INTER-RELAÇÕES ENTRE NUTRIÇÃO E REPRODUÇÃO EM FÊMEAS BOVINAS DE CORTE

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1 INTER-RELAÇÕES ENTRE NUTRIÇÃO E REPRODUÇÃO EM FÊMEAS BOVINAS DE CORTE Professor Álan Maia Boges Departamento de Clínica e Cirurgia Veterinárias Escola de Veterinária da UFMG O desempenho reprodutivo compromete a produtividade e economicidade dos sistemas de produção de carne e leite. Uma das principais causas da baixa eficiência em bovinos de corte é o maior intervalo do parto à primeira ovulação, ou seja, o intervalo pós-parto. Este intervalo é consideravelmente maior em gado de corte do que no gado de leite, e é influenciado por vários fatores que incluem a nutrição no pré e no pós-parto, a frequência de amamentação, a idade da vaca, a estação do ano e a presença do macho. Desses, a amamentação e a nutrição são os principais fatores que interferem no retorno à atividade ovariana cíclica (AOLC). O status energético, em particular o balanço energético negativo (BEN), exerce efeito sobre o desempenho reprodutivo, prolongando o intervalo do parto à concepção e o período de anestro no pós-parto de vacas de leite e de corte. Quando a ingestão de alimentos é maior que os requerimentos de mantença e produção, o excesso de energia é estocado como gordura corporal, que pode ser estimado pela avaliação do escore da condição corporal (CC), considerada ferramenta útil na predição da futura performance reprodutiva, uma vez que a CC ao parto é o principal fator determinando o intervalo do parto ao primeiro estro e, consequentemente, se a vaca ficará gestante durante a estação de monta (Short et al., 1990). A amamentação também regula o intervalo do parto ao primeiro cio (Williams, 1990). Vários estudos têm sido feitos para elimiar a influência da amamentação, possibilitando estudar o efeito da nutrição sobre a reprodução em bovinos de corte. Assim, a restrição nutricional de vacas secas e de novilhas cíclicas é o melhor modelo para descrever a influência da nutrição na supressão da atividade reprodutiva de bovinos, por mecanismos que podem envolver o eixo hipotalâmicohipofisário-ovarinao. Essa revisão tem por objetivo descrever os mecanismos pelos quais a nutrição relaciona-se com a eficiência reprodutiva de bovinos.

2 556 - V Simpósio de Produção de Gado de Corte INTERRELAÇÕES NUTRIÇÃO X REPRODUÇÃO EM BOVINOS Não existem nutrientes específicos requeridos para a reprodução que não são necessários para atender a outras funções fisiológicas corporais e, por isso, é difícil determinar as funções específicas e os mecanismos pelos quais a nutrição pode afetar a função ovariana. Entre os efeitos da nutrição na reprodução, é provável que o BEN seja o fator mais importante ligado à baixa função reprodutiva das vacas. Short e Adams (1988) descrevem uma escala de prioridades do uso da energia disponível em ruminantes: 1) metabolismo basal; 2) atividades; 3) crescimento; 4) reservas de energia; 5) prenhez; 6) lactação; 7) reservas adicionais de energia; 8) ciclos estrais e início de prenhez; e 9) reservas excedentes de energia. Possivelmente, a ação da nutrição sobre a reprodução incluam efeitos sistêmicos: 1) hipotálamo via síntese e liberação de hormônio liberador de gonadotropinas (GnRH); 2) hipófise pela síntese e liberação de FSH, LH e hormônio de crescimento (GH); e 3) ovários regulando o crescimento folicular e a síntese de esteróides estradiol e progesterona (Diskin et al., 2003). Existem muitos trabalhos mostrando o efeito da nutrição sobre vários parâmetros reprodutivos de bovinos. Contudo, normalmente, os modelos animais utilizados nesses estudos estão sujeitos a efeitos da lactação e/ou amamentação, que impossibilita conclusões sobre o real efeito da nutrição sobre a reprodução. Melhores modelos são as novilhas, nas quais é possível segregar tais efeitos. Durante muitos anos tem-se procurado estudar os efeitos da nutrição sobre os processos reprodutivos, por meio de sua atuação de diferentes formas e envolvendo diversos tecidos, estando relacionada a hormônios e metabólitos. Assim, os ovinos forneceram um modelo interessante nesse estudo, onde podem serem considerados os efeitos da nutrição atuando de forma estática, dinâmica e imediata sobre os eventos do crescimento folicular ovariano, o que nos permite fazer um paralelo com outras espécies. O termo estático refere-se à maior taxa ovulatória, ao maior número de grandes folículos recrutados e à menor taxa de atresia observada em ovelhas mais pesadas quando comparadas com as mais leves (Rhind e McNeilly, 1986); o dinâmico promove mudanças semelhantes na população folicular, assim, o flushing exerce efeitos por meio da prevenção da atresia dos maiores folículos e promove aumento na taxa ovulatória, devido ao aumento no

3 I Simpósio Internacional de Produção de Gado de Corte peso vivo e na condição corporal durante curtos períodos (3 semanas) antes da cobrição (Smith e Stewart, 1990); e o imediato exercendo maior taxa ovulatória após 4 a 8 dias de suplementação antes da ovulação (Stewart e Oldham, 1986) ao usarem dietas ricas em energia/proteína, sem que haja mudança visível no peso ou condição corporal, por meio de mecanismos que previnem a atresia folicular, e que coincidem com a época da emergência da onda folicular ovulatória. EFEITO DA RESTRIÇÃO NUTRICIONAL SOBRE O CRESCIMENTO FOLICULAR OVARIANO DE NOVILHAS DE CORTE Restrição Nutricional Crônica X Taxa de Crescimento e Tamanho do Folículo Ovulatório Tanto a restrição nutricional crônica (prolongada) quanto a aguda (curta duração) comprometem o desenvolvimento folicular, interferindo quanto a taxa de crescimento e o tamanho do folículo dominante (FD) ovulatório (Diskin et al., 2003). A restrição nutricional crônica (ingestão de matéria seca de 0,7% do peso vivo/dia durante 10 semanas) leva à redução gradual na taxa de crescimento, no diâmetro máximo e na persistência do folículo dominante, tanto de novilhas (Murphy et al., 1991), quanto de vacas em lactação (Stagg, 2000) (Tabela 1). Durante o período de restrição alimentar, quando os animais estavam em BEN e ciclando, a duração do ciclo estral e o número de animais apresentando duas ou três ondas foliculares não mudou (Rhodes et al., 1995). Contudo, paralelamente à redução no peso vivo, no escore corporal e no diâmetro folicular, o tamanho do corpo lúteo (CL) também reduziu no ciclo estral que precedeu o anestro. Tabela 1 - Efeito da restrição nutricional sobre as caracterísiticas do folículo dominante de novilhas de corte Tratamento Nutricional Características Controle Restrição 4 o Ciclo 7 o Ciclo Taxa de crescimento (mm/dia) 1,13a 1,0b 1,0b Diâmetro máximo do FD (mm) 11,3a 10,7b 10,4b Persistência do FD (dias) 8,8a 13,3b 13,3b Duração do ciclo estral (dias) 20,3a 20,0a 20,7a Adaptado de Diskin et al. (2001). Médias diferentes dentro de mesma linha diferem (P<0,05).

