HIANDRA BÁRBARA GÖTZINGER MODELAGEM DE PROBLEMAS BIOLÓGICOS USANDO EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS

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1 HIANDRA ÁRARA GÖTZINGER MODELAGEM DE PROLEMA IOLÓGIO UANDO EQUAÇÕE DE DIFERENÇA FLORIANÓPOLI 7

2 UNIVERIDADE FEDERAL DE ANTA ATARINA ENTRO DE IÊNIA FÍIA E MATEMÁTIA DEPARTAMETO DE MATEMÁTIA HIANDRA ÁRARA GÖTZINGER MODELAGEM DE PROLEMA IOLÓGIO UANDO EQUAÇÕE DE DIFERENÇA Trabalo de oclusão de urso apreseado ao urso de Maemáica Habiliação Liceciaura como pare dos requisios para a obeção do íulo de raduada em Maemáica ob a orieação da Proª Dra. oia Palomio ea FLORIANÓPOLI 7

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4 A mia amília ao meu amor e aos meus amios.

5 AGRADEIMENTO Aradeço ese primeiro momeo a Deus que eseve os meus pesameos em odos os momeos diíceis desa camiada em busca da raduação o curso de Maemáica Liceciaura da UF. Aradeço a mia amília que sempre permaeceu ao meu lado me dado o cario e o apoio ecessário para que eu pudesse prosseuir em especial aos meus pais Jore Luiz Gözier e Neusa Miriam Gözier e ao meu amorado leio de Liz Moibeller por vocês compreederem os meus momeos de ausêcia. Aradeço ambém a odos os proessores que eam cada um a sua maeira passar a ós aluos uma moivação para irmos à busca do saber e do apreder cada vez mais. Em especial aradeço a proessora oia Palomio ea por er me orieado durae ese úlimo ao ese iício de projeo de pesquisa que será meu rabalo de coclusão de curso. Eim aradeço a odos meus amios e demais pessoas que coribuíram direa ou idireamee para que osse possível a realização dese rabalo.

6 REUMO O rabalo lida com a resolução de uções discreas aravés das equações de diereças lieares e ão lieares aplicadas à modelaem de processos biolóicos. Esse esudo é de rade ieresse ambém para a área biolóica já que permie a realização de previsões do comporameo após muias erações dos processos modelados e ambém porque aravés da aálise da esabilidade é possível avaliar como os dados coleados podem aear o equilíbrio e se recoecido alum problema ea-se ecorar ormas de reesruurar o processo para que ele maea sua reularidade. Palavras caves: equações de diereças lieares; modelaem de processos biolóicos; esabilidade.

7 UMÁRIO. INTRODUÇÃO EQUAÇÕE DE DIFERENÇA..... EQUAÇÃO DE DIFERENÇA DE ª ORDEM Eemplos EQUAÇÃO DE DIFERENÇA DE ª ORDEM Eemplos ITEMA DE EQUAÇÕE DE DIFERENÇA LINEARE Eemplos MODELO IOLÓGIO: UMA APLIAÇÃO DA EQUAÇÕE DE DIFERENÇA LINEARE MODELO : UMA POPULAÇÃO DE INETO MODELO : EQUEMATIZAÇÃO DA PRODUÇÃO DE GLÓULO VERMELHO NO ANGUE EQUAÇÕE DE DIFERENÇA NÃO LINEARE FORMA DE UMA EQUAÇÃO DE DIFERENÇA NÃO LINEAR ETUDO DA ETAILIDADE DA EQUAÇÕE DE DIFERENÇA NÃO LINEARE DE ª ORDEM riérios de esabilidade de uções discreas ão lieares Eemplos ITEMA DE EQUAÇÕE DE DIFERENÇA NÃO LINEARE Eemplo MODELO IOLÓGIO: UMA APLIAÇÃO DA EQUAÇÕE DE DIFERENÇA NÃO LINEARE MODELO : MODELO PARA POPULAÇÕE DE PEIXE MODELO : DENIDADE POPULAIONAL MODELO 3: ONDA DE DOENÇA Aalisado o comporameo do modelo de odas de doeças para alus valores suposos OMENTÁRIO ONIDERAÇÕE FINAI... 6

