Universidade de São Paulo Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz

Transcrição

1 Universidde de São Pulo Escol Superior de Agricultur Luiz de Queiroz Lins d Florest Estcionl Semidecidul: Ecofisiologi e Uso em Resturção Ecológic Jenne Mrie Grci Le Bourlegt Dissertção presentd pr obtenção do título de Mestre em Ciêncis. Áre de concentrção: Recursos Florestis com opção em: Conservção de Ecossistems Florestis Pircicb 2009

2 2 Jenne Mrie Grci Le Bourlegt Bchrel em Ciêncis Biológics Lins d Florest Estcionl Semidecidul: Ecofisiologi e Uso em Resturção Ecológic Orientdor: Prof. Dr. SERGIUS GANDOLFI Dissertção presentd pr obtenção do título de Mestre em Ciêncis. Áre de concentrção: Recursos Florestis com opção em: Conservção de Ecossistems Florestis Pircicb 2009

3 Ddos Interncionis de Ctlogção n Publicção DIVISÃO DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - ESALQ/USP Le Bourlegt, Jenne Mrie Grci Lins d florest estcionl semidecidul: ecofisiologi e uso em resturção ecológic / Jenne Mrie Grci Le Bourlegt. - - Pircicb, p. : il. Dissertção (Mestrdo) - - Escol Superior de Agricultur Luiz de Queiroz, Bibliogrfi. 1. Ecofisiologi 2. Ecossistems - Resturção 3. Florests tropicis 4. Germinção 5 Plnts trepdeirs I. Título CDD L449L Permitid cópi totl ou prcil deste documento, desde que citd fonte O utor

4 3 Aos meus pis, Jen e Nilz, por terem sonhdo com este futuro, e feito ele contecer! Com mor e tod minh grtidão... Dedico.

5 4

6 5 AGRADECIMENTOS Ao meu Deus, pel vid, por seu mor e cuiddo. Ao querido mestre, Prof. Dr. Sergius Gndolfi, que foi muito mis que um orientdor, por tods s incnsáveis explicções, tenção, dedicção e pciênci durnte estes nos. Ao migo e co-orientdor Dr. Pedro Brnclion, pelo cuiddo e tenção, pels inúmers hors dedicds, mizde e principlmente pelo Plno B! Ao Chico, Frncisco Crlos Antoniolli, sem o qul este trblho não teri contecido, pel prticipção em todo o trblho de cmpo. Aos migos ds hors difíceis, Mrin, Milene e Nino, pel jud voluntári nos trblhos de cmpo e no viveiro, e por tornr ests hors mis divertids. Muitíssimo obrigd! Às querids migs, Cludi e Débor pel imensurável jud com s correções e sugestões n redção. Ao Prof. Dr. Mrco Antonio de Assis e Dr. Rent Udulutsch pel identificção ds espécies de lins. Ao Prof. Dr. Crlos Tdeu dos Sntos Dis pelo uxílio ns nálises esttístics. Aos queridos migos do Lerf, que tnto judrm com conselhos, sugestões, opiniões, broncs, compnhi, mizde... minh sincer dmirção pel solidriedde, compnheirismo, disposição em judr, e meu orgulho em ter feito prte, mesmo que por pouco tempo, dest grnde e tão querid fmíli.

7 6 Ao meu querido Vô, por su presenç em minh vid e pel compnhi. Por comprtilhr su sbedori e permitir que eu prend com o senhor. Ao Jen Luc e à Cmil, pels risds que judrm continur cminhd. Ao tio Cláudio e ti Cid, pelo mor e tenção. concluíd. E todos que de lgum form judrm pr que est dissertção fosse O presente trblho foi relizdo com o poio do Conselho Ncionl de Desenvolvimento Científico e Tecnológico CNPq Brsil.

8 7 SUMÁRIO RESUMO...9 ABSTRACT...11 LISTA DE FIGURAS...13 LISTA DE TABELAS INTRODUÇÃO Interções biológics Interções negtivs Ecofisiologi de lins Ftores mbientis Resturção ecológic Hipóteses Objetivo Objetivos específicos MATERIAL E MÉTODOS Áre de estudo Espécies utilizds Delinemento experimentl Ecofisiologi de sementes Ecofisiologi de muds Semedur diret Análise esttístic RESULTADOS E DISCUSSÃO Ecofisiologi de sementes Ecofisiologi de muds Semedur diret CONSIDERAÇÕES FINAIS...87 REFERÊNCIAS...91

9 8

10 9 RESUMO Lins d Florest Estcionl Semidecidul: Ecofisiologi e Uso em Resturção Ecológic As lins são componentes crcterísticos d Florest Estcionl Semidecidul, importntes pr estrutur e dinâmic deste ecossistem. Entretnto, são escssos os estudos sobre su ecofisiologi, bem como su utilizção em progrms de resturção ecológic. O objetivo deste estudo foi vlir ecofisiologi de sementes e juvenis de espécies de lin em relção às preferêncis mbientis pr regenerção e às vriáveis envolvids no uso desss espécies n resturção ecológic vi semedur diret. Pr isto, sementes de 11 espécies de lins form submetids qutro trtmentos: com e sem luz e com e sem lternânci de tempertur, com 4 repetições de 25 sementes. O experimento sobre o crescimento de muds foi relizdo usndo-se oito espécies de lins submetids dois trtmentos: à pleno sol e sob sombr, com 12 repetições. Ao fim do experimento, o número de folhs foi contdo. Posteriormente s folhs, o cule e riz de cd plnt form cortdos, embldos, secos e pesdos pr obtenção d mss sec destes. Pr o estudo d semedur diret, 400 sementes de três espécies de lins form semeds sob cop de 48 indivíduos de qutro espécies rbóres do dossel situds em um de florest em resturção n mrgem d repres de bstecimento público do Município de Ircemápolis SP. Foi relizd vlição mensl d emergênci de plântuls por 210 dis. As espécies de lins Buhini sp, Pithecoctenium echintum e Urville levis não necessitrm de luz e lternânci de tempertur pr germinr. Mcfdyen unguiscti, Mucun sp 1, Temndeni violce, Adenoclymm brctetum e Hippocrte volubilis presentrm fotoblstismo positivo, entretnto s dus últims tiverm porcentgem de germinção modificd pel lternânci de tempertur. Peltstes pelttus, Aristolochi glet e Crdiospermum grndiflorum presentrm dependênci de lternânci de tempertur. Com relção à ecofisiologi de muds, tods sobreviverm n sombr, sendo por isso considerds como tolerntes o sombremento. Adenoclymm brctetum, Crdiospermum grndiflorum e Mcfdyen unguis-cti presentrm mior crescimento à pleno sol pr miori ds vriáveis nlisds, o que lhes confere vntgem competitiv em lt irrdiânci, como clreirs. Aristolochi glet, Cissus sicyoides e Mucun sp 2 presentrm umento de vlor pr poucs vriáveis à pleno sol. Enqunto Mucun sp 1 e Urville levis não presentm diferenç de crescimento entre mbiente sombredo e à pleno sol, ou sej, bertur de clreir não interfere n tx de crescimento dests espécies. Com relção à semedur diret, pens dus espécies germinrm. Buhini sp presentou emergênci de plântuls muito bix e Mcfdyen unguis-cti o contrário, presentou germinção mior que esperd nest condição. Não houve diferenç n emergênci de plântuls entre os trtmentos. Assim, s lins estudds presentrm diferentes resposts às condições mbientis típics de clreirs, já que lgums espécies form dependentes de luz/lternânci de tempertur pr germinr ou pleno sol pr crescer melhor, e outros form indiferentes esss condições. Estes resultdos indicm que s crcterístics ecofisiológics de lins devem ser considerdos no plnejmento de su introdução em projetos de ecologi d resturção.