4 558 - V Simpósio de Produção de Gado de Corte O início do anestro nutricional ocorre após período variável de tempo após o início da restrição alimentar, dependendo do escore corporal e da taxa de perda de peso imposta aos animais: 93, 175 e 224 dias ao perderem 0,8 (Rhodes et al., 1995), 0,5 (Stagg, 2000) e 0,4kg/dia (Bossis et al., 1999). Todavia, o início do anestro em novilhas e vacas submetidas à restrição nutricional crônica ocorre quando os animais perdem, em média, 22 a 24% do seu peso vivo ao início dos tratamentos, apesar da variabilidade individual que possibilita a alguns animais entrarem em anestro em períodos relativamente curtos após o início da restrição alimentar. Todavia, após o início do anestro, as ondas foliculares ainda persistem em intervalos regulares (Stagg, 2000), tal qual ocorre em novilhas pré-púberes e no anestro pós-parto de vacas de leite e corte. Durante o anestro, as concentrações sanguíneas de estradiol e a frequência de pulsos de LH reduziram, quando comparadas com animais cíclicos, e aumentam com a aproximação da recuperação da atividade ovariana lutal cíclica. Todavia, as concentrações de FSH não sofreram alteração com a restrição nutricional crônica ou com a realimentação das novilhas (Diskin et al., 2001). Vacas de corte no pós-parto e novilhas em anestro nutricional falham em ovular devido à redução na frequência de pulsos de LH. Existem evidências que vacas em anestro são mais sensíveis ao feedback negativo do estradiol do que as vacas ciclando, que resulta na menor liberação de GnRH e, consequentemente, de LH. Esse mecanismo difere daquele em animais cíclicos cujo principal hormônio inibidor da liberação do LH é a progesterona. Novilhas submetidas à restrição nutricional crônica e que estão perdendo peso, mas que ainda estão ciclando, não demonstram redução nas concentrações de LH, até que percam 17 a 18% de seu peso vivo inicial (Rhodes et al., 1995; Stagg, 2000). As mudanças no LH somente se tornam evidentes nos dois últimos ciclos estrais (Bossis et al., 1999) que precedem ao anestro e, evidências recentes sugerem que isso se deve, pelo menos em parte, pelo menor pulso gerador de GnRH e à redução na sensibilidade hipofisária ao GnRH em animais submetidos à subnutrição (Imakawa et al., 1986), tanto que a síntese de LH e o mrna para suas subunidades α e β é menor nesse animais. Existe relação inversa entre o número de dias para o início do anestro e os dias para o retorno à atividade ovariana, durante a realimentação (Figura 1). Os animais que levaram mais tempo para

5 I Simpósio Internacional de Produção de Gado de Corte entrar em anestro foram os primeiros a retomarem a AOLC, enquanto que aqueles que entraram em anestro mais rapidamente, retornaram à AOLC mais lentamente após a realimenatção (Diskin et al., 2001). Quando novilhas em anestro nutricional foram realimentadas com moderada ingestão de nutrientes, a ovulação ocorreu em aproximandamente 8 semanas, quando as novilhas haviam ganhado cerca de 30% do seu peso ao anestro (Rhodes et al., 1995). Figura 1 - Relação entre o número de dias para o início do anestro em novilhas de corte submetidas a restrição nutricional, e os dias para a recuperação da AOLC após a realimentação (Adaptado de Diskin et al., 2001). Semelhante ao citado acima, um importante trabalho nacional (Ferreira, 1990) estudou a influência da nutrição e da condição corporal na atividade reprodutiva de vacas de leite mestiças, não lactantes, ciclando regularmente, peso vivo inicial de 521 ± 50kg e CC 4,4 ± 0,4, e submetidas à restrição alimentar para perda 1kg/dia, até entrarem em anestro. O autor verificou que os animais cessaram a AOLC quando chegaram aos 335 ± 25,0 kg e CC 2,0 ± 0,2, após perderem 186 a 206kg de peso vivo. Após a realimentação para ganhos de peso de 0,680kg de peso vivo/dia, os animais retornaram a AOLC com escore 3,0 ± 0,2, após114 ± 37,9 dias (16,3 semanas) após o início da

6 560 - V Simpósio de Produção de Gado de Corte alimentação, quando atingiram 392,7 ± 29,4kg, recuperando 77,7 ± 11,2kg, o que correspondeu a 24,7 ± 4,5% do peso médio dos animais no início da alimentação, ou 37,7% dos 206,2kg perdidos na restrição alimentar. A figura 2 ilustra a redução e o aumento no diâmetro do FD após retrição nutricional e realimentação de novilhas de corte. Ao contrário do citado anteriormente, a realimentação de novilhas em anestro nutricional resulta no gradual aumento da taxa de crescimento, diâmetro máximo e persistência do folículo dominante (Tabela 2), tal como ocorre no período que antecede a primeira ovulação na puberdade e na recuperação do anestro pós-parto de vacas de corte e leite (Jolly et al., 1995). A realimentação de vacas em anestro nutricional resultou no retorno dos ciclos estrais. Todavia, os animais não reiniciaram os ciclos estrais até que a CC estivesse superior à de quando cessaram a AOLC (Richards et al., 1989). O aumento no diâmetro dos FD está associado a maiores concentrações de estradiol que, provavelmente, resultam na redução do feedback negativo do estradiol sobre a liberação de LH. Figura 2 - Padrão de crescimento do folículo dominante do dia da indução do anestro (dia 0) até a segunda ovulação na fase de recuperação. Adaptado de Diskin et al. (2001).

7 I Simpósio Internacional de Produção de Gado de Corte Tabela 2 - Características dos folículos dominantes durante as ondas foliculares de novilhas de corte em anestro nutricional durante a restrição alimentar, na penúltima e última ondas ovulatórias antes da primeira ovulação após o anestro Onda Folicular Característica Restrição alimentar Penúltim a antes Última antes Onda ovulatória Taxa de crescimento (mm/dia) 9b 1,2c 1,5d 1,6d Duração da fase de crescimento (dias) 5,2b 6,4c 6,4c 7,0c Diâmetro máximo do FD (mm) 9,2b 11,7c 13,2d 15,3e Taxa de regressão (mm/dia) 1,0b 1,2c 1,5d - Persistência do FD (dias) 14,0b 17,2c 17,4c - Fonte: Adaptado de Bossis et al. (2000). Médias seguidas por letras diferentes, dentro da coluna, diferem entre si (P<0,05). Em um estudo de Bossis et al. (1996) foi verificado que a restrição nutricional de novilhas de corte levou à perda de peso e anestro após 33 semanas, após a perda de 23 ± 1,5% do peso vivo inicial. Foi verificado redução no diâmetro do FD (11,0 e 14,8mm), menor taxa de crescimento (0,87 e 1,4 mm/dia), menor tamanho do corpo lúteo (14,2 e 20,2mm), menor concentração de progesterona (~3,2 e 5,5ng/ml) e estradiol (~2,5 e 19pg/ml), menor concentração sanguínea de glicose (~60 e 70mg/dl) e maior de AGNE (~550 e 150mEq/L), das novilhas mantidas sob restrição alimentar, quando comparada com as mantidas em nível de mantença, respectivamente. O reduzido crescimento e capacidade esteroidogênica do corpo lúteo e do FD durante os dois ciclos estrais que precedem o anestro indicam que a transição da ciclicidade para o anestro ocorre de maneira gradual. Restrição nutricional aguda x taxa de crescimento e tamanho do folículo ovulatório Poucos são os trabalhos mostrando o efeito da restrição nutricional aguda sobre a dinâmica folicular de bovinos e, em um deles, Mackey et al. (2000) restringiram a dieta de 1,2 para 0,4 dos requerimentos de mantença de novilhas cíclicas, e verificaram redução significativa na taxa de crescimento (1,11 ± 0,09 vs 1,6 ± 0,18mm/dia) e no diâmetro máximo do folículo dominante (10,1 ± 0,71 vs 12,9 ± 0,44mm) na primeira onda do ciclo estral subsequente à restrição

8 562 - V Simpósio de Produção de Gado de Corte nutricional. Assim, a restrição nutricional aguda tem efeito supressivo imediato sobre o folículo dominante, verificando-se falha ovulatória em 60% das novilhas após 13 a 15 dias de restição (Mackey et al., 1999). Logo, parece que a restrição nutricional aguda severa tem um efeito imediato não somente sobre a taxa de crescimento e o diâmetro máximo do FD, mas também compromete a habilidade do folículo em ovular (Diskin et al., 2003), devido à ausência de pico pré-ovulatório de LH e estradiol. Esses achados contrastam com os efeitos da restrição nutricional crônica severa onde o início do anestro ocorre após longos períodos, quando os animais já perderam grandes quantidades (22 24%) de massa corporal. Os resultados dos estudos dos efeitos da restrição nutricional aguda (Mackey et al., 1999) ou crônica (Bossis et al., 1999) sugerem que o limiar de ação sobre o FD varia entre 0,4 e 0,6 dos requerimentos de mantença. Disso, pode-se inferir que a probabilidade do FD ovular é menor que 20% quando seu diâmetro máximo falhar em atingir 9mm (Figura 3). Figura 3 - Relação entre o diâmetro do folículo dominante e a probabilidade de ovulação em novilhas (Adaptado de Diskin et al., 2003). CRESCIMENTO FOLICULAR OVARIANO DURANTE O PERÍODO PÓS-PARTO DE BOVINOS Vários trabalhos têm estabelecido que o desenvolvimento folicular se restabelece precocemente no pós-parto de vacas de leite e corte, principalmente naquelas de boa condição corporal (CC) ao parto,

9 I Simpósio Internacional de Produção de Gado de Corte uma vez que o FSH é produzido e, imediatamente liberado após o parto, não necessitando ser armazenado. Todavia, não acontece da mesma forma com o LH, que precisa de tempo para ser reposto, uma vez que ele deve ser produzido e armazenado na hipófise, para que o FD seja maturado e então, ocorra a ovulação (Nett, 1987). Para que ocorra ovulação, é necessário reposição dos estoques hipofisários de LH, que requer de 2 a 3 semanas para se consumar, independente de amamentação, caso existam boas condições de manejo e bom escore corporal ao parto (Williams, 2001). Esse período de recuparação se caracteriza por baixas concentrações circulantes e baixa frequência de pulsos de LH. A baixa freqüência de pulsos de LH resulta na menor produção de andrógenos e, consequentemente, de estradiol, impedindo que o folículo dominante chegue ao estádio final de maturação, tornando-se atrésico e regredindo. A ovulação ocorre quando aumenta a freqüência de pulsos de LH a ponto de estimular a produção máxima de estradiol, desencadeando o pico pré-ovulatório de LH (Roche et al., 1992). Assim, o primeiro FD no pós-parto de bovinos pode ser detectado do dia 10 a 15, sendo que em vacas de corte de boa condição corporal, nos primeiros 15 dias pós-parto (Roche et al., 1992). Efeitos da nutrição sobre a função ovariana no pós parto de vacas de corte Em vacas de corte é difícil interpretar os efeitos específicos da nutrição sobre a reprodução, por causa do seu confundimento com a ligação mãe-cria que é um potente agente inibidor no pós-parto. A nutrição pré-parto, traduzida pela condição corporal ao parto, é o principal fator determinando o período de anestro pós-parto (Wiltbank et al., 1964; Selk et al., 1988). O prolongado período de anestro em vacas de corte que parem em pobre condição corporal é mais devido à falha ovulatória do que pela falta de um folículo dominante. Pode-se então verificar que maioria dos FDs entra em regressão, e a ovulação ocorre, normalmente, a partir dos 25 dias após a parição (Stagg et al., 1995).O período para a recuperação da atividade ovariana pós-parto varia em função da CC ao parto, nível de nutrição pós-parto e do período de restrição alimentar. Para Sinclair et al. (2002), a CC ao parto é o fator mais importante na determinação do intervalo de anestro pós-parto, do que o nível de ingestão de alimentos no pós-parto. Por isso, parece que a nutrição pré-parto, refletida pela CC ao parto, é o fator mais

10 564 - V Simpósio de Produção de Gado de Corte determinante do período de serviço do que a nutrição pós-parto, e a nutrição pós-parto é um fator mais determinante do destino do folículo dominante, do que a nutrição no préparto (Diskin et al., 2003). A ingestão de nutrientes antes e após o parto influcenciam o intervalo do parto à primeira ovulação. Isso porque o não atendimento dos requerimentos nutricionais pode levar à mobilização de reservas corporais e, consequentemente, ao balanço energético negativo, evento que acomete 80% das vacas de leite e que afeta o destino ovulatório do primeiro FD. Verifica-se que a taxa de crescimento, o diâmetro máximo e a produção estrogênica do FD aumentam à medida que transcorre o nadir do BEN, quando se eleva a frequência de pulsos de LH e, por conseguinte, sua capacidade de produção hormonal, além de sua capacidade de maturação e ovulação (Staples et al., 1990). O atraso na primeira ovulação pós-parto se dá por meio de alterações no perfil metabólico e hormonal que incluem o hormônio de crescimento, a insulina, o fator de crescimento semelhante a insulina (IGF-1), a glicose e os ácidos graxos livres (Britt, 1992). Diferentemente do LH, existe pouco estoque de FSH na hipófise e esse hormônio, uma vez sintetizado, é continuamente liberado (Farnworth, 1995). Durante a restrição alimentar crônica, no anestro nutricional e na realimentação, Stagg (2000) encontrou padrão semelhante de liberação de FSH próximo do surgimento das sucessivas ondas foliculares. Isso pode ser demonstrado pela manutenção da periodicidade das ondas foliculares, independentes do status reprodutivo do animal (animais cíclicos, em anestro, no pós-parto recente, durante a gestação e na peripuberdade) e, em novilhas, os menores níveis de FSH parece não serem afetados pela dieta, o que sugere que os FD de novilhas submetidas à restrição nutricional são efetivos em suprimirem as concentrações de FSH, tanto quanto em animais alimentados para atender as exigências de mantença. Visto essas condições, pode-se verificar que vacas de corte apresentam sucessivas ondas de crescimento folicular antes da primeira ovulação do pós-parto (Roche et al., 1992). Isso se deve à lentidão na reposição dos estoques de LH hipofisários após o parto, aos efeitos da amamentação na secreção de GnRH hipotalâmico (Williams, 2001) e, consequentemente de LH, que comprometem o desenvolvimento folicular por grandes períodos após o parto. O desenvolvimento folicular é caracterizado por crescimento e regressão de sucessivas ondas foliculares, cujos folículos falham em

11 I Simpósio Internacional de Produção de Gado de Corte ovular. Para ilustrar essa situação Borges (2001) verificou que no pósparto de vacas da raça Gir, de boa condição corporal, a retomada da atividade ovariana acontece tão cedo quanto aos quatro dias de puerpério, com crescimento e regresssão de até oito ondas foliculares nos primeiros 50 dias pós-parto (Figura 4). Diâmetro dos folículos (mm) Dias após o parto Figura 4 - Média do padrão de crescimento e regressão dos folículos dominantes de vacas da raça Gir do parto (dia 0) aos cinquenta dias no pós-parto (Borges, 2001). À medida que transcorre o período pós-parto, os estoques de LH hipofisários vão sendo restabelecidos, a concentração plasmática e a frequência de pulsos de LH aumentam linearmente e pode-se verificar que, a cada onda folicular, o diâmetro dos FD vai se tornando cada vez maior (Figura 5), até que ocorra a ovulação (Jolly et al., 1995). A maturação final e a ovulação de um folículo dominante é dependente da regularidade de pulsos de LH secretado pela hipófise. Esse padrão de crescimento folicular é semelhante ao que ocorre no início da puberdade de novilhas, no pós-parto de vacas de corte amamentando, e também em vacas de leite manejadas a pasto e que pariram em menor CC.

12 566 - V Simpósio de Produção de Gado de Corte Figura 5 - Padrão de crescimento e regressão do folículo dominante do parto à primeira ovulação de vacas de leite mantidas em pastejo e que pariram em condição corporal abaixo do desejável (McDougall et al., 1995). O reinício da ciclicidade no pós-parto de vacas de corte é caracterizado pela ausência de comportamento estral precedendo a primeira ovulação. Somente 28% das vacas exibiram estro antes dos ciclos estrais de curta duração, e elas montaram, em média, três vezes (Wettemann e Bossis, 1999). Os ciclos estrais de curta duração, de aproximadamente 7 a 10 dias, é são verificados em 80 a 90% das vacas, seguido por curto intervalo da primeira para a segunda ovulação. Estes ciclos estrais de curta duração têm origem na regressão luteal precoce, formado a partir da primeira ovulação. Durante o ciclo estral normal as vacas, geralmente, têm uma ou duas ondas foliculares anovulatórias, com folículo chegando à ovulação quando da última onda folicular. Entretanto, seguindo a primeira ovulação pós-parto, a regressão luteal precoce ocorre, levando à ovulação do folículo dominante da onda subsequente. A produção de progesterona pelo corpo lúteo de curta duração leva à sensibilização para a exteriorização do comportamento estral antes da segunda ovulação (Diskin et al.,

13 I Simpósio Internacional de Produção de Gado de Corte ). Tanto que, todas as vacas estudadas por Wettemann e Bossis (1999), tiveram fases luteais normais, precedidas por comportamento estral, após ciclos estrais de curta duração. Nogueira (1994) encontrou que 38% dos primeiros cios pósparto de vacas zebu foram silenciosos, e deles, 31% em vacas primíparas. Também, esse primeiro ciclo após o parto foi de curta duração em 34,8%. Esse fato se assemelha aos ciclos curtos observados em vacas durante o primeiro cio pós-parto ou naquelas de baixa condição corporal e submetidas a tratamentos hormonais, onde o BEN interfere com os níveis metabólicos e hormonais e, consequentemente, com a qualidade das células foliculares que darão origem ao corpo lúteo. Corpos lúteos de pior qualidade são, geralmente, de pequeno tamanho (1 a 2 cm 3 ), de curta duração (5 a 9 dias) e de baixa capacidade secretora de progesterona (< 1ng/ml) (Borges, 2001) e, por isso, são considerados de baixa fertilidade. Assim, pode-se evitar, nos programas de IA, a utilização do primeiro cio, deixando-se para cobrir os animais apenas no segundo cio após o manejo de amamentação (Fonseca, 1991). ESCORE DA CONDIÇÃO CORPORAL DE VACAS DE CORTE E EFICIÊNCIA REPRODUTIVA NA ESTAÇÃO DE MONTA O escore da condição corporal e suas variações no pós-parto interferem com o desempenho reprodutivo, e vacas perdendo mais de 10% de seu peso vivo entre o parto e a estação de monta (EM) e as que apresentam escore inferior a 4,5 (escala 1 a 9) ao parto, podem ter menor eficiência reprodutiva (Dias, 1991), o que nos leva a tentar melhorar a CC com o objetivo de maior fertilidade na estação de monta. Neste sentido, o uso de pastagens de boa qualidade, a suplementação alimentar, desde que não promova substituição na ingestão da pastagem, e o custo devem ser considerados (Ruas et al., 2000). A suplementação de vacas de corte, quando realizada de maneira indiscriminada, eleva o custo e compromete o desempenho econômico da atividade. O uso de reserva de pastagens no período que antecede o parto e a utilização de pastagens de boa qualidade após o parto são estratégias que garantem um bom escore corporal. Além disso, a utilização de EM é outro recurso que pode ser utilizado para fazendas de gado de corte que são mantidas em regime de pastejo, devendo coincidir com a época do ano mais adequada à reprodução, ou seja, a

14 568 - V Simpósio de Produção de Gado de Corte de maior disponibilidade de forragens de melhor qualidade (Ruas, 2000), sem se desconsiderar a melhor época do nascimento das crias (Fonseca,1991). A melhoria do nível nutricional e/ou a suplementação pré-parto pode modificar a CC ao parto e influenciar a taxa de prenhez. Monitorar a CC no pré e pós-parto e no início da EM pode ser indicativo da taxa de prenhez subsequente. Embora alguns efeitos da baixa condição corporal ao parto possam ser minimizados pelo aumento do consumo alimentar no pós-parto, esse manejo não é mais econômico, haja visto que maiores quantidades de nutrientes suplementares serão direcionados para atender demandas da lactação, em contraposição à reprodução. Logo, é melhor as vacas parirem em boa condição corporal e então utilizar suplementação estratégica com proteína para estimular a ingestão e a digestão de forragens de pior qualidade, visando manter a condição corporal dos animais (Williams, 2001). A população e o crescimento folicular são influenciados pela condição energética e metabólica do animal (Wettemann e Bossis, 1999), traduzida por melhor escore da condição corporal. A condição corporal ao parto influencia o número de folículos médios e grandes (>10mm) entre o dia 5 e 17 pós-parto. Vacas gordas (CC 8) têm maior número de folículos médios no quinto dia pós-parto do que vacas com CC 3 (muito magra), 4 (magra), ou 6 (ótima), e vacas de CC 8 têm maior número de grandes folículos ao dia nove pós-parto que vacas com CC 3 ou 4. No dia 17 após o parto, vacas muito magras menor número de folículos médios e grandes do que vacas com CC 4, 6 e 8 (Ryan et al., 1994). Ao contrário, vacas de corte parindo magras ou com CC 4, e que foram submetidas ao aumento no teor de energia na alimentação pós-parto eleva o percentual de animais exibindo estro durante a estação de monta (Lamb, 2003). Severa subnutrição em vacas de corte no último trimestre da gestação e no pós-parto pode resultar na ausência de folículos ovarianos >5mm de diâmetro ou de maiores folículos (>8mm). Perry et al. (1991) encontraram que o crescimento de folículos > 8mm foi virtualmente abolido em vacas de corte alimentadas com dietas de baixa energia antes e após o parto. A baixa ingestão de energia após o parto também resultou em reduzida taxa de aparecimento de menores folículos (5 a 7,9mm), que persistiram nos ovários por longos períodos, tavez refletindo a ausência de folículos dominantes funcionais (Perry et al., 1991). Por outro lado, em vacas Bos taurus indicus, nenhuma vacas

15 I Simpósio Internacional de Produção de Gado de Corte mantida em baixo plano nutricional teve folículos estrogênicos > 8mm, e metade delas não apresentou folículos >5mm nos ovários até 6 a 10 semanas pós-parto. A redução na ingestão de energia no pós-parto de vacas de corte reduziu o tamanho do folículo dominante e o número de folículos estrógeno-ativos, e aumentou a persistência dos pequenos folículos subordinados (Perry et al., 1991). O BEN de vacas de leite foi associado com o aumento no número de folículos de médio tamanho e reduziu o diâmetro máximo do folículo dominante, enquanto que o balanço positivo esteve associado com o aumento no diâmetro do FD e reduziu o crescimento dos folículos subordinados (Lucy et al., 1991). As figuras 6 a 9 apresentam algumas relações entre a CC e a eficiência reprodutiva de vacas da raça Nelore, segundo Dias (1991). Esse pesquisador utilizou 971 vacas zebu ou azebuadas em cinco fazendas e avaliou peso e escore corporal (escala 1 a 9) a cada 40 dias, durante o final da gestação e após o parto. Verificou que vacas com CC >4,5 ao parto, aos 60 dias pós-parto e no início da estação de monta tiveram maiores taxas de gestação (Tabela 3). A taxa de anestro em relação à CC ao parto variou de 48,57% (CC<3,0) a 0,0% (CC>5,5), em relação à CC 60 dias pós-parto variou de 44,9% a 5,88% na mesma ordem anterior e em relação ao início da EM, de 53,19% (CC<3,0) a 0,0% (CC>5,0). Quanto ao intervalo parto-concepção, este foi menor naquelas vacas com melhor CC 60 dias pós-parto e no início da EM. Tabela 3 - Taxas de gestação de vacas de corte zebuínas de acordo com a condição corporal a diferentes períodos desde o parto até a estação de monta Condição corporal Época Até 3,0 3,0 a 3,5 3,5 a 4,0 4,0 a 4,5 4,5 a 5,0 5,0 a 5,5 >5,5 Média Parto 33,0 (39) 52,1 (96) 56,3 (158) 70,1 (179) 78,6 (126) 72,2 (54) 73,1 64,0 (673) (26) 60 dias PP 33,0 (72) 57,1 (170) 65,5 (235) 71,7 (120) 75,8 (66) 84,6 (26) 70,6 63,0 (706) (17) Início EM 28,0 (69) 54,6 (187) 69,2 (253) 74,8 (139) 78,2 (52) 88,9 (18) - 63,8 (718) Inseminação - 71,6 (95) 80,3 (178) 82,7 (104) 86,0 (50) 87,8 (41) - 80,3 (468) Adaptado de Saturnino e Dias (1993); n = número de observações, PP = pós-parto, EM = estação de monta.

16 570 - V Simpósio de Produção de Gado de Corte Intervalo parto-concepção (dias) ,5 3 3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5 Escore da condição corporal Figura 6 - Intervalo parto concepção (IPC) de vacas de corte zebuínas de acordo com a condição corporal. Intervalo parto-insemiação (dias) ,5 3 3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5 Escore da condição corporal Figura 7 - Intervalo parto inseminação (IPI) de vacas de corte zebuínas de acordo com a condição corporal.

17 I Simpósio Internacional de Produção de Gado de Corte Taxa de gestação (%) ,75 3,25 3,75 4,25 4,75 5,25 5,75 Escore da condição corporal Figura 8 - Taxa de gestação em vacas de corte zebuínas de acordo comacondição corporal. Taxa de anestro (%) ,75 3,25 3,75 4,25 4,75 5,25 5,75 Escore da condição corporal Figura 9 - Taxa de anestro em vacas de corte zebuínas de acordo com a condição corporal.

18 572 - V Simpósio de Produção de Gado de Corte Wiltbank et al. (1964) relatam que as vacas que serão cobertas devem melhorar sua condição corporal durante a estação de cobrição (Wiltbank, 1977 Tabela 4), já que parece que cada vaca possui um peso corporal ótimo para a concepção, o que pode ser chamado de peso crítico, e animais pesando menos que esse limite, são menos prováveis de conceberem durante a EM. Tabela 4 - Efeito da condição corporal da vaca ao parto sobre a percentagem acumulada de retorno ao cio Percentagem acumulada de retorno ao cio Escore Dias pós-parto Corporal Magra Moderada Boa Adaptado de Wiltbank (1977). Reprodução de vacas de corte primíparas Um dos grandes entraves no sistema de produção de gado de corte é a eficiência reprodutiva de vacas primíparas. O intervalo partoprimeiro cio de vacas primíparas e multíparas zebuínas (sangue Nelore ou Tabapuã), paridas em boa condição corporal (5 a 6 escala 1 a 9), foi de 94,5 ± 33,5 e 43,3 ± 12,0 dias, respectivamente (Nogueira, 1994), mostrando que a categoria de primíparas requer maior atenção, uma vez que o efeito aditivo da amamentação mais as exigências de crescimento e produção, que intensificam o BEN, fazem com que a função reprodutiva seja prejudicada nesses animais. Por isso, ao se assegurar uma boa CC às novilhas, no final da gestação, otimiza-se a performance reprodutiva desta categoria, na EM subsequente, que tem eficiência complicada (De Rouen et al., 1994). Segundo Lobato et al. (1998) citado por Ruas et al. (2000), vacas primíparas mantidas em pastagens melhoradas no pré e/ou pósparto apresentaram maiores ganhos de peso e melhor desempenho reprodutivo do que vacas mantidas em campo natural sem suplementação ou suplementadas com feno de baixa qualidade. Por outro lado, estas vacas, quando mantidas cerca de 70 dias após o parto

19 I Simpósio Internacional de Produção de Gado de Corte em pastagens mehoradas, apresentaram altas taxas de prenhez, mas com intervalo de parto mais longos do que vacas mantidas em pastagens melhoradas nos períodos pré e pós-parto. Os mesmos autores citam que vacas primíparas com peso em torno de 400kg no início da EM, mesmo com a ocorrência de leves perdas de peso, mostraram tendências de obter melhor taxa de concepção. O manejo conjunto das várias categorias leva a prejuízos reprodutivos devido a competição por alimento e, por isso, fêmeas primíparas carecem cuidados especiais pois são mais exigentes em alimentação, para que a fertilidade do rebanho não seja comprometida. Devido ao citado anteriormente, a prática comum de descarte de animais vazios no final da EM deve ser cuidadosa quando se tratar de maior percentagem de animais primíparos, já que vacas de primeira cria quando vazias no final da EM, pode significar erro de manejo, e não, simplismente, problemas de fertilidade. Assim, indiretamente, podemos verificar a habilidade materna desses animais por meio da avaliação do peso dos respectivos bezerros desmamados que, pode indicar a maior produção de leite das mães, seu BEN mais pronunciado e, se não houver adequação de manejo nutricional, serão os animais vazios no final da EM, ou seja, os prováveis a serem descartados. Com isso, poderíamos estar fazendo seleção contrária à fertilidade, já que seu baixo índice reprodutivo seria fruto de erro de manejo que não atendeu as maiores exigências para lactação e crescimento, que levou à maior mobilização de reservas corporais e à baixa ciclicidade antes do final da EM. Por isso, algumas práticas têm sido recomendada por pesquisadores, tais como reserva de pastagens, adequação de lotação, manejo diferenciado das categorias, maior peso ao primeiro parto e avaliação criteriosa da CC no pré e pós-parto (Ruas et al., 2000). Também, é importante estabelecer estação de monta diferenciada para novilhas, já que após a primeira parição elas apresentam dificuldade no retorno à ciclicidade, com longo período de serviço e, de modo geral, ficam falhadas na sua segunda estação de monta (Fonseca, 1991), e esta situação deve ser melhorada. Andrade et al. (1990) estudaram três diferentes estações de monta para novilhas (T1 = início 30 dias antes das vacas; T2 = juntamente com as vacas tradicional; e T3 = 30 dias após a EM tradicional) durante dois anos consecutivos. Os melhores resultados de fertilidade foram para o primeiro tratamento, embora com maior período de serviço. Isso se deveu ao fato das novilhas terem seu primeiro parto

20 574 - V Simpósio de Produção de Gado de Corte mais cedo, antes do início da estação de nascimento tradicional. Assim, como a segunda estação de monta foi iniciada juntamente com a das vacas, tiveram em média 30 dias a mais para se recuperarem do primeiro parto que os demais grupos (período de serviço de 125 ± 31, 103 ± 31 e 90 ± 36 dias para T1, T2 e T3 respectivamente). Apesar disso, elas chegaram à segunda estação em muito melhores condições para reiniciarem sua atividade reprodutiva, o que resultou em taxa de gestação mais elevada (81%, 66,7% e 75%, respectivamente)(fonseca, 1991). AMAMENTAÇÃO E RELAÇÃO MÃE-CRIA EM GADO DE CORTE Durante mais de meio século supôs-se que o estímulo sensorial dos tetos (amamentação) era o principal causador do anestro pós-parto em vacas mantidas com seus bezerros. Contudo, ultimamente, os estudos demonstram que o ato de sucção dos tetos não está relacionado com a supressão da secreção de hormônio luteinizante (LH) (Williams, 2001), responsável pela maturação final do folículo e pela ovulação. Nem a ordenha intensa, nem a presença física do bezerro na ausência de amamentação, apresentam efeitos mensuráveis no padrão pulsátil de liberação de LH, e nem a neurectomia do úbere nem a mastectomia encurtam o intervalo anovulatório pós-parto se os bezerros continuarem com as mães. Estudos demonstram que o vínculo seletivo mãe/bezerro é uma condição indispensável pela anovulaçãono pósparto. O que ocorre é a interação entre a mãe e a cria após o nascimento, que por meio de estímulos olfativos e visuais, juntamente com a interação física do mesmo na região inguinal (cabeçadas, manipulação oral do flanco ou amamentação), aparentemente é responsável por alterações neurológicas que originam o estado anovulatório. O efeito inibitório da amamentação, via liberação de peptídeos opióides endógenos (POEs), sobre o retorno à atividade ovarinana pós-parto relaciona-se à inibição da liberação de GnRH hipotalâmico, aumentanto o tempo para o primeiro cio pelo aumento da sensibilidade hipotalâmica ao feedback negativo do estradiol, resultando na menor secreção de LH, necessário para promover a maturação final do folículo. A ausência de pulsos de LH é devido à depleção dos estoques hipofisários, que são dependentes da amamentação e, por isso, atram o retorno à AOLC.

21 I Simpósio Internacional de Produção de Gado de Corte Vários estudos têm mostrado que os estoques de LH hipofisários são restabelecidos entre 7 e 20 dias pós-parto de vacas de leite e após o dia 20 de vacas de corte. Em vacas mantidas com bezerro ao pé, os efeitos da amamentação na supressão do GnRH hipotalâmico continuam a impedir o aumento da liberação pulsátil de LH. O transcorrer da lactação ou a desmama é seguida por aumento na frequência e amplitude dos pulsos de GnRH e, consequentemente de LH, recomeçando a atividade ovariana (Williams, 2001). Após a reposição dos estoques de LH, os pulsos de LH são dependentes da ausência do efeito da amamentação. Fêmeas de corte forçadas a amamentar um bezerro de outra vaca por até seis dias apresentam as mesmas alterações neuroendócrinas observadas no desmame, ou seja, o rápido aumento na frequência de pulsos de LH, desenvolvimento de folículo pré-ovulatório, ovulação, e reinício da ciclicidade ovariana (Williams, 2001). Pelo que foi citado acima, a adoção de manejos de amamentação têm sido realizados em gado de corte, visando antecipar a retomada na atividade ovariana, reduzindo o intervalo partoconcepção e, assim, o intervalo de partos. Para Ruas et al. (2000), o melhor seria que todas as vacas retornassem à atividade ovariana sem a necessidade dessas estratégias de manejo, pois estas sempre afetam a rotina da criação. Porém, quando o retorno da atividade ovariana não atinge níveis satisfatórios, deve-se lançar mão de alternativas que posssam promover melhorias na eficiência da atividade. A adoção dessas técnicas normalmente acarretam custos para atividade, até pelo maior envolvimento administrativo gerencial. A retirada temporária do bezerro (48 a 72 horas), o desmame precoce e amamentação uma ou duas vezes ao dia podem levar ao aumento na frequência de pulsos de LH e restabelecem mais precocemente a atividade reprodutiva, por expoliarem menos os animais e por reduzirem a interferência negativa dos bezerros (decréscimo da concentração de opióides endógenos) sobre o retorno ao estro. Todavia, vale ressaltar que os efeitos da presença da cria junto com suas mães é mais acentuada em animais de menor condição corporal, uma vez existe um efeito aditivo destes fatores na produção de hormônios inibidores da produção de GnRH e LH (Edwards, 1985). Ao contrário, quanto mais precárias forem as condições nutricionais do rebanho, maiores serão os efeitos negativos da presença da cria (Fonseca et al., 1981).

22 576 - V Simpósio de Produção de Gado de Corte Trabalhos pioneiros no Brasil foram realizados por Fonseca et al. (1981 e 1987) que demonstraram que o manejo da amamentação traz resultados significativos sobre o número de vacas em cio e gestantes (Tabela 5), reduzindo o período de serviço e o intervalo de partos. Tabela 5 - Efeito do método de amamentação sobre a taxa de concepção de vacas zebu Total de vacas Vacas em cio Vacas gestantes Bezerro ao pé (46,6%) 47 (39,2%) Duas mamadas/dia (73,1%) 68 (57,2%) Adaptado de Fonseca et al. (1981). Em rebanhos bem alimentados, o efeito da presença da cria é minimizado, embora não totalmente, tanto que Fonseca (1991) verificou efeito significativo da remoção temporária da cria (shang) sobre a manifestação de cio em rebanho azebuado em excelente condição corporal. A taxa de retorno ao cio em vacas submetidas ao shang chegou a 56,25%, em média, aos 10,7 dias após o primeiro e, para o segundo cio, 29,6% dos animais retornaram. Essa observação indica que o estímulo causado pela remoção temporária da cria, tende a ser cio silencioso e/ou anovulatório ou seguido de luteinização folicular com corpo lúteo de baixa qualidade, o que demonstra seu curto período funcional. Fonseca et al. (1987) testaram diferentes manejos mãe-cria em vacas aneloradas e com período pós-parto médio de 75 dias (Tabela 6): T1 = vacas e bezerros mantidos juntos até a desmama (grupo controle); T2 = idem ao T1, mas com shang de 48 horas no início do experimento e a cada 30 dias; T3 = amamentação duas vezes ao dia; T4 = idem T3 + shang; T5 = uma amamentação diária; T6 = uma amamentação diária + shang

23 I Simpósio Internacional de Produção de Gado de Corte Tabela 6 - Efeito da relação mãe/cria sobre a manifestação de cio, taxa de gestação e desempenho das crias em uma estação de monta de 100 dias Tipo de manejo n % cio % gestações Peso dos bezerros (Kg) T1 = bezerro ao pé (controle) 34 58,8 41,2 346,8 T2 = bezerro ao pé + shang 33 72,7 39,2 355,5 T3 = duas amamentações diárias 34 76,5 58,8 343,9 T4 = duas amamentações diárias + shang 34 91,2 64,7 364,8 T5 = uma amamentação diária 33 90,1 72,7 341,0 T6 = uma amamentação diária + shang 34 88,2 67,7 361,9 Fonte: Adaptado de Fonseca et al. (1987). Início do experimento bezerros com idade variando de 60 a 90 dias. Desmama com idade de 5 meses. Os autores verificaram que as vacas que tiveram os bezerros separados (uma ou duas mamadas por dia), associados ou não ao shang (48 horas a cada 30 dias), apresentaram maior taxa de gestação do que aquelas que tiveram os bezerros mantidos ao pé. Também, o manejo de amamentação tem-se mostrado benéfico quanto ao retorno da AOLC de vacas zebu, sem que haja comprometimento no desempenho dos bezerros, o que sugere possível ganho compensatório e/ou adaptação mais precoce dos bezerros ao sistema de pastejo, com desenvolvimento mais precoce do rúmen, reduzindo assim o estresse da desmama. Em um experimento, Diskin et al. (2001a) testaram regimes de amamentação no pós-parto de vacas de corte. Os bezerros foram mantidos continuamente a pasto com suas mães até os 35 dias pósparto e, posteriormente divididos em três regimes de amamentação: 1) à vontade o dia todo; 2) duas amamentações por dia; e 3) uma amamentação por dia. A restrição da amamentação reduziu o intervalo para a ovulação pós-parto, sem comprometer o desempenho dos bezerros (Tabela 7).

24 578 - V Simpósio de Produção de Gado de Corte Tabela 7 - Efeito da frequência de amamentação após 35 dias de lactação, sobre o intervalo para a primeira ovulação pósparto e o período de serviço (dias) de vacas de corte Frequência de amamentação À vontade Duas vezes ao dia Uma vez ao dia Intervalo para 1 a ovulação 66 a 50b 47b Período de serviço 84 a 74b 67b Desempenho dos bezerros (kg/dia) 1,11a 1,09 a 1,06a Dentro de linha, os tratamentos com diferentes letras diferem significativamente a 5%. Tentando verificar o efeito da amamentação e da relação mãecria, 103 vacas de corte foram divididas em três tratamentos, aos 30 dias pós-parto: 1) amamentação à vontade; 2) amamentação uma vez ao dia, com vacas e bezerros alojados em piquetes adjacentes; e 3) amamentação uma vez ao dia e isolamento completo entre vacas e bezerros. Verificou-se intervalo médio para a primeira ovulação pósparto de 79, 62 e 51 dias, respectivamente, com restrição da amamentação e isolamento completo dos bezerros levando ao mais rápido retorno à atividade ovariana cíclica dos animais (Diskin et al., 2001a). A interação da condição corporal ao parto, da nutrição pós-parto e da frequência de amamentação sobre o intervalo para a primeira ovulação pós-parto de vacas de corte foi realizada por Diskin et al. (2001a), verificando-se que o efeito da amamentação foi o principal fator comprometendo o retorna à ciclicidade, seguido pela condição corporal ao parto (Tabela 8). Rodríguez e Segura (1995) obtiveram taxas de prenhez de 42, 81 e 90% em vacas multíparas respectivamente aos 30, 60 e 90 dias de estação de monta, quando os bezerros amamentavam apenas uma vez ao dia. Para as vacas que amamentaram suas crias o dia todo, as taxas de concepção foram de 28, 59 e 72%, respectivamente.

25 I Simpósio Internacional de Produção de Gado de Corte Tabela 8 - Efeito da condição corporal ao parto, nutrição no pós-parto e frequência de amamentação sobre o intervalo para a primeira ovulação em bovinos de corte Condição corporal ao parto Baixa Moderada Nutrição pós-parto Baixa Alta Baixa Alta Frequência de amamentação À vontade Uma vez ao dia Adaptado de Diskin et al., 2001a. Ruas (1998) trabalhou regime de amamentação durante 28 dias, em vacas paridas da raça Nelore, a partir de 78 dias pós-parto, e veficou que os tratamentos mostraram-se eficazes em antecipar o retorno da atividade ovariana (Tabelas 9 e 10), possivelmente por retirar os efeitos inibitórios da presença do bezerro e pela menor exigência de lactação. Tabela 9 - Percentual de vacas Nelore paridas com ovários funcionais (progesterona > 1ng/ml) e em anestro Tratamento Ovários funcionais % Vacas em estro % T1 6 (10) 60 6 (10) 60 T2 7 (10) 70 3 (10) 30 T3 5 (10) 50 6 (10) 60 T4 2 (10) 20 0 (10) 00 T1 = Uma mamada diária mais shang (67 horas); T2 = Shang (67 horas) e bezerro ao pé; T3 = Uma mamada diária; T4 = Bezerro ao pé. Tabela 10 - Percentual de vacas Nelore paridas que ficaram gestantes quando submetidas a quatro tratamentos diferenciados de amamentação Período de avaliação 0 a 28 dias 29 a 56 dias 0 a 56 dias Tratamento Gestantes % Gestantes % Gestantes % T1 4 (10) 40 3 (10) 50 7 (10) 70 T2 5 (10) 50 3 (10) 60 8 (10) 80 T3 4 (10) 40 6 (10) (10) 100 T4 0 (10) 00 6 (10) 60 6 (10) 60 T1 = Uma mamada diária mais shang (67 horas); T2 = Shang (67 horas) e bezerro ao pé; T3 = Uma mamada diária; T4 = Bezerro ao pé.

26 580 - V Simpósio de Produção de Gado de Corte REGULAÇÃO HORMONAL E METABÓLICA LIGANDO A NUTRIÇÃO COM OS PROCESSOS REPRODUTIVOS Os últimos estudos (Leroy, 2005) sobre a relação do BEN e a função reprodutiva de bovinos de leite demonstram que as variações metabólicas sistêmicas (glicose, uréia, AGNE, β-hidroxibutirato), durante o BEN, podem modificar a composição do fluido folicular, tubárico e uterino, a partir disso, ter impacto sobre o metabolismo e capacidade de desenvolvimento do ovócito e dos embriões. Muitas são as evidências que os hormônios metabólicos como o hormônio de crescimento (GH), a insulina, o fator de crescimento semelhante à insulina (IGF-I e II) e leptina tenham importante papel no controle da função ovariana dos mamíferos, agindo como mediadores ou sinalizadores dos efeitos da ingestão de alimento e do balanço energético sobre a fertilidade de bovinos (Gil, 2003). Hormônio de crescimento No início da lactação, as concentrações sanguíneas de GH (hormônio catabólico) estão elevadas e as de insulina (hormônio anabólico) estão reduzidas. O GH exerce efeitos metabólicos no organismo, e ao reduzir a utilização de glicose pelos tecidos periféricos (Peel e Bauman, 1987), aumenta a mobilização dos ácidos graxos do tecido adiposo com perda de peso dos animais (Gluckman et al., 1989), elevando-se as concentrações sanguíneas de ácidos graxos não esterificados (AGNE). Ao mesmo tempo, o tecido adiposo torna-se resistente aos efeitos anabólicos da insulina (Bell, 1995). A lactação pode estar associada com a redução da sensibilidade pancreática à glicose e, portanto, causa menor secreção de insulina (Riis, 1983). Em bovinos, os principais efeitos do GH na reprodução parecem ser operados por seus efeitos regulatórios sobre a síntese e secreção hepática de IGF-I, independente da sua ação direta sobre os folículos ovarianos (Gong, 2002). Contudo, o início da lactação está associado com elevadas concentrações circulantes de GH e, apesar disso o fígado encontra-se refratário a ação do GH, que é seguida por reduzidos níveis de IGF-I nessa fase. Isto se deve, provavelmente, à baixa concentração plasmática de insulina. Os tecidos envolvidos no controle dos processos reprodutivos (hipotálamo, hipófise, corpo lúteo, folículos, útero) contêm mrna para

27 I Simpósio Internacional de Produção de Gado de Corte receptores de GH (Lucy et al., 1998), mas não está claro se existem receptores de GH nesses tecidos. A restrição alimentar em bovinos é acompanhada pelo aumento nas concentrações sanguíneas de GH (Armstrong e Benoit, 1996). Insulina e Fator de Crescimento Semelhante a Insulina tipo I Insulina No controle do desenvolvimento folicular, o sistema relacionado à insulina exerce importante papel na resposta ovariana às gonadotropinas. Esse sistema é composto pela insulina e pelos fatores de crescimento semelhante a insulina tipo I e II (IGF-I e IGF-II), cujos receptores estão presentes nas células foliculares (granulosa e teca). A ligação da insulina ao seu receptor resulta em uma série de efeitos metabólicos, cujo mais importante é a estimulação do transporte de glicose para o interior das células, sendo utilizada como a principal fonte energética para o ovário (Rabiee et al., 1997). Os estudos demonstram que a insulina possui ação direta em nível ovariano. A incapacidade de resposta ao aumento na frequência de pulsos de LH pode ser devido a prejuízos aos receptores de LH nas células da granulosa, que são dependentes da ação combinada de FSH e de estradiol-17β. Por sua vez, o estradiol-17β folicular depende da produção de andrógenos nas células da teca que é estimulada pelo LH, e cuja resposta parece ser aumentada pela insulina e pelo IGF-I (Stewart et al., 1995). Assim, as baixas concentrações plasmáticas de insulina podem reduzir a produção de andrógenos e estrógenos e, por isso, comprometer a habilidade dos folículos em adquirirem receptores de LH. A restrição alimentar e o balanço energético reduzem as concentrações circulantes de insulina (Sinclair et al., 2002). Além de seu papel no metabolismo dos carboidratos, a insulina também serve como sinal metabólico que influencia a liberação de LH hipofisário (Monget e Martin, 1997) e tem sido verificado seu papel na regulação da responsividade ovariana às gonadotropinas. Sinclair et al. (2002) verificaram que vacas de corte em anestro pós-parto, com menores concentrações plasmáticas de insulina, foram incapazes de ovular o FD em resposta à restrição da amamentação. Ao contrário, vacas com maiores concentrações de insulina apresentam