8 REFERÊNIA ILIOGRÁFIA APÊNDIE... 65

9 8. INTRODUÇÃO Ese rabalo de coclusão de curso em por objeivo abordar o assuo de equações de diereças e suas aplicações as áreas biolóicas usado modelos discreos. O coeúdo de equações de diereças oi escolido por ão ser um assuo abordado dero das disciplias do curso de Maemáica Liceciaura e ambém pela quaidade de aplicações que se podem ecorar as demais áreas. Ere elas a área biolóica a área ecoômica ere ouras. Na bioloia é relevae a uilização de equações de diereças para a modelaem de problemas já que em odos os processos biolóicos ocorrem em empo coíuo. Processos como o de reprodução e desevolvimeo de iseos que ocorrem em diversos esáios a coleia de plaas que ocorrem em períodos sazoais odas de doeças em que coa-se como variação de empo o período de iecção ere ouros problemas são represeados de orma adequada aravés de modelos discreos. O rabalo oi dividido em seis capíulos sedo ese o primeiro que apresea os objeivos e o que será abordado o decorrer do rabalo. No seudo capíulo é apreseada a eoria das equações de diereças lieares e maeiras de como ecorar a equação solução das mesmas coedo eemplos uméricos para epliciar o coeúdo. No erceiro capíulo é apreseada a modelaem de dois processos biolóicos ode oram eias suposições para que osse possível resolvê-los aravés de modelos lieares. Os dados suposos oram escolidos aleaoriamee de orma que possibiliassem a resolução e aálise dos problemas sedo assim os resulados obidos são somee eóricos. No quaro capíulo apreseam-se as equações de diereças ão lieares e sua meodoloia de como ecorar a equação solução. É ambém ese capíulo que são deiidos os criérios de esabilidade que auiliam a aálise do comporameo dos modelos possibiliado a avaliação dos dados o decorrer do processo. Já o quio capíulo são apreseados rês modelos maemáicos aplicados a processos biolóicos. Os dados uilizados para que osse eeuado o processo de resolução e aálise dos modelos ou oram reirados de livros como cosam as reerêcias ou oram escolidos aleaoriamee somee para que pudesse ser realizada uma breve aálise sobre eses parâmeros. Desa orma a maioria das coclusões reeridas os modelos são resulados eóricos.

10 9 E por im o seo e úlimo capíulo do rabalo é ode são apreseadas as coclusões e suesões de uuras pesquisas e rabalos reerees ao assuo abordado. O maerial que o rabalo coém são dados iiciais ecessários para pesquisas a área que esa sedo abordada mas por ão dispor aida de muios recursos ica diícil a modelaem de problemas biolóicos realísicos. uere-se em esudos poseriores modelar processos biolóicos reais de uma reião e aravés da aálise dos dados ecorar resulados que possam coribuir para a resolução de problemas.

11 . EQUAÇÕE DE DIFERENÇA LINEARE Equações de diereças são usadas para descrever sisemas diâmicos discreos que epressam o valor de uma variável em ução de seus próprios valores aeriores empo e demais variáveis. Deiição : eja k um ieiro posiivo e uma ução ( ) k k : R k R (.). É camada de equação de diereças de ordem k.. A equação: Nese primeiro capíulo será apreseado como se az para ecorar as soluções das equações de diereças lieares por meio de equações de diereças de primeira e seuda ordem e ambém a orma de resolvermos sisemas de equações de diereças de primeira ordem. Para elaborar ese rabalo oram usadas as seuies reerêcias: AANEZI R.. Esio-apredizaem com modelaem maemáica []; KEHET L. E. Maemaical Models i iolo []; MURRAY J.D. Maemaical iolo [6]; EAN.E.P. Maemáica Elemear para iocieisas [8]. Ese maerial esá devidamee ciado as Reerêcias. Uma equação de diereças liear de ordem pode ser represeada pela órmula: a a a a ( ) (.) ode ( ) é uma seqüêcia que depede apeas dos valores de e ai com i são cosaes e para arair que a equação seja de rau devemos er que o ermo a seja dieree de zero. Uma equação é liear quado a variável e suas demais variações possuem rau um ou seja ão possuem epoee dieree de um. Para saber qual a ordem de uma equação de diereças basa observar de quaas variações (erações) aeriores depede. Eemplos: (a) a (b) a a Deiição ecorada o Relaório dispoível a páia de auoria RIEIRO A. L. M [9].

12 (c) a5 5 a a (d) a A equação da lera (a) depede de uma úica variação imediaamee aerior a e assim é uma equação de ª ordem. As equações das leras (b) e (d) depedem de duas variações imediaamee aeriores a e assim são equações de ª ordem. Já a equação da lera (c) depede de cico variações aeriores de e assim é cosiderada uma equação de 5ª ordem. Deiição : Uma equação de diereças como a equação (.) é dia omoêea quado ( ) e ão omoêea quado ( )... EQUAÇÃO DE DIFERENÇA DE ª ORDEM Deiição 3: upoa que eamos uma ução :R R. Uma equação de diereças de ª ordem é uma seqüêcia de úmeros para primeiro é ecorado pela relação recursiva: Ν ais que cada um dos ermos após o ( ). e é uma ução liear em de (.) com ( ) coseue-se ecorar uma equação de diereças liear de ª ordem omoêea como: (). a Para ecorar a solução de uma equação de ª ordem deve-se dispor de um valor iicial dado que é deomiado. Também podem ser resolvidas equações de diereças sem que seja coecido o valor iicial mas esas ão são ieressaes para casos práicos. O procedimeo de resolução pode ser eio de duas maeiras: - Uilizado o processo recursivo ode o valor é coecido. Nese caso em-se:

13 - upodo que a a a ( a ) ( a ) a a a a é solução da equação (). Nese caso subsiuido em () em-se: a ( a) omo e a eão ou a. Desde que para em-se eão. Loo: se a se Observa-se que é ecorada a mesma solução por ambos os méodos de resolução. Loo coclui-se que a solução eral da equação de diereças liear de ª ordem omoêea () é: a (.) e ao ivés de orecer o valor de or dado o valor de pode-se uilizar o seuie procedimeo usado o méodo recursivo: 3 a a a a ( a ) ( a ) a a a a (.) Também pode ser uilizado o méodo de supor que é solução da equação () ode só serão eias alumas alerações: Para em-se assim: e eão e Lembrado que a cea-se ovamee a equação: a (.). As epressões ecoradas em (.) e (.) apesar de dierees eram o mesmo cojuo solução.

14 3 Observação : aso ão osse coecido um valor iicial a solução da equação de diereças pode ser ecorada uilizado o méodo de supor que a solução é e eão seria ecorado que a solução da equação de diereças é a. que ( ) Oura orma de se er uma equação de diereças liear de ª ordem é quado acoece b ode b é uma cosae obedo uma equação do ipo: a b (3) Parido da idéia de que já é coecido o valor iicial e a solução eral (.) basa aora ser ecorada a solução paricular. eja: D e D ode D será a solução paricular de (3) eão: D ad b D ( a) b b D a a A solução da equação (3) se dá de orma aáloa ao que acoece os processos coíuos ou seja será a solução eral omoêea mais a solução paricular: que a. b a a a Uilizado o méodo recursivo ecora-se a solução da equação (3) quado acoece 3... b b. b. b ( b) ( b) b b b 3b ( ( ) b) b b. b. Assim é ecorada a solução da equação (3): a b b a a a (3.)

15 4... Eemplos Resolvedo alumas equações de ª ordem com valores uméricos: a) ; upodo que é solução em-se: ( ) A solução eral dese ipo de equação é: ubsiuido os valores de que é dado a quesão e que já oi calculado em-se: Aora será ilusrada a equação acima aravés do ráico dado pela Fiura : Fiura : Gráico da solução do eemplo a) com variação para de à 5.

16 5 b) 3 ; Ecorado a solução omoêea cosiderado que 3 3 seja solução: ( ) Lembrado que ese problema oi dado o valor de e ão de eão: ubsiuido os valores ecorados em-se: 3 Aora será ilusrada a equação acima aravés do ráico dado pela Fiura : Fiura : Gráico da solução do eemplo b) com variação para de à 5. c) 8 ; 5 3 Primeiro ecora-se a solução omoêea cosiderado que 3 3 ( ) seja solução:

17 6 Aora supodo que D e D ode D será a solução paricular da equação: D 3D 8 4D 8 D omo viso aeriormee a solução eral desa equação será a soma da solução omoêea com a solução paricular: D ubsiuido os valores ecorados em-se: 5 ( 3) Aora será ilusrada a equação acima aravés do ráico dado pela Fiura 3: Fiura 3: Gráico da solução do eemplo c) com variação para de à 5

18 7.. EQUAÇÃO DE DIFERENÇA DE ª ORDEM Usado (.) quado e ( ) ordem omoêea : obêm-se uma equação de diereças liear de ª a b (4) Para ser resolvida uma equação de ª ordem precisa-se de dois valores iicias dados e. eja solução da equação (4) uilizado um procedimeo aáloo ao que oi uilizado a resolução das equações de diereças lieares de ª ordem ecora-se eão: a ( a b) ou b a b - Quado será obido para odo valor de o que só az seido se. Esa solução é coecida como solução rivial e em siuações práicas ão az muio seido. - Quado 3 será obido ( ) P a b da equação (4) e suas raízes deomiado como poliômio caracerísico são camadas de auovalores. As raízes de ( ) P são: a ± a 4b (4.) Para equações lieares vale o pricípio da superposição iso é se eisem várias soluções eão a combiação liear ere elas ambém é uma solução. omo se iicia da idéia de que e oram escolidos para que e A A sejam soluções de (4) cocluí-se que: (4.) ambém é solução de (4). A solução eral para a equação (4) pode ser separada em rês casos depededo do valor do discrimiae (disc a 4b ): º) e disc a 4b > eão a equação possui duas raízes reais dierees. A epressão (4.) será a solução eral da equação (4). A equação pode ser apreseada a orma a a a3 como viso a equação (.) sedo a azedo as seuies alerações a a3 a e b cea-se acilmee a equação (4). a a 3 A parir de aora serão resolvidas equações dese ipo assim serão rabaladas as equações de diereças com soluções ão riviais.

19 8 º) e disc a 4b eão a equação possui uma úica raiz real de muliplicