIETRICH 1979; CAMARGO et l. 1987; HOOGH 1981 pud CARVALHO 1994; FINEP-UFPR 1980; SILVA et l PUCHALSKI et l. 2006). No entnto, ests relções entre crescimento crcterístics do solo bseim-se em correlções e crecem de suporte experimentl. Mis recentemente, MÓSENA & DILLENBURG (2004) investigrm influênci d compctção no crescimento inicil d A. ngustifoli, tendo sido demonstrdo que lterções ns proprieddes físics do solo, provocds pel compctção, ocsionm modificções n morfologi do sistem rdiculr do pinheiro brsileiro, em especil n riz pivotnte, que se torn mis curt e gross com o umento d densidde do solo. No entnto, este estudo, conduzido em vsos, não consttou efeitos negtivos dests lterções rdiculres sobre o crescimento d espécie.

16 9 Estudos relciondos com o efeito d profundidde do solo no desenvolvimento rdiculr de espécies rbóres bordm, n su grnde miori, os efeitos d compctção e d restrição impost por recipientes de diferentes tmnhos (e.g., TSCHAPLINSKI & BLAKE 1985). No primeiro cso, não há um restrição bsolut o profundmento do sistem rdiculr, pois este dependerá d cpcidde d riz de vencer cmd compctd. No segundo cso, embor profundidde sej efetivmente reduzid, el vem tipicmente compnhd de lterções no volume de solo disponível. A fim de que se poss melhor isolr o efeito d profundidde, vrições no volume precism ser evitds. Estudos dest nturez são prticmente inexistentes. Estudos sobre o juste d A. ngustifoli o mbiente edáfico receberm pouc tenção experimentl té gor (no entnto, ver MÓSENA & DILLENBURG 2004). O conhecimento dos ftores ecológicos e fisiológicos, que influencim o crescimento d rucári possibilitrá compreender o comportmento d espécie frente diferentes condições mbientis, com isso fornecendo subsídios pr sugestão de prátics de reflorestmento e regenerção nturl d espécie. Assim, o presente trblho tem como objetivo gerl estudr resposts de crescimento de plnts jovens de A. ngustifoli em diferentes profundiddes de solo, utilizndo, como bordgem experimentl, o cultivo d espécie em recipientes de diferentes profundiddes, ms de iguis volumes. De form mis específic o trblho busc crcterizr (1) s modificções no pdrão de crescimento de rízes no desenvolvimento inicil do pinheiro brsileiro em respost diferentes profundiddes de solo; e (2) influênci dests modificções sobre o desenvolvimento d prte ére n fse inicil de crescimento. Dus hipóteses principis form inicilmente colocds: (1) qundo s plnts são cultivds em mesmo volume de solo, quels que têm um mior profundidde disponível pr o enrizmento lcnçrão mior ltur d prte ére. Tl hipótese está bsed no

17 10 pressuposto de que um mior profundmento do sistem rdiculr proporcion mior ncorgem e permite às rvores tingirem miores lturs; e (2) qundo s plnts são cultivds em mesmo volume de solo, els cumulrão mesm biomss, independente d profundidde disponível pr o longmento rdiculr. Este hipótese prte do pressuposto de que o cúmulo de mss depende do volume de solo e, portnto, de seus recursos e não d distribuição espcil deste volume.

18 11 2. MATERIAL E MÉTODOS 2.1 Colet, trtmento e plntio dos pinhões Os pinhões utilizdos no experimento form dquiridos no município de São Frncisco de Pul, Rio Grnde do Sul, no mês de junho de 2005, e rmzendos, durnte trint dis, em scos plásticos em geldeir, no lbortório de Ecofisiologi Vegetl d Universidde Federl do Rio Grnde do Sul (UFRGS), té o momento do plntio. Antes do plntio, s sementes form selecionds mnulmente de cordo com o tmnho e o estdo gerl de snidde dos envoltórios externos. Form seleciondos queles cim de 6 cm de comprimento, pois, segundo SPOLTZ (1967) e CARVALHO (1994), estes são cpzes de produzir plântuls com melhores crcterístics de desenvolvimento. Após este procedimento, os pinhões form submetidos o teste d águ, onde s sementes form imerss em águ e retirds s sobrendntes, considerds inviáveis (MARTINO 1972). Os pinhões seleciondos no teste d águ, form posteriormente desinfestdos em solução de hipoclorito de sódio 2%,durnte 20 minutos, e depois enxgudos bundntemente em águ destild. Pr celerr germinção, os pinhões form escrificdos mecnicmente, trvés d remoção dos envoltórios externos de cerc de 1/3 do extremo proximl ds sementes. Este procedimento promove um germinção mis uniforme e em menor tempo (AQUILA & FERREIRA 1984). Após seleção, desinfestção e escrificção, os pinhões form postos pr germinr em bndej contendo vermiculit utoclvd e úmid, no lbortório de Ecofisiologi Vegetl. Após dus semns, qundo s rdículs lcnçrm de 5 26 mm de comprimento, s sementes form plntds

19 12 individulmente nos recipientes de cultivo. Houve perd de um unidde experimentl pós o plntio. 2.2 Condições de cultivo Locl O experimento foi conduzido n cs de vegetção do Deprtmento de Solos d Fculdde de Agronomi d UFRGS, no período de 04 de gosto de de mio de Os recipientes de cultivo form mntidos em bncd de mdeir (Figur 2.1) Recipientes de cultivo Como recipientes de cultivo, form utilizdos cnos de PVC de diferentes lturs (h) e diâmetros ( ): = 7,5 cm e h = 80 cm; = 10 cm e h = 45 cm; = 15 cm e h = 30 cm; = 20 cm e h = 20 cm (Figur 2.2). Foi mntido o mesmo volume de solo em todos os recipientes (3 litros). A bse dos cnos de PVC foi feit de mdeir (compensdo), previmente impermebilizd com Adesivo Arldite e poid em rrebites perfurdos nos recipientes. Pr os recipientes de mior ltur (80 cm) e menor diâmetro (7,5 cm), foi feit um bse de mdeir pr umentr estbilidde e evitr qued e perd de unidde mostrl (Fig. 2.2) Substrto de cultivo O substrto utilizdo no experimento consistiu de um mistur n proporção 1:1 de rei de textur médi, previmente lvd, e de substrto orgânico comercil (Plntmx). Um mostr deste substrto foi encminhd o Lbortório de Análises d Fculdde de Agronomi d UFRGS, pr nálises químics (Tb. 1). As lts quntiddes de P, K e mtéri orgânic presentes foi devido à composição do substrto orgânico utilizdo.

20 13 Figur Bncd de cultivo d cs de vegetção do Deprtmento de Solos d Fculdde de Agronomi d UFRGS, onde foi mntido o experimento.

21 14 T1 T2 T3 T4 Figur Recipientes de cultivo de diferentes lturs e diâmetros utilizdos no experimento.

22 15 Tbel 1: Crcterístics químics do solo utilizdo no experimento Prâmetro Vlor ph (águ) 5.2 P (mg.dm -3 ) > 100 K (mg.dm -3 ) 364 M.O. (%) 8.9 Al troc. (cmol.dm -3 ) 0.3 C troc. (cmol c.dm -3 ) 6.2 Mg troc. (cmol c.dm -3 ) 3.3 Al+H (cmol c.dm -3 ) 3.9 CTC (cmol c.dm -3 ) 14.3 Sturção por bses (%) 73 Sturção por Al (%) 2.8 Relção C.Mg Relção C.K -1 7 Relção Mg.K Argil (%) 8 ph do solo determindo em águ num relção solo:águ 1:1; P e K determindos pelo método Mehlich 1; M.O.(mtéri orgânic) obtid por método de digestão úmid; Al, C e Mg trocáveis extrídos com KCl mol L -1 ; CTC = cpcidde de troc de cátions; rgil determind pelo método do densímetro. Análises relizds pelo Lbortório de Análises do Deprtmento de Solos d Fculdde de Agronomi d Universidde Federl do Rio Grnde do Sul.

23 16 O conteúdo grvimétrico de águ no solo (θ m ), n cpcidde de vso, foi estbelecido previmente. Dois recipientes de cd trtmento, contendo o mesmo substrto utilizdo no experimento, form irrigdos té sturção e deixdos pr drenr durnte 24 hors. Em seguid, o substrto foi pesdo pr obtenção d mss úmid n cpcidde de vso; pós, foi colocdo em bndejs pr secr em estuf 60ºC e novmente pesdo pr obtenção d mss sec. A equção que permitiu o cálculo do θ m foi seguinte: θ m = m cv - m s /m s (x100) onde: m cv = mss de solo n cpcidde de vso; m s = mss de solo seco. O vlor obtido foi de 0,24 g de águ por g de solo (substrto) seco. A fim de evitr o enchrcmento excessivo do substrto, o conteúdo grvimétrico de águ no solo foi justdo 70% d cpcidde de vso (θ m = 0,17 g H 2 O g -1 solo seco). Pr repor s perds por evpotrnspirção e mnter o substrto 70% d cpcidde de vso, os recipientes de cultivo form pesdos semnlmente e diciond quntidde de águ necessári. Devido os trtmentos presentrem diferençs n áre de evpotrnspirção, superfície de todos os recipientes foi cobert com um cmd de cerc de 2 cm de bolinhs de isopor (0,4 cm de diâmetro) pr tornr mis homogêne evporção e evitr perd excessiv de águ do solo pr tmosfer.

24 Delinemento experimentl e trtmentos As plnts form submetids qutro trtmentos de profundidde (Tb. 2): T1, T2, T3, T4, mntendo-se o volume constnte do solo em 3 litros. Cd trtmento foi repetido 8 vezes, perfzendo um totl de 32 uniddes experimentis ( unidde experimentl perdid pertenci o trtmento T1, no qul restrm 7 uniddes experimentis). Form relizds medições de irrdiânci, com o objetivo de quntificr s vrições n quntidde de luz o longo d bncd e entre os topos dos diferentes recipientes utilizdos. As medições form relizds no mês de gosto entre 11h30min e 12h00min d mnhã, com o sensor de qunt de luz LI-190S-1 de um porômetro de estdo estcionário (modelo LI-1600, Licor Inc., EUA). As medições form relizds em 3 pontos o longo d bncd, sendo que em cd ponto form feits 4 medições em diferentes lturs: 80, 45, 30 e 20cm. Ests lturs correspondem às lturs dos recipientes de cultivo. Pr cd ponto e pr cd ltur foi clculdo o vlor médio de irrdiânci. Os vlores médios obtidos nos pontos 1, 2 e 3 (vrição horizontl) form, respectivmente, 893,7, 1008,7 e 910,0 µmol.m -2.s -1, demonstrndo pouc vrição n intensidde de luz o longo d bncd. Os vlores médios de irrdiânci ns diferentes lturs (vrição verticl) form tmbém bstnte semelhntes entre si (Tb. 2). O delinemento experimentl foi o de blocos completmente csulizdos, onde cd bloco (de um totl de 4 ) presentv dus uniddes experimentis por trtmento, sorteds letorimente dentro de cd bloco. O bloquemento foi feito em função d posição dos vsos n bncd, fim de reduzir vribilidde, embor pequen, ssocid à heterogeneidde d irrdiânci presente n cs de vegetção. Os recipientes dentro de cd bloco erm muddos de posição (rotção no sentido horário) cd 15 dis.

25 18 Tbel 2: Crcterístics dos recipientes de cultivo TRATAMENTOS ALTURA DOS PROFUNDIDADE DO DIÂMETRO DOS VOLUME DE IRRADIÂNCIA NO TOPO RECIPIENTES SOLO RECIPIENTES SOLO DOS RECIPIENTES (cm) (cm) (cm) (litros) (µmol.m -2.s -1 ) T , ,96 T T ,65 T ,31

26 Prâmetros vlidos ns plnts Comprimento d prte ére e do sistem rdiculr O crescimento d prte ére começou ser vlido 35 dis pós o plntio, trvés de medids do comprimento do rmo principl (ltur ds plnts) e do comprimento totl d prte ére (somtório dos comprimentos dos rmos lteris e do rmo principl), feits com um régu milimetrd. As medições d prte ére form relizds semnlmente. Ao finl do experimento form vlidos o diâmetro d porção medin do cule, com o uso de um pquímetro, e s resposts morfológics do sistem rdiculr às diferentes profundiddes de solo, trvés de registro fotográfico. Form tmbém relizds medids de comprimento d riz principl, e s rízes lteris de primeir ordem form coletds e desenhds em folh de ppel pr posterior medição do comprimento. Tods s medids de comprimento form obtids com um régu milimetrd Mss sec Após s vlições de comprimento mencionds cim, prte ére, riz principl, rízes lteris de primeir ordem (RL1) e rízes lteris ds demis ordens (RL>1) form secs individulmente em estuf 60 C, té tingirem mss constnte e posteriormente pesds pr obtenção d mss sec Rzões de crescimento A prtir dos vlores de comprimento e mss sec d prte ére, riz principl e rízes lteris, form clculds s seguintes rzões, pr crcterizr os pdrões de locção de crescimento entre diferentes porções d plnt: rzão entre mss totl de rízes (principl + lteris) e prte ére; rzão de mss entre rízes lteris e riz principl; rzão entre comprimento de rízes lteris de primeir ordem e riz principl; rzão entre o número de rízes lteris de primeir ordem e o comprimento d riz

27 20 principl; rzão entre comprimento totl dos rmos lteris e ltur do rmo principl (gru de rmificção d prte ére). A fim de se obter um indicdor d espessur ds rízes, vliou-se o comprimento rdiculr específico (CRE, rzão entre comprimento e mss ) d riz principl (RP) e ds rízes lteris de primeir ordem (RL1) Análise esttístic dos ddos Os prâmetros obtidos form nlisdos no progrm esttístico SIGMASTAT (SPSS Institute Inc., version 2.03), trvés de Análise de Vriânci (ANOVA), n qul form usds como fontes de vrição blocos e trtmentos. A nálise dos ddos foi complementd com o teste de seprção de médis de Fisher DMS, qundo ANOVA indicou efeito significtivo dos trtmentos (P 0,05). Pr os testes de seprção de médis, form tmbém ressltds diferençs ssocids vlores de P 0,10 (forte tendênci à significânci esttístic).

28 21 3. RESULTADOS As plnts dos trtmentos de menor profundidde (T3 e T4) presentrm mior crescimento, tnto em termos de cúmulo de mss totl e de prte ére (Fig. 3.1) qunto em relção o comprimento totl d prte ére (Fig. 3.2). Além disso, ests plnts presentrm mior engrossmento do cule (Tb. 3), que vi o encontro com forte correlção entre mss totl d plnt e o diâmetro do cule (Fig. 3.3). Em relção à ltur do rmo principl, houve diferenç significtiv entre os trtmentos somente entre o qurto e décimo mês (Fig. 3.4). Apesr ds reduções significtivs n mss de rízes lteris com o umento d profundidde, não houve diferenç significtiv entre os trtmentos n mss rdiculr totl (Fig. 3.5). Isto se deveu à usênci de diferençs n mss d riz principl, qul contribui de form mjoritári pr mss rdiculr. Apesr do mior comprimento rdiculr específico (CRE) d riz principl (Tb. 3) ns miores profundiddes (rízes menos espesss), est tingiu mior comprimento nestes trtmentos (Fig. 3.6). As diferençs em mss ds RL1 form menos centuds do que s diferençs n mss totl de rízes lteris, testndo importânci ds diferençs ssocids às rízes lteris de miores ordens. Com relção às RL1, s reduções em mss com o umento d profundidde (Fig. 3.5) deverm-se principlmente às reduções no CRE ds mesms, um vez que o comprimento rdiculr dests não diferiu entre os trtmentos (Tb. 3). O mior comprimento d riz principl (RP) ns plnts de substrto mis profundo (Figs. 3.6 e 3.7) e o mior número de RL1 dests (Tb. 3) não permitiu que quels plnts tingissem um mior comprimento totl de RL1, devido à restrição lterl impost o crescimento dests.

29 22 Mss sec (g) b b b Prte ére Rizes Mss totl c c 0 10 (T4) 20 (T3) 35 (T2) 65 (T1) Profundidde (cm) Figur 3.1 Relção entre profundidde do solo e mss sec d rucári. As brrs verticis indicm erro pdrão d médi d ANOVA. Letrs distints indicm diferençs significtivs entre os trtmentos (P 0,05).

30 Comprimento totl d prte ére (cm) cm - T1 35 cm - T2 20 cm - T3 10 cm - T4 * * ** * * * * * * * b* c* c Dis pós o plntio Figur 3.2 Vrições temporis no comprimento totl d prte ére d rucári. As brrs verticis indicm erro pdrão d médi d ANOVA. Diferençs significtivs entre os trtmentos são indicds por sterisco (P 0,05). No finl do experimento, letrs distints indicm diferençs significtivs entre os trtmentos (P 0,05, exceto pr T2 x T3 onde P = 0,079). A set indic o início d rmificção d prte ére.

31 24 Tbel 3: Efeitos d profundidde do solo sobre os prâmetros de crescimento d rucári. Os vlores presentdos são médis, compnhds pelo erro pdrão d ANOVA Profundidde (cm) TR/PA (g.g -1 ) RL1/RP (cm.cm -1 ) NRL1/RP (#.cm -1 ) CRE RP (cm.g -1 ) 65 0,68 8,95 1,37 17,27 (T1) (0,03) (1,42) (0,22) (1,50) b A 35 0,48 9,08 1,13 14,96 (T2) (0,03) (1,27) (0,20) (1,34) b b Ab 20 0,40 15,55 1,52 10,72 (T3) (0,03) (1,27) (0,20) (1,34) c C 10 0,41 14,08 1,13 11,06 (T4) (0,03) (1,27) (0,20) (1,34) bc C CRE RL1 CTRL/AP DC NRL1 CRL1 CTR (cm.g -1 ) (cm. cm -1 ) (mm) (#) (cm) (cm) 810,73 0,91 4,65 87,50 578,22 643,22 (86,18) (0,29) (0,34) (7,15) (71,51) (73,10) c b 664,49 1,70 5,18 65,12 526,67 585,61 (77,08) (0,26) (0,31) (6,40) (63,96) (65,38) b b b b 467,62 2,28 6,27 51,87 543,46 578,37 (77,08) (0,26) (0,31) (6,40) (63,96) (65,38) c b bc 408,53 3,0 6,43 44,75 565,81 606,91 (77,08) (0,26) (0,31) (6,40) (63,96) (65,38) c c TR/PA = rzão de mss entre totl de rízes (principl + lteris) e prte ére, RL1/RP = rzão comprimento de rízes lteris de primeir ordem e riz principl, NRL1/RP = rzão entre número de rízes lteris de primeir ordem e riz principl, CRE RP = comprimento rdiculr específico d riz principl, CRE RL1 = comprimento rdiculr específico ds rízes lteris de primeir ordem, CTRL/AP = rzão entre o comprimento totl dos rmos lteris e ltur do rmo principl, DC = diâmetro do cule, NRL1 = número de rízes lteris de 1ª ordem, CRL1 = comprimento ds rízes lteris de 1ª ordem, CTR = comprimento totl de rízes (principl + lteris de 1ª ordem). Dentro ds coluns, letrs distints indicm diferençs significtivs entre os trtmentos (P 0,05, exceto pr T2xT3 em TR/PA e CRE RL1, T2xT4 em CRE RP e CTRL/AP e T3xT4 e T1xT2 em CTRL/AP, onde P 0,10).

32 r 2 = 0,83 (P < 0,001) Mss totl (g) cm - T4 20 cm - T3 35 cm - T2 65 cm - T Diâmetro do cule (cm) Figur Correlção entre mss sec totl (prte ére + rízes) e diâmetro do cule d rucári, ns diferentes profundiddes de solo.

33 26 50 Altur do rmo principl (cm) cm - T1 35cm - T2 20cm - T3 10cm - T4 * * * * Profundidde (cm) 64 dis pós plntio 84 dis pós plntio 102 dis pós plntio 10 b c b c 20 b b b 112 dis pós plntio b c bc Dis pós plntio Figur 3.4 Vrições temporis n ltur do rmo principl d rucári. As brrs verticis indicm o erro pdrão d médi d ANOVA. Vlores médios seguidos de sterisco diferirm entre os trtmentos (P 0,05). A set indic o início d rmificção d prte ére. O qudro inserido dentro do gráfico indic s comprções esttístics pr os dis ssinldos, onde letrs distints indicm diferençs significtivs entre os trtmentos.

34 Totl rízes Riz principl Rízes lteris Rízes lteris 1ª ordem Mss sec (g) 4 2 b b c b c 0 10 (T4) 20 (T3) 35 (T2) 65 (T1) Profundidde (cm) Figur 3.5 Relção entre mss sec d riz principl, rízes lteris, rízes lteris de 1ª ordem e totl de rízes (principl + lteris) d rucári com profundidde do solo. As brrs verticis indicm o erro pdrão d médi d ANOVA. Letrs distints indicm diferençs significtivs entre os trtmentos (P 0,05, exceto pr T4xT2 e T3xT2, onde P 0,06).

35 28 80 Comprimento d riz principl (cm) b b (T4) 20 (T3) 35 (T2) 65 (T1) Profundidde (cm) Figur 3.6 Relção entre profundidde do solo e o comprimento d riz principl d rucári. As brrs verticis indicm o erro pdrão d médi d ANOVA. Letrs distints indicm diferençs significtivs entre os trtmentos (P 0,05).

36 A B C D 29 T2 T3 T1 T2 T3 T4 T1 Figur 3.7- A. specto gerl d prte ére e d rquitetur rdiculr d rucári nos diferentes trtmentos de profundidde de solo; B. specto gerl d prte ére e d rquitetur rdiculr ds T1; C. specto gerl d prte ére e d rquitetur rdiculr ds T2; D. specto gerl d prte ére e d rquitetur rdiculr ds T3; E. specto gerl d prte ére e d rquitetur rdiculr ds T4. As sets destcm o dobrmento d riz principl nos trtmentos mis rsos. T4 E

37 30 As plnts T1 presentrm mior rzão de mss riz : prte ére do que os demis trtmentos(tb. 3) e, juntmente com s T2, menor investimento em rízes lteris, tnto de 1ª ordem qunto de ordens miores do que s plnts T3 e T4, testdo pels menores rzões de mss entre rízes lteris e principl dquels do que dests (Fig. 3.8) e pel menor rzão de comprimento entre s RL1 e riz principl (Tb. 3). Assim, fic crcterizdo o mior gru de rmificção ds plnts cultivds em substrto rso, que pode ser visulizdo n figur 3.7. N figur 3.9 é possível verificr nitidmente o dobrmento d riz principl, qundo em contto com o fundo do recipiente de cultivo e, tmbém, bifurcção d riz principl, observd pens ns plnts T3 (1 plnt) e T4 (2 plnts). As plnts com menor profundidde disponível pr enrizmento verticl, ms com mior áre horizontl disponível (T4), tmbém rmificrm mis prte ére do que s dos demis trtmentos, onde s plnts T1, com mior profundidde e menor espço lterl pr o enrizmento, rmificrm menos prte ére (Tb. 3).

38 31 1,0 Rzão de mss entre frções rdiculres (g.g -1 ) 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 b b Rízes lteris/riz principl Rízes lteris de 1ª ordem/riz principl Rízes lteris >1ª/riz principl c b c b c c -0,2 10 (T4) 20 (T3) 35 (T2) 65 (T1) Profundidde (cm) Figur 3.8 Relção entre profundidde do solo e rzão de mss entre frções rdiculres d rucári. As brrs verticis indicm o erro pdrão d médi d ANOVA. Letrs distints indicm diferençs significtivs entre os (P 0,05, exceto pr RL/RP, onde T4xT3 P 0,10).

39 32 T3 b Figur 3.9 A set indic bifurcção d riz principl e set b indic o dobrmento d riz principl que ocorreu ns 4 bifurcções d plnt cultivd com 20 cm de profundidde de substrto.

40 33 4. DISCUSSÃO Os resultdos deste trblho demonstrm que profundidde do solo constitui um ftor físico de fundmentl importânci pr o desenvolvimento d A. ngustifoli. No entnto, s dus hipóteses colocds no início do trblho não se confirmrm: s plnts com mior profundidde não lcnçrm mior ltur d prte ére e, mesmo com o mesmo volume de solo disponível, houve um cúmulo diferencil de mss entre os trtmentos. Observções e vlições cmpo levrm diversos utores sugerir que s árvores de A. ngustifoli necessitm de um substrto profundo pr desenvolver plenmente su riz pivotnte; cso contrário, ests plnts não conseguirim tingir o grnde porte crcterístico d espécie (HOOGH & DIETRICH 1979; CAMARGO et l. 1987; FINEP-UFPR 1980; SILVA et l. 2001). Um trblho experimentl preliminr, de curt durção (~3 meses), conduzido em vsos contendo o mesmo volume de solo ms profundiddes distints de enrizmento (6 e 20 cm), hvi demonstrdo que plântuls de A. ngustifoli cultivds nos recipientes de cultivo mis profundos crescim mis em ltur e cumulvm mis mss n prte ére do que quels nos recipientes mis rsos (ddos não publicdos). O menor crescimento n menor profundidde foi interpretdo como um respost ds plnts um ncorgem deficiente (comunicção pessol). Um pressuposto importnte deste e de vários outros trblhos com espécie é o de que redução d profundidde pr enrizmento restringe o longmento d riz principl e, com isso, limit o crescimento em ltur d plnt, pois plnt teri limitções de ncorgem de um individuo muito lto. No presente trblho, não se verificrm diferençs em ltur entre s plnts cultivds sob diferentes profundiddes de substrto, exceto pelo período experimentl

41 34 mis inicil (té cerc de 4 meses), qundo, de fto, s plnts cultivds no substrto mis rso tingirm menor ltur que s demis. Dest form, os resultdos deste experimento não contrdizem os do experimento preliminr, de curt durção. No entnto, est respost foi diminuindo de intensidde, fzendo com que s plnts dos diferentes trtmentos tingissem tods s mesms lturs médis, pesr ds grndes diferençs de mss e tmnho: o comprimento totl de rmos, o diâmetro culinr e, por conseqüênci, mss totl d prte ére umentrm de form significtiv com redução d profundidde (Figs. 3.1 e 3.2, Tb. 3). Assim, conclui-se que, té o estágio de desenvolvimento lcnçdo pels plnts neste experimento, flt de profundmento rdiculr não comprometeu o crescimento em ltur ds plnts. Prtindo-se do pressuposto de que s plnts nos diferentes trtmentos estvm dequdmente ncords os seus substrtos, sugere-se, então, que sustentção e ncorgem d plnts cultivds em substrto rso tenhm sido otimizds por outros mecnismos que não redução n ltur ds mesms. Dois ftores podem ser ressltdos neste sentido. Um deles seri o fto de que o mior diâmetro culinr (Tb. 3) proporcionri às plnts dos vsos mis rsos um mior resistênci mecânic, visto que ltur crític de um árvore (quel cim do qul el compromete su sustentção) gerlmente é proporcionl o diâmetro culinr (NIKLAS 1994). O outro poderi estr ssocido um eficiente ncorgem rdiculr, mesmo sem hver dequd penetrção verticl d riz pivotnte. É possível que, nos estágios iniciis de desenvolvimento d plnt, presenç de um obstáculo físico o longmento d riz principl tenh sinlizdo à plnt um ncorgem deficiente e resultndo em um freio no crescimento d prte ére, que, neste estágio, ind er constituíd pens pelo cule principl, resultndo em menor ltur ds plnts. Est redução de crescimento d

42 35 prte ére teri sido tenud à medid que o sistem rdiculr exibi crescimento compenstório. A comunicção entre riz e prte ére pode ocorrer vi sinlizção hormonl (TAIZ & ZEIGER 2004). O ácido bscísico (ABA) e o etileno são hormônios relciondos com estresse e podem estr envolvidos ns resposts morfológics verificds tnto n riz qunto prte ére ds plnts. A redução do longmento e o umento do diâmetro rdiculr já form descrits como resposts morfológics desencdeds pelo etileno, qundo riz encontr-se em condições de impedimento (CLARK et l. 2003), e o crescimento compenstório pode ser resultdo d presenç do ABA (DE SMET et l. 2006). A rquitetur rdiculr, juntmente com s proprieddes físics do solo, determin cpcidde de ncorgem de árvores (DUPUY et l. 2005; NICOLL et l. 2006). A riz principl funcion como um estc que penetr no solo e sustent prte ére, e o seu ppel n ncorgem é mis significtivo do que o ds rízes lteris. No entnto, qundo riz principl fic impedid de se longr, ocorre um compensção ns rízes lteris (DANJON et l. 2005; KHUDER et l. 2007). Assim, s rízes lteris não desempenhm pens o ppel de bsorção de nutrientes, ms tmbém podem prticipr d ncorgem d plnt no solo (DANJON et l. 2005; DUPUY et l. 2005; KHUDER et l. 2007). Árvores que hbitm solos rsos presentm um rquitetur rdiculr denomind por lguns utores como hert root system, que consiste num sistem rdiculr rso, ms denso, com muits rmificções, cpz de sustentr árvores sujeits constntes torments. Existem lgums plnts de solos profundos que presentm plsticidde de desenvolver este tipo de rquitetur rdiculr qundo hbitm solos rsos (ENNOS 1993; DUPUY et l. 2005). Exemplo disto são s conífers, bem sucedids em locis de

43 36 solos rsos, com constnte presenç de ventos e torments, por presentrem um sistem rdiculr plástico: em solos rsos, investem mis em rízes lteris, principlmente de primeir ordem, ou, ind, bifurcm riz principl, resposts que permitirim um melhor ncorgem e estbilidde d plnt em solos rsos (DANJON et l. 2005). A A. ngustifoli prece obedecer este pdrão. A bifurcção de su riz principl foi observd com mis freqüênci ns plnts T3 e T4, chegndo lgums plnts presentrem dupls bifurcções (Fig. 3.9). Além disto, tnto riz principl qunto s lteris de primeir ordem engrossrm, conforme demonstrdo pelos menores vlores de CRE (Tb. 3). Além d comum bifurcção e engrossmento d riz principl e o mior investimento em mss e comprimento de rízes lteris como estrtégi pr melhor ncorgem, riz principl ds plnts T3 e T4 respondeu de form plástic à restrição o longmento verticl, dobrndo-se e continundo crescer, qundo em contto com o impedimento mecânico proporciondo pelo fundo do recipiente de cultivo (Fig. 3.9). Em mbientes nturis, este tipo de comportmento poderi ser vntjoso pr s plnts, pois permitiri às mesms, em função do clibre e forç de penetrção d riz pivotnte, buscr fends ou áres menos inóspits em solos com restrição físic. As plnts podem desenvolver rízes mis grosss em respost à heterogeneidde do substrto e, com isso, explorr melhor o mbiente edáfico, um vez que rízes com mior diâmetro conseguem vencer poros e fends com diâmetro inferior os seus, com menor prejuízo o ápice d riz (BENGOUGH et l. 1997). MÓSENA & DILLENBURG (2004) já hvim demonstrdo plsticidde do sistem rdiculr d espécie em respost à compctção do solo: com o umento d densidde do solo, riz principl tornou-se mis curt e mis gross, ssim umentndo su cpcidde físic de penetrr cmds mis densds do solo.

44 37 A segund hipótese deste trblho previ o mesmo cúmulo de mss pels plnts nos diferentes trtmentos, um vez que tods s plnts estvm exposts o mesmo tipo e volume de substrto e o mesmo conteúdo grvimétrico de águ deste. Porém, os resultdos são clros em mostrr que redução n profundidde levou um mior crescimento ds plnts. Este mior crescimento veio tmbém compnhdo de um mior investimento em rízes lteris (Figs. 3.5 e 3.7, Tb. 3). Assim, é provável que s plnts em substrto mis rso tenhm melhor explordo o volume de solo disponível e seus recursos, o que lhes proporcionou um mior crescimento. Um importnte questão diz respeito os possíveis mecnismos que levrm o mior investimento em rízes lteris por prte ds plnts T3 e T4. Ests plnts, o contrário ds T1 e T2, dispunhm de mior espço lterl e menor profundidde. Assim, pesr d riz principl mis curt, s primeirs lcnçrm vlores semelhntes ás segunds com relção o comprimento totl de RL1 (Tb. 3), e tiverm mior cúmulo de mss ns rízes lteris como um todo (Fig. 3.5). A pouc rmificção do sistem rdiculr ds plnts T1 e T2 pode ser decorrente não pens d flt de oxigênio, ms do pouco espço lterl disponível pr o enrizmento. FALIK et l. (2005) verificrm que s rízes tendem evitr obstáculos físicos, como, por exemplo, rochs ou rízes vizinhs. Os utores sugerem que est respost de evitção o obstáculo é devido à liberção de substâncis constntemente produzids pels rízes em crescimento. Qundo próxims de um obstáculo (no cso, s predes dos recipientes), ests substâncis não se difundem suficientemente, crretndo inibição do próprio crescimento d riz, que mud su direção de crescimento pr um região sem impedimento físico (no cso, em direção o fundo dos recipientes). Cso isto não sej possível, pode ocorrer deteriorção e morte d mesm. Este crescimento verticl descendente ds rízes lteris, visulizdo

45 38 n miori ds plnts T2 (Fig. 3.7C), não foi verificdo ns plnts T1 (Fig. 3.7B), cujs RL1 simplesmente precem ter cessdo o crescimento e novs rmificções. Um outr possível rzão pr s diferençs de crescimento observds seri de que s plnts cultivds sob mior profundidde tenhm tido seu crescimento reduzido por ftores ssocidos à dinâmic do solo e d águ nos vsos utilizdos. Em função ds diferençs n ltur e clibre ds coluns de solo entre os trtmentos, é possível que crcterístics físics e hídrics dos substrtos possm tmbém ter vrido de form indesejável. Ns coluns mis lts de solo, pode ter hvido um densmento mior ds cmds inferiores, diminuindo o tmnho dos poros, o que fvoreceri retenção de águ e diminuiri difusão do oxigênio, difusão est tmbém dificultd pel mior distânci entre o fundo dos recipientes e tmosfer no topo dos mesmos. As rízes são muito sensíveis à disponibilidde de oxigênio no solo (SINGH & SAINJU 1998), e condições de hipoxi poderim ter comprometido o metbolismo e crescimento ds rízes mis profunds. O decréscimo no longmento rdiculr reflete no crescimento de tod plnt, um vez que s rízes ficm impossibilitds de suprir de form eficz prte ére com águ e nutrientes (THALER & PAGÈS 1999; PASSIOURA 2002). Condições de hipoxi nos vsos de mior profundidde podem ter limitdo o esperdo crescimento verticl descendente ds RL1 ns plnts T1, em prticulr ns cmds mis inferiores do substrto. Experimentos com recipientes de cultivo estão sujeitos est e diversos outros tipos de limitções (PASSIOURA 2006). Foi nteriormente colocdo que, o contrário do esperdo, restrição de profundidde e de longmento d riz principl não comprometeu o crescimento em ltur ds plnts. Est firmção é feit com bse n comprção dests plnts àquels que tiverm mior profundidde disponível. Por outro ldo, mnutenção de volumes iguis de substrto tods s plnts não ssegurou o mesmo crescimento els.