11 10 Plvrs-chve: Lins; Germinção; Ecofisiologi; Resturção de Ecossistem

12 11 ABSTRACT Lins of Sesonlly Dry Forest: Ecophysiology nd Use in Restortion Ecology Lins re importnt components of the structure nd dynmics in sesonlly dry forests, but there re few studies on their ecophysiology nd use in restortion ecology. The objective of this study ws to evlute the ecophysiology of seeds nd juveniles of species of lin in the preferences for environmentl regenertion nd the vribles involved in using these species in direct seeding in restortion ecology. Seeds of 11 lin species were submitted to germintion test in combintion of light nd drk conditions with constnt nd lternting tempertures, with 4 replictes of 25 seeds per tretment. Seedlings growth ws evluted for eight lin species in conditions of full sun light nd shding, with 12 repetitions per tretment. The plnts were evluted ccording to the dry mss of leves, stem nd root, s well to the number of leves per plnt. For the study of direct seeding, 400 seeds of three lin species were sowed under the cnopy of four tree species present in 20-yer-old restored forest in Ircemápolis - SP. Evlution ws performed monthly nd for period of 210 dys by ccounting seedling emergence. The species Buhini sp, Pithecoctenium echintum nd Urville levis did not require light nd lternting temperture to germinte, but the species Mcfdyen unguis-cti, Mucun sp 1, Temndeni violce, Adenoclymm brctetum nd Hippocrte volubilis showed positive photoblstism nd the species Peltstes pelttus, Aristolochi glet nd Crdiospermum grndiflorum required lternting tempertures. All seedlings survived to shding, but most of then grew better under full sun light. Only the species Buhini sp Mcfdyen unguis-cti produced seedlings in the direct sowing, but t low emergence percentge nd rte, which did not differ mong tree species cnopy. Thus, the studied lins cn hve different responses to environmentl conditions typicl of forest gps, s some species required light/lternting temperture to germinte nd full sun light to grow better, nd others were indifferent to such conditions. These results indicte tht the ecophysiologicl chrcteristics of lins should be considered when plnning their introduction in restortion ecology projects. Keywords: Lins; Germintion; Ecophysiology; Restortion Ecology

13 12

14 13 LISTA DE FIGURAS Figur 1- Vist ére ds áres resturds no entorno de três repress de bstecimento público do Município de Ircemápolis. A set vermelh indic áre onde foi conduzido o experimento de semedur diret de lins...42 Figur 2 - Estrutur de rme e brbntes onde foi conduzido o trtmento pleno sol do experimento de ecofisiologi de muds...48 Figur 3 - Modelo de semedur diret de um espécie de lin sob cop de um espécie rbóre. A circunferênci pret represent fix de semedur...49 Figur 4 - Circunferênci de semedur diret sob um indivíduo de Schizolobium prhib...50 Figur 5 - Semente de Buhini sp n prte inferior d foto. Ao centro d imgem plito utilizdo pr demrcr o locl d semedur...50 Figur 6 - Distribuição do Índice de Velocidde de Germinção ds espécies de lins estudds entre os trtmentos de tempertur n presenç de luz. Médis seguids d mesm letr indicm que não há diferenç significtiv, pelo teste de Tukey, o nível de significânci de 0,05. AD: A. brctetum; AR: A. glet; BA: Buhini sp; CA: C. grndiflorum; HI: H. volubilis; MA: M. unguis-cti; MU1: Mucun sp1; PE: P. pelttus; PI: P. echintum; TE: T. violáce; UR: U. levis

15 14 Figur 7 - Curv de germinção ds espécies de lins que sofrerm diferenç de velocidde de germinção entre os trtmentos de tempertur n presenç de luz. As linhs trcejds representm o trtmento Tempertur Alternd e s linhs contínus representm o trtmento Tempertur Constnte. AR: Aristolochi glet; CA: Crdiospermum grndiflorum; PE: Peltstes pelttus...63 Figur 8 - Biomss médi de muds ds espécies de lins estudds distribuíds nos trtmentos, pleno sol e sombr. Médis seguids d mesm letr indicm que não há diferenç significtiv, pelo teste de Tukey, o nível de significânci de 0,05. As brrs indicm o desvio pdrão d médi. AD: A. brctetum; AR: A. glet; CA: C. grndiflorum; CI: C. sicyoides; MA: M. ungüis-cti; MU1: Mucun sp1; MU2: Mucun sp2; UR: U. levis...68 Figur 9 - Número médio de folhs de muds ds espécies de lins estudds distribuíds nos trtmentos, pleno sol e sombr. Médis seguids d mesm letr indicm que não há diferenç significtiv, pelo teste de Tukey, o nível de significânci de 0,05. As brrs indicm o desvio pdrão d médi. AD: A. brctetum; AR: A. glet; CA: C. grndiflorum; CI: C. sicyoides; MA: M. ungüis-cti; MU1: Mucun sp1; MU2: Mucun sp2; UR: U. levis...69 Figur 10 - Mss sec folir médi de muds ds espécies de lins estudds distribuíds nos trtmentos, pleno sol e sombr. Médis seguids d mesm letr indicm que não há diferenç significtiv, pelo teste de Tukey, o nível de significânci de 0,05. As brrs indicm o desvio pdrão d médi. AD: A. brctetum; AR: A. glet; CA: C. grndiflorum; CI: C. sicyoides; MA: M. ungüis-cti; MU1: Mucun sp1; MU2: Mucun sp2; UR: U. levis...70

16 15 Figur 11 - Rzão entre mss folir e biomss totl ds muds nos dois trtmentos: pleno sol e sombr. Médis seguids d mesm letr indicm que não há diferenç significtiv, pelo teste de Tukey, o nível de significânci de 0,05. As brrs indicm o desvio pdrão d médi...71 Figur 12 - Rzão entre mss folir e biomss totl de muds ds espécies de lins estudds distribuíds nos trtmentos, pleno sol e sombr. Médis seguids d mesm letr indicm que não há diferenç significtiv, pelo teste de Tukey, o nível de significânci de 0,05. As brrs indicm o desvio pdrão d médi. AD: A. brctetum; AR: A. glet; CA: C. grndiflorum; CI: C. sicyoides; MA: M. ungüis-cti; MU1: Mucun sp1; MU2: Mucun sp2; UR: U. levis...72 Figur 13 - Mss sec médi de riz de muds ds espécies de lins estudds distribuíds nos trtmentos, pleno sol e sombr. Médis seguids d mesm letr indicm que não há diferenç significtiv, pelo teste de Tukey, o nível de significânci de 0,05. As brrs indicm o desvio pdrão d médi. AD: A. brctetum; AR: A. glet; CA: C. grndiflorum; CI: C. sicyoides; MA: M. ungüis-cti; MU1: Mucun sp1; MU2: Mucun sp2; UR: U. levis...73 Figur 14 - Rzão entre mss de riz e d prte ére médi de muds ds espécies de lins estudds distribuíds nos trtmentos, pleno sol e sombr. Médis seguids d mesm letr indicm que não há diferenç significtiv, pelo teste de Tukey, o nível de significânci de 0,05. As brrs indicm o desvio pdrão d médi. AD: A. brctetum; AR: A. glet; CA: C. grndiflorum; CI: C. sicyoides; MA: M. ungüis-cti; MU1: Mucun sp1; MU2: Mucun sp2; UR: U. levis...74

17 16 Figur 15 - Curv de emergênci de plântuls de Buhini sp sob s diferentes espécies rbóres do dossel. As brrs verticis indicm o desvio pdrão. N = Figur 16 - Curv de emergênci de plântuls de M. unguis-cti sob s diferentes espécies rbóres do dossel. As brrs verticis indicm o desvio pdrão. N = Figur 17 - Precipitção médi semnl d região de Limeir SP durnte o período do experimento de semedur diret...81 Figur 18 - Vist ére d região de Limeir, linh no centro d figur indic distânci entre o centro d cidde de Limeir e áre de estudo no Município de Ircemápolis...81

18 17 LISTA DE TABELAS Tbel 1 - Relção ds 13 espécies de lins e sus respectivs fmílis, époc de florção e frutificção e síndrome de dispersão, coletds em frgmentos de Florest Estcionl Semidecidul (MORELLATO, 1991; KIM, 1996)...43 Tbel 2 - Relção ds espécies rbóres e respectivs fmílis, utilizds no experimento de semedur diret...44 Tbel 3 - Relção ds espécies de lins utilizds no experimento de ecofisiologi de sementes...45 Tbel 4 - Relção ds espécies de lins utilizds no experimento de ecofisiologi de muds...47 Tbel 5 - Relção ds espécies de lins utilizds pr o experimento de semedur diret...49 Tbel 6 - Médi de mss sec e médi de teor de águ de lgums espécies de lins estudds...54 Tbel 7 - Germinção médi ds espécies de lins estudds sob diferentes condições de luz e tempertur. N = 100 sementes; Período de Observção: 41 dis. Médis seguids d mesm letr, n horizontl, indicm que não há diferenç significtiv, pelo teste de Tukey, o nível de significânci de 0,

19 18 Tbel 8 - Resultdos ds nálises de ANOVA dos efeitos ds espécies (S), dos trtmentos (T) e d su interção (S x T) sobre o crescimento ds muds de lins. Os grus de liberdde (GL) form os mesmos pr tods s vriáveis observds...64 Tbel 9 - Médi e desvio pdrão d biomss, número de folhs, mss folir, mss de riz e rzão riz/prte ére ds muds desenvolvids pleno sol e sob sombrite. Os vlores em negrito indicm os ddos que presentrm diferenç significtiv entre os trtmentos o nível de 0,05 de significânci...65 Tbel 10 - Resposts ds espécies de lins pr s vriáveis estudds sob s diferentes condições de luz e tempertur no experimento de germinção e diferentes condições de irrdiânci no experimento de crescimento de muds. D: dependente de luz e/ou lternânci de tempertur pr germinção; I: independente de luz ou lternânci de tempertur pr germinção; T: tolernte o sombremento pr o crescimento ds muds; +: present vntgem competitiv qundo submetid à mior irrdiânci...77 Tbel 11 - Clssificção ds espécies de lins em grupos de cordo com s crcterístics de desenvolvimento d plnt em diferentes condições de luz obtids neste estudo...78 Tbel 12 - Médi e desvio pdrão d emergênci de plântuls ds três espécies de lins estudds sob diferentes espécies rbóres n áre de estudo em Ircemápolis, SP...79

20 19 Tbel 13 - Distribuição do número de plântuls e d porcentgem de plântuls d cd espécie de lin sob cd indivíduo ds espécies rbóres de dossel...86

21 20

22 21 1 INTRODUÇÃO Trepdeirs são plnts escndentes que inicim seu desenvolvimento como plântuls terrestres, ms que dependem de outrs como suporte pr crescer em ltur e lcnçr o dossel, onde encontrm mior disponibilidde de luz (PUTZ, 1984; GENTRY, 1991; CAMPANELLO et l., 2007). As plnts trepdeirs podem ser clssificds, de cordo com su estrutur culinr, em trepdeirs herbáces, em inglês denominds vines, cujo cule é delgdo e não lenhoso, e trepdeirs lenhoss, s lins. Ests presentm cule mis longo e com diâmetro mior, sendo mis frequentes sobre s cops ds árvores (RICHARDS, 1996; MORELLATO; LEITÃO-FILHO, 1998). Els empregm um gm de mecnismos de escld, como rízes dventícis desivs, órgãos de fixção como gvinhs, ou mesmo rmos flexuosos e rmificções lteris que se enrolm o redor de um suporte (PENALOSA, 1982; UDULUTSCH; ASSIS; PICCHI, 2004; PUTZ, 2009). A ntomi do cule de lins tmbém é muito peculir e possuem crcterístics relcionds o hábito trepdor, como vrições cmbiis, elementos de vso de grnde diâmetro, dimorfismo de vsos, os quis conferem eficiênci e segurnç n condução, grnde quntidde de prênquim (tecido mole que ument su flexibilidde, jud evitr dnos mecânicos e celer tx de recuperção dnos) e pequen proporção de fibrs (BRANDES; BARROS, 2008). Desigulmente distribuíds geogrficmente, grnde miori ds lins está restrit às florests tropicis, onde são mis bundntes, mis diverss e presentm mior vriedde de forms e tmnhos que ns florests temperds (PUTZ, 1984b; GENTRY, 1991). Segundo Gentry e Dodson (1987), s plnts escndentes são um dos componentes não rbóreos que contribuem significtivmente pr diversidde ds florests tropicis. Ibrr-Mnríquez e Mrtínez-Rmos (2002) encontrrm 90 espécies de lins em qutro mbientes florestis no México, sendo que s fmílis mis representtivs form Bignonicee, Fbcee, Mlpighicee e Spindcee. N Cost Ric, Mscro, Schnitzer e Crson (2004) listrm 107 espécies de lins em

23 22 Florestl Tropicl Úmid, sendo que s fmílis de mior riquez tmbém form Spindcee e Bignonicee. Kim (1996) estimou, com bse em coleções de herbários, em 361 espécies flor totl de plnts escndentes d Florest Ombrófil Dens do Estdo de São Pulo, sendo que pelo menos 80% desss espécies não são restrits est formção florestl, evidencindo um distribuição ecológic mpl. Tmbém concluiu que existe mis espécies de lins rrs e comuns do que bundntes, d mesm form como se observ pr s árvores. Entretnto, de cordo com Hegrty e Cbllé (1991), riquez e bundânci de lins diferem grndemente de um florest pr outr e té mesmo dentro d própri florest. Formções em regiões com estção sec bem definid presentm mior bundânci de lins que s demis regiões. De cordo com Swine e Grce (2007), proporção de espécies de lins n florest ument com diminuição d precipitção nul. Além disso, muits ds espécies que precem ns florests secs não são encontrds ns florests com lt precipitção. Isto implic que lgums espécies tenhm se dptdo às florests com um estção sec significnte. Florests mis secs têm crcteristicmente mior proporção de espécies rbóres decídus, e consequentemente há mior irrdiânci dentro do dossel durnte estção sec. Neste momento, lins que permnecem sempre-verdes podem ter vntgem devido su hbilidde únic de crescimento durnte este período do no, enqunto seus competidores presentm redução dos processos fisiológicos. Além disto, tmbém presentm forte competição sub-superficil e sistem de trnsporte de águ mis eficiente que ds árvores (SCHNITZER, 2005). Segundo Ci, Schnitzer e Bongers (2009), s lins são mis eficientes que s árvores n bsorção e uso de águ e nitrogênio n estção sec. Els tmbém mntêm lt ssimilção de crbono nest époc. Assim s lins presentm vntgem competitiv em relção às árvores durnte estção sec, o que explic su lt bundânci em florests tropicis estcionis. As Florests Estcionis Semideciduis (FES), fitofisionomi de Mt Atlântic, crcterizd pel presenç de espécies decídus e semidecídus, com considerável ocorrênci de epífits e smmbis e grnde quntidde de trepdeirs, ocorre em

24 23 regiões com bixs temperturs de inverno e estção sec bem definid. Nests, o grupo ds trepdeirs é um componente crcterístico e tem um importnte ppel estruturl (MORELLATO; LEITÃO-FILHO, 1998; UDULUTSCH; ASSIS; PICCHI, 2004; CAMPANILI; PROCHNOW, 2006). De cordo com Morellto e Leito-Filho (1996), um FES no Município de Cmpins, região centrl do Estdo de São Pulo, cont com 96 espécies de lins. Strnghetti e Rng (1998) encontrrm em um FES, no norte do Estdo de São Pulo, 63 espécies de lins, que correspondem 31,34% d su riquez. Hor e Sores (2002), em estudo fitossociologico ds lins em um FES em São Crlos SP, encontrrm 45 espécies. Rezende e Rng (2005) encontrrm 105 espécies de lins em 22 fmílis em levntmento florístico ds lins de um FES no Noroeste Pulist. Kinoshit et l. (2006) encontrrm 35 espécies de lins de 14 fmílis em um FES de 3,27 h no Município de Cmpins, sendo que miori encontrv-se no estrto superior e próximo à bord d mt. Tibiriçá; Coelho e Mour (2006) encontrrm 120 espécies de lins, distribuíds em 30 fmílis em um FES no nordeste do Estdo. As fmílis com mior riquez em todos os estudos form Bignonicee, Mlpighicee, Spindcee e Apocyncee. De cordo com Strnghetti et l. (2003), 24% ds espécies de um frgmento de FES em Potirendb, no interior do estdo, é de lins. Udulutsch; Assis e Picchi (2004) encontrrm 148 espécies de plnts escndentes, que correspondem 39% d riquez de um FES em Rio Clro (SP). Segundo Rezende (2005), 54% dos indivíduos rbóreos, em FES no noroeste pulist, crregvm pelo menos um lin, vrindo conforme ltur d árvore, ltur do fuste, ltur d cop, o tipo de csc e o diâmetro d árvore. Assim, pode-se considerr que elevd riquez de trepdeirs é um importnte tributo ds Florests Estcionis Semidecídus (UDULUTSCH; ASSIS; PICCHI, 2004).

25 Interções biológics A importânci de lins foi reconhecid por Drwin (1867 pud PUTZ; MOONEY, 1991) ind no século XIX. Além do seu ppel n diversidde e estrutur florestl, este grupo vegetl contribui substncilmente n dinâmic ds florests tropicis. Els são prticulrmente importntes pr fixção de crbono d tmosfer. Ci, Schnitzer e Bongers (2009) verificrm que s lins fixm mis crbono por unidde de áre folir e sofrem menor estresse hídrico n estção sec do que s árvores. A reltiv lt cpcidde fotossintétic nest estção permite els fixr mis crbono o longo deste período. Assim, s lins tmbém contribuem significtivmente pr trnspirção ns florests tropicis, principlmente nest époc do no (SCHNITZER; BONGERS, 2002). As lins são prticulrmente importntes n ciclgem de nutrientes florestl devido à lt eficiênci n cptção e utilizção de nitrogênio e águ do solo n estção sec, o seu rápido crescimento e elevd biomss de folhs (onde se concentr mior prte dos nutrientes) em relção à biomss de cule (PUTZ, 1983, 1984b) e bix longevidde folir (PENALOSA, 1984). Hegrty (1991) estudou produção de serpilheir folir de lins em um florest subtropicl sempre-verde n Austráli, e verificou que áre bsl de lins corresponde 2,2% do totl, enqunto su produção de serpilheir folir é 24% do totl, possibilitndo que s lins sejm cerc de 15 vezes mis produtivs n relção serpilheir folir em relção à áre bsl do que s árvores. Pr um Florest Ombrófil Dens Submontn em Orlens, Snt Ctrin, estimtiv de produção por lins foi de 17% do totl de serpilheir nul, sendo que d serpilheir folir d florest, 25% é produzido pels lins (MARTINELLO; CITADINI-ZANETTE; SANTOS, 1999). Isto provvelmente ocorre porque s lins são suportds pels árvores, e ssim podem deslocr seus recursos pr um grnde mss de folhgem. Consequentemente, por áre de seção trnsversl unitári, os cules ds trepdeirs podem suportr áres totis de folhs mior do que s árvores. De fto, um lin com

26 25 10 cm de diâmetro pode presentr mesm áre de folhs (ou mss folir) de um árvore cinco vezes mior (PUTZ, 1983; GENTRY, 1991; HERGATY; CABALLÉ, 1991). A folhgem ds lins tmbém jud mnter estbilidde do microclim florestl n estção fri e sec, qundo prte ds árvores do dossel perde s folhs. Isto lém de melhorr s condições de germinção e estbelecimento de plântuls, pode exercer um efeito protetor contr eventuis geds (MORELLATO, 1991). Svge (1992), estudndo o efeito de emrnhdos de lins sobre regenerção em plnície costeir no Oeste de Smo, verificou que bundânci de plântuls d florest foi mesm sob s lins e em florest secundári. Concluírm que os emrnhdos de lins não são obstáculo pr regenerção florestl, e que estes promovem microsítios mbientis que permitem regenerção de espécies d florest costeir. De cordo com Vieir e Scriot (2006), em Florest Estcionl Decidul n região centrl do Brsil, há menor remoção de sementes do bnco de sementes ns áres sob emrnhdos de lins, provvelmente pel menor visibilidde dests pelos grndes vertebrdos nestes locis, indicndo que s lins podem fvorecer o recrutmento de plântuls. As lins tmbém têm ppel fundmentl n mnutenção d fun florestl. De cordo com Morellto e Leitão-Filho (1996) os pdrões de florescimento e frutificção de lins e árvores são mrcdmente diferentes. As árvores presentm pico de florção de outubro novembro, início d estção chuvos, enqunto que s lins presentm dois picos de florção: um em mrço (n trnsição d estção chuvos pr sec) e outro em outubro (trnsição d estção sec pr chuvos). O principl pico de florção ds lins, portnto, é de mrço bril, qundo menos d metde ds árvores estão com flor. Est cpcidde de florescer nest époc pode estr relciond à form de vid, porque s lins economizm em estrutur de sustentção e têm menor desblnço de crbono entre estção sec e chuvos. Já frutificção de lins é ltmente szonl, com um pico de julho gosto, fim d estção sec. Assim, os pdrões fenológicos complementres o ds árvores resultm em um ofert constnte de néctr, pólen e frutos o longo do no e destcm importânci deste grupo de plnts pr mnutenção d fun como um todo,

27 26 principlmente de polinizdores e dispersores de sementes (MORELLATO; LEITÃO FILHO, 1996). De cordo com Gentry (1991b), s trepdeirs são ltmente diversificds qunto o sistem de polinizção, incluindo membros de tods s miores guilds de polinizdores. Tmbém são mntenedors d fun de grndes vertebrdos. Segundo Gletti e Pedroni (1994) e Gletti, Pedroni e Morellto (1994), s flores, folhs, frutos e sementes de váris espécies de lins em um frgmento de FES no município de Cmpins correspondem 40% dos recursos limentres de bugios (Allout fusc) e do mcco-prego (Cebus pell). Além d ofert de recursos, els promovem mior complexidde estruturl do dossel. Ao conectr s cops ds árvores, s lins oferecem um continuidde entre ests o longo de um distânci preciável em grndes espços bertos, tundo como engenheiros do ecossistem ds florests (PUTZ, 2009). São crids, dest form, verddeirs estrds por onde os nimis se deslocm entre s árvores sem necessidde de descer o solo, onde estrim mis susceptíveis à predção. Permitem tmbém que nimis não ldos lcncem os estrtos superiores d florest. Putz (1984b) encontrou em um florest tropicl no Brro Colordo, um lin que conectv cop de 22 árvores do dossel. Emmons e Gentry (1983) inclusive sugerem que s diferentes densiddes de lins em diferentes continentes podem ter sido o ftor seletivo chve em determinr diferentes dptções locomotors de vertebrdos ns florests tropicis d Áfric, Ási e Neotrópicos. A frequênci de uso limentr ds lins é proporcionl à su frequênci n florest, por exemplo, os primts usm mis lins n su limentção n Áfric do que em outrs regiões, sendo que Áfric é o locl de mior freqüênci de lins. Além disso, presenç de lins é um ftor seletivo co-evolutivo d morfologi dos vertebrdos. A mior presenç de lins n Áfric, por exemplo, pode ter reduzido utilidde de dptções locomotors especilizds nos nimis rbóreos, porque els proporcionm percursos vridos entre s cops ds árvores, o que s torn essenciis pr os vertebrdos rbóreos, que presentm flt de dptção locomotor especilizd pr os movimentos inter-cops (EMMONS; GENTRY, 1983; GENTRY, 1991).

28 27 Giné (2009) estudou preferênci de hbitt do ouriço-preto (Chetomys subspinosus), um pequeno mmífero roedor, endêmico d Mt Atlântic e meçdo de extinção, e verificou que tnto pr o forrgemento, qunto pr o deslocmento, o repouso e s tividdes em gerl eles preferem árvores com elevdo número de cipós (> 6 indivíduos), com cop cobert por estes e com emrnhdos. Segundo o utor, tem sido reltd preferênci de emrnhdos de cipós tmbém por preguiçs. Isto por dificultr o cesso de preddores, permitir mior possibilidde de fug, lertr presenç de preddores trvés d vibrção dos rmos e por proteger d chuv e d incidênci solr. 1.2 Interções negtivs No entnto, em virtude dos efeitos deletérios geris sobre s árvores, os gestores florestis gerlmente recomendm remoção ds trepdeirs, pelo menos ds que crescem em futurs árvores de produção (PUTZ, 1984). Estudos demonstrm que presenç de lins interfere no recrutmento de muds e crescimento do cule ds espécies rbóres, principlmente s de crescimento lento (PUTZ, 1984; GRAUEL; PUTZ, 2004; CAMPANELLO et l., 2007). As lins fetm s relções lométrics ds plnts hospedeirs no estágio inicil d vid dests, o interferir no comprimento do entrenó e n áre d cop d árvore jovem (TOLEDO-ACEVES; SWAINE, 2007). Além disto, competição com s lins sob o solo diminui o incremento de biomss ére de muds de árvores em quse cinco vezes (SCHNITZER; KUZEE; BONGERS, 2005). Tmbém interferem negtivmente sobre produção de sementes ds espécies rbóres mdeireirs. A cobertur do dossel rbóreo por emrnhdos de lins reduzem produção de sementes (NABE-NIELSEN; KOLLMANN; PEÑA-CLAROS, 2009). As lins tmbém são conhecids por umentrem os dnos ns árvores durnte explorção seletiv de mdeir. Ao interconectrem s cops ds árvores d florest tropicl, cusm qued ds árvores vizinhs à de interesse no momento do

29 28 corte e extrção seletivos, o que result em clreirs miores e pode prejudicr s futurs explorções mdeireirs (VIDAL; GERWING, 2003). Outro efeito importnte ds lins n comunidde florestl consiste n lterção e suspensão d regenerção de clreirs. As lins colonizm s clreirs e permnecem li instlds por vários nos, promovendo densidde e diversidde de pioneirs e reduzindo densidde de não pioneirs. Ests clreirs dominds por lins podem ficr por nos n florest e contrstr com s clreirs convencionis dominds por árvores (SCHNITZER; DALLING; CARSON, 2000). Rozz (2003) trblhou com o mnejo de lins sobre dinâmic de regenerção de trecho florestl de FES degrddo em Cmpins (SP). Concluiu que pós o mnejo, o qul consistiu no corte de lins em fix e em áre totl, houve celerção d regenerção de espécies rbustivs e rbóres n áre degrdd. Entretnto utor sugere que pr áres que não sofrerm distúrbio intenso, como bords de frgmentos com elevd densidde de lins, sej feito mnejo de menor intensidde, cortndo pens s espécies hiperbundntes. Tmbém é comum idéi de que bundânci exgerd de lins poderi ser um ftor de degrdção do ecossistem (ENGEL; FONSECA; OLIVEIRA, 1998). Em florests lterds e em frgmentos florestis, gerlmente bundânci de cipós ument muito. Sntos (2003) encontrou lt infestção de lins em frgmentos de FES perturbdos no interior do Estdo de São Pulo, nos quis lguns chegvm ter mis de 80% ds árvores hospedndo lins. A grnde bundânci de lins pode tingir níveis onde os mecnismos de uto-regulção do ecossistem, já comprometidos por outros ftores de perturbção, não são suficientes pr evitr processos de degrdção estruturl e funcionl (ENGEL; FONSECA; OLIVEIRA, 1998). Devido estes efeitos prejudiciis no crescimento e regenerção de árvores mdeireirs, áres do mnejo florestl têm s lins como plnts dninhs nocivs. Pr evitr estes impctos cusdos pels lins, foi desenvolvid um técnic de mnejo florestl conhecid como cutting, que consiste em regulres e repetidos cortes de cipós ntes d explorção mdeireir (RICHARDS, 1996; VIDAL; GERWING, 2003). Entretnto, de cordo com Gerwing e Vidl (2002), oito nos pós o corte de lins pr explorção mdeireir n Florest Amzônic, verificou-se redução de

30 29 14% d riquez de espécies desse grupo de plnts, bem como significtiv redução d su bundânci ds mesms. Segundo os utores, do ponto de vist d conservção, est redução implic em efeitos indiretos potenciis sobre outrs espécies do ecossistem, como espécies de insetos e outros grupos de nimis ssocidos à vegetção. Por outro ldo, em estudo recente, ADDO-FORDJOUR et l. (2009) concluírm que os distúrbios florestis fetm negtivmente s árvores, limitndo ssim disponibilidde de suportes pr s lins, levndo à diminuição em su bundânci. Segundo o utor densidde de lins é significtivmente dependente d densidde de suportes e por isso os distúrbios ntropogênicos que fetm densidde de árvores consequentemente levm à diminuição de lins. Em outro estudo os utores concluírm que o tipo de prátic de mnejo dotd influenci n ecologi ds lins (ADDO-FORDJOUR et l., 2009b). Além disso, bundânci locl e distribuição de lins ns comuniddes são determinds primrimente pels quliddes dinâmics d florest e su cpcidde de uto-regulção. Assim, áres muito infestds por lins são sinis de que lgum ftor de degrdção que tuou ou permnece no ecossistem, ou sej, s lins não são cus primári d degrdção, ms sim indicdors d mesm (HEGARTY; CABALLÉ, 1991; ENGEL; FONSECA; OLIVEIRA, 1998). E mis, de cordo com Tibiriçá, Coelho e Mour (2006), os frgmentos florestis presentm bix similridde florístic de lins entre si, consequentemente, frgmentção e destruição destes remnescentes ou o corte indiscrimindo dests plnts pode levr à extinção de muits espécies pelo umento do isolmento reprodutivo, enqunto mnutenção de vários frgmentos teri grnde importânci n mnutenção d diversidde regionl dess form de vid. Tmbém é importnte slientr que os vários estudos reltndo os impctos negtivos ds lins sobre s árvores têm seu enfoque principl n produção mdeireir e não n conservção do ecossistem (PUTZ, 1984, b; SCHNITZER; BONGERS, 2002; GRAUEL; PUTZ, 2004; SCHNITZER; KUZEE; BONGERS, 2005; TOLEDO-ACEVES; SWAINE, 2007). Segundo Morellto e Leitão-Filho (1998) é importnte que não se considere s trepdeirs pens como inimigs devido os

31 30 seus efeitos nocivos o desenvolvimento ds árvores, pontdos nos estudos silviculturis, ms sim sejm compreendids dentro do contexto d dinâmic ds comuniddes florestis onde estão inserids. 1.3 Ecofisiologi de lins Apesr de su reconhecid importânci e mpl distribuição ecológic, s lins receberm menos tenção que s árvores nos estudos de florests tropicis, sendo um dos componentes d estrutur d florest menos estuddo devido à dificuldde de colet em florests denss e por ocuprem preferencilmente s cops ds árvores (GENTRY, 1984; MACÍA et l., 2007). Entretnto, segundo Schnitzer e Bongers (2002), nos últimos nos houve um explosão em pesquiss relcionds às lins (PUTZ, 1980, 1984, b; GENTRY; DODSON, 1987; HEGARTY, 1990, 1991; IBARRA-MANRÍQUEZ; MARTÍNEZ-RAMOS, 2002; GERWING et l., 2006; CAI; SCHNITZER; BONGERS, 2009). No Brsil, houve prtir d décd de 1990 um crescimento do interesse dos botânicos em estudr lins (KIM, 1996; WEISER, 2001; UDULUTSCH; ASSIS; PICCHI, 2004; REZENDE; RANGA, 2005; KINOSHITA et l., 2006; TIBIRIÇÁ; COELHO; MOURA, 2006; BRANDES; BARROS, 2008), ms trblhos que bordm seus spectos ecológicos ns florests ind são rros. Dentre estes, destcm-se trblhos referentes à fitossociologi (HORA; SOARES 2002), fenologi (MORELLATO, 1991), e sobre mnejo em frgmentos florestis (ENGEL; FONSECA; OLIVEIRA, 1998; ROZZA, 2003) relizdos em florests semidecídus. Estudos básicos sobre comunidde de lins tis como germinção, fisiologi e referentes às mudnçs d comunidde o longo do tempo continum ind pouco explordos. Ns florests tropicis, grnde miori dos estudos sobre ecofisiologi de sementes e muds foi feit com espécies rbóres. Apens lguns trblhos como o de Crter e Termur (1988), Brs e Kelly (1996), Avlos e Mulkey (1999), Nbe-Nielsen (2002), Ellsworth; Hrrington e Fownes (2004); Toledo-Aceves; Swine, (2008) estudrm fisiologi de lins, principlmente relcionndo à disponibilidde de luz.

32 31 No Brsil, somente Snches e Válio (2002, b, 2006, 2008) relizrm lgum tipo de estudo com sementes desse grupo de plnts e com fisiologi de plântuls. Devido à su bundânci em clreirs nturis e áres perturbds, s plnts escndentes são gerlmente vists como dependentes de ltos níveis de luz pr su germinção e estbelecimento (PUTZ, 1984b; HEGARTY; CABALLE, 1991). Em gerl, sementes de espécie de clreir precism de condições específics pr germinr. De cordo com Bskin e Bskin (1988), os ftores mbientis mis importntes no controle d germinção de sementes são tempertur, luz e umidde do solo. Mudnçs destes ftores, como lternânci de tempertur no solo e s mudnçs n densidde de fluxo de fótons e n qulidde de luz, devido bertur de clreirs n vegetção, são detectds pels sementes e funcionm como sinis de que há condição mbientl fvorável à germinção e futurmente o estbelecimento e crescimento d plântul (FENNER, 1985; VAZQUEZ-YANES; OROZCO-SEGOVIA, 1993). As sementes dependentes de luz pr germinção são chmds fotoblástics positivs, s quis possuem um tipo de sensor mbientl, o pigmento fitocromo, que detect s mudnçs de luz (LABOURIAU, 1983). Já indução d germinção pel tempertur ocorre devido à necessidde de um tempertur mínim constnte ou d lternânci de tempertur, simulndo o efeito d vrição diári de tempertur n clreir (VAZQUEZ-YANES; OROZCO-SEGOVIA, 1993). Ests flutuções de tempertur tmbém podem mudr respost o estímulo d luz e fetr ocorrênci e velocidde d germinção diminuindo o período de luz necessário pr superção d dormênci. Algums sementes que são dormentes no escuro em tempertur constnte podem germinr nests condições sob regime de tempertur lternd (BASKIN; BASKIN, 1988; VAZQUEZ-YANES; OROZCO- SEGOVIA, 1993). Por outro ldo, pesr ds lins serem comumente encontrds e bundntes ns clreirs nturis ou florests perturbds (PUTZ, 1984b), Snches e Válio (2002, b), estudndo germinção e vibilidde de sementes de lins no interior florestl, verificrm que lgums espécies são cpzes de germinr e se estbelecer em

33 32 mbiente sombredo no interior d florest, entretnto com bix porcentgem de germinção. Muits espécies tmbém são cpzes de viver no sub-bosque como plnts que se uto-sustentm, ou sej, independentes de suporte n fse inicil de vid (HERGATY; CABALLÉ, 1991). Snches e Válio (2002, b) estudrm sobrevivênci de muds de lins plntds n bord e interior d mt. Verificrm que n bord tods s muds sobreviverm, já no interior houve vrição de 0% 100% de sobrevivênci, dependendo d espécie, sendo que ests presentrm menor crescimento e número de folhs e mior conteúdo de clorofil que s muds d bord. Outros utores trblhrm com fisiologi de muds de lins em relção à disponibilidde de luz. Collins e Wein (1993) encontrrm 11 espécies de plnts escndentes no sub-bosque em um florest mesófil n Crolin do Sul, tods utosustentds. Os utores sugerirm que els devem permnecer pequens no subbosque por longo tempo té que sej bert um clreir e possm se desenvolver e subir o dossel. Em 1996, Brs e Kelly verificrm que lgums espécies de lins presentvm bix sobrevivênci qundo sob reduzid incidênci de luz e tinhm seu crescimento e reprodução restritos lt irrdiânci, enqunto outrs se mostrrm tolerntes estes bixos níveis de luz com rápido incremento de biomss em pequenos umentos de irrdiânci. Nbe-Nielsen (2002) estudou como bertur do dossel e posição topográfic interferem n mortlidde e crescimento de plântuls de lins do dossel. Verificou que tnto o crescimento qunto mortlidde umentrm com bertur do dossel e que mortlidde er bix em mbiente sombredo. Em função disso, tis utores clssificrm s espécies como tolerntes o sombremento. Em 2004, Ellsworth e colbordores encontrrm resultdos semelhntes estudndo sobrevivênci e crescimento de um espécie de lin em diferentes condições de luz, pois verificrm que espécie present crescimento reduzido, ms sobrevivênci elevd n sombr, comprável com espécies rbóres tolerntes à sombr. Observrm ind que plsticidde tmbém funcion como ds plnts tolerntes à sombr em bix condição de luz, e como ds plnts de rápido crescimento qundo pleno sol, o que fornece grnde vntgem competitiv. Por outro ldo, de cordo com Gerwing (2004) s lins precem não requerer lt

34 33 irrdiânci pr o estbelecimento inicil de sus plântuls, ms sobrevivênci e crescimento ds muds estbelecids estão relciondos com o umento d luz. Pr Myers, Anderson e Byers (2005), o sombremento fet negtivmente fotossíntese folir, bem como biomss d prte ére e de riz e por isso há mior crescimento ds plnts com o umento de luz. Avlos e Mulkey (1999), estudndo plsticidde fenotípic d espécie Stigmphyllon lindelinum, verificrm que s plnts presentvm hbilidde pr responder imeditmente pós exposts mudnçs significtivs ns condições de luz por meio de um juste funcionl ds folhs já expndids e do umento d produção de folhs. De cordo com Snches e Válio (2006), com o umento d áre folir específic há umento d bsorbânci em menores densiddes de fluxos de fótons, o que pode judr no gnho globl de crbono pels plnts sob condições de luz limitd. No entnto, esses mesmos utores reltrm que s trocs gsoss e tx fotossintétic de lins diminuem conforme há diminuição d irrdiânci (SANCHES; VÁLIO, 2008). Ci et l. (2007), comprndo o crescimento de dus lins de sol (Buhini clviflor e B. tenuiflor), um de sombr (Buhini ure) e dus árvores de sol (Buhini purpure e B. monndr) verificou que o crescimento ds lins de sol é mior e mis rápido que o ds espécies rbóres. Já s lins tolerntes à sombr presentrm s menores txs de crescimento entre os três grupos estuddos. Tmbém verificou que o crescimento ds lins foi explicdo pelos ftores morfológicos, ms não foi tribuído os ftores fisiológicos como tx fotossintétic e concentrção de nitrogênio n folh. No entnto, Snches e Válio (2008), observrm que os vlores d tx fotossintétic e de condutânci estomtl ds lins é lterdo por diferentes irrdiâncis, e que estes vlores são intermediários os ds espécies rbóres pioneirs e trdis, ou sej, predominânci de lins nos hbitts com lt irrdiânci não implic que els tenhm respost fisiológic semelhnte às espécies pioneirs. Segundo Toledo-Aceves e Swine (2008), como bundânci de lins é mior ns clreirs e bords de mt do que no sub-bosque, els são gerlmente considerds como espécies pioneirs dependentes de luz. Entretnto, conforme se

35 34 tem observdo em estudos recentes, existe um mpl vriedde de tolerânci à sombr dentro deste grupo de plnts. A respost ds plântuls à disponibilidde de luz envolve mudnçs fisiológics e ntômics tnto n folh como n plnt como um todo. 1.4 Ftores mbientis O conhecimento sobre como s flutuções ds condições biótics tipicmente presentes ns bords e clreirs, bem como s vrições ds condições de luz e tempertur do interior d florest interferem n sobrevivênci e desenvolvimento ds lins é escsso e incipiente. A luz, por exemplo, é um ftor muito complexo, e descrição dos regimes de luz no qul vivem s plnts ns diferentes mnchs de um florest é muito restrit (GANDOLFI, 2003). As florests tropicis são orgnizds em mosicos de mnchs de diferentes fses de sucessão: fse de clreir, fse de construção e fse mdur. A qued de um árvore do dossel origin um mnch de clreir, que o longo do tempo pss pel fse de construção, té chegr à fse mdur, onde são encontrds s espécies tolerntes à sombr formndo o dossel. Nest mnch, s árvores emergentes e do dossel recebem mis luz e produzem sombr em um áre muito grnde no subbosque. Dest form o vlor de energi rdinte que cheg o chão d florest é extremmente pequeno, entre 0,1 e 1,9%. Em sub-bosque de FES 80% dos registros de luz correspondem à rdição difus de fundo (Densidde de Fluxo de Fótons Fotossinteticmente Ativos - DFFFA < 50 µmol -2 s -1 ), ou sej, condição de sombr, sendo que os registros mis freqüentes estão entre zero e 10 µmol 2 s -1 de PPFD (GANDOLFI, 2000; MONTGOMERY; CHAZDON, 2002). Os miores vlores de irrdiânci neste locl são devido os sunflecks, mnchs de luz solr que se deslocm pelo sub-bosque d florest, sendo de curt durção e pequen dimensão. De cordo com Montgomery e Chzdon (2002), vrição de luz em pequen escl no sub-bosque pode fetr expressivmente o recrutmento ds espécies tolerntes à sombr. Segundo Vzquez-Ynes e Orozco- Segovi (1993), ocorrênci de sunflecks interfere significtivmente n germinção

36 35 de sementes. A disponibilidde de luz no chão florestl tem importnte ppel no crescimento, sobrevivênci e históri de vid ds plântuls e muds. Por outro ldo, s clreirs recebem 100% d energi rdinte, embor sej durnte um período de tempo limitdo. Por exemplo, bord intern de um clreir médi é sombred 70% do tempo. Já no centro de clreirs grndes sombr permnece por cerc de 40 55% do tempo. Ou sej, tmbém há grnde vrição de luz e tempertur dentro d clreir, diferente d imgem que se tem de um sítio que está sempre recebendo grnde incidênci de luz. As vrições de tempertur mudm de 25 ºC durnte noite pr té 42 ºC durnte o di, enqunto no interior florestl tempertur do solo difere pouco d tempertur do r, e vrição diári é pequen (BAZZAZ; PICKETT, 1980). De cordo com Gndolfi (1991) tmbém existe heterogeneidde n disponibilidde de luz crid pel deciduidde ns florests estcionis. Segundo Morellto (1991), um FES no interior do Estdo de São Pulo present 53% ds espécies rbóres decídus. A bertur do dossel devido à qued de folhs cri um regime de luz singulr no seu sub-bosque. A áre bixo d cop de árvores decídus é sombred durnte mior prte do no, e durnte um período menor, de deciduidde, ess áre outror sombred ssemelh-se um situção de clreir, sendo por isso denomind de clreir de deciduidde (GANDOLFI, 2000, 2003, 2009). O sub-bosque de árvores decídus recebe mis rdição, principlmente no segundo semestre, qundo s árvores estão sem folhs. Ocorre elevção do nível de luz difus de fundo e do surgimento de fchos de luz solr diret de long durção. Assim, o sub-bosque sob dossel decíduo present duplo comportmento, durnte mior prte do no comportndo-se como o sub-bosque de dossel perenifólio, ms qundo o dossel está decíduo present os pdrões de PPFD semelhntes os observdos em bord de clreirs médis. A existênci de diferentes regimes de luz sob diferentes espécies rbóres sugere que s árvores do dossel de um FES gem como Filtros de Biodiversidde pr s plnts que se desenvolvem sob els. O efeito de filtrgem pode ocorrer devido condições biótics provocds pels árvores-filtro, determinndo quis s espécies

37 36 que vão chegr, sobreviver e se desenvolver sob els, influencindo ssim densidde e composição de espécies n comunidde (GANDOLFI, 2000, 2003). Entretnto s diferençs no regime de luz são pens um prte d heterogeneidde crid pels cops ds árvores (GANDOLFI; JOLY; RODRIGUES, 2007). Cd espécie do dossel pode crir condições de micro-sítio específics bixo de su cop. Vários utores têm verificdo influênci individul de árvores no substrto sobre o qul els crescem, deixndo sus mrcs no solo, fetdo por su cop e rízes, com o umentndo do nitrogênio e mtéri orgânic, por exemplo (ZINKE, 1962; BOETTCHER; KALISZ, 1990, MONTAGNINI, 2001). Este processo é chmdo de Engenhri Físic do Ecossistem e os orgnismos responsáveis de Engenheiros Físicos do Ecossistem (JONES; LAWTON; SHACHAK, 1997). Este fenômeno de mudnçs no mbiente lev consequêncis ecológics que podem ser tnto positivs qunto negtivs pr outrs espécies que vivem no locl, sendo permeável um grupo de plnts e impermeável outrs. Assim, cd espécie do dossel florestl pode provocr diferentes resposts em termos de germinção, crescimento, mortlidde, etc. ds espécies que tentm se regenerr sob el, fetndo tods s forms de vid d florest, inclusive s lins (GANDOLFI; JOLY; LEITÃO-FILHO, 2009). 1.5 Resturção ecológic A Florest Estcionl Semidecidul ocupv originlmente grnde extensão de áre, desde Bhi, Espírito Snto, Mins Geris, São Pulo, Prná, Snt Ctrin té o Rio Grnde do Sul, entre outros estdos. Entretnto, devido à expnsão ds fronteirs grícols, foi extensmente devstd restndo tulmente pequenos frgmentos pouco preservdos e isoldos entre si por grndes áres gropstoris (DURIGAN, 2008, RIBEIRO et l., 2009). A conservção deste ecossistem é um desfio, pois ele continu sob forte pressão ntrópic, e nosso conhecimento sobre su biodiversidde ind é escsso. Neste contexto, resturção ecológic vem pr tentr reconstruir estrutur e s complexs interções d comunidde (BELLOTTO et l., 2009). De cordo com

38 37 Society for Ecologicl Restortion Interntionl (SERI), resturção é ciênci, prátic e rte de ssistir e mnejr recuperção d integridde ecológic dos ecossistems, incluindo um nível mínimo de biodiversidde e de vribilidde n estrutur e funcionmento dos processos ecológicos, considerndo-se seus vlores ecológicos, econômicos e sociis. Entretnto, os projetos de resturção são limitdos à utilizção de espécies rbóres, não levndo em considerção outrs forms de vid. Apesr de su evidente importânci ecológic, s lins gerlmente não são utilizds nos projetos de resturção de áres degrdds (PADOVEZI, 2005). N elborção destes projetos ssume-se que o umento d riquez de espécies e forms de vid ocorrerá em função do recrutmento pelo bnco de sementes utóctone ou pel chegd de sementes de florests próxims pós lguns nos de implntção (SIQUEIRA, 2002). Contudo, monitormentos de áres resturds com mis de 10 nos mostrm que mesmo pós esse período d implntção dos projetos chegd de outrs forms de vid é muito pequen, ou nem existe (SOUZA, 2000; SIQUEIRA, 2002). De cordo com Sorreno (2002), chegd de propágulos de lins em lgums áres resturds é menor que 1%, e presenç dests no bnco de sementes é de pens 3%. Souz (2000) estudndo estrutur de áres resturds com FES no interior do Estdo de São Pulo não encontrou este grupo vegetl nests áres, mesmo pós 7 e 11 nos, sendo que pós 12 nos, encontrou pens 6 espécies de lins. Siqueir (2002), em monitormento de dus áres resturds de FES no interior de São Pulo, com 10 e 14 nos, não encontrou nenhum indivíduo de lin no estrto de regenerção dests áres. Em monitormento d regenerção nturl em três áres resturds de 6 16 nos no Pontl do Prnpnem, Dmsceno (2005) encontrou entre 9 e 20 espécies de lins, miori ds espécies de síndrome nemocóric. Devido às áres resturds estrem gerlmente isolds de frgmentos florestis em um mtriz grícol pouco permeável o fluxo d fun, ests áres não recebem propágulos de outros locis, e chuv de sementes é utóctone. Consequentemente o bnco de sementes e regenerção possuem riquez reduzid de espécies e forms de vid, o que pode ser considerdo um grnde problem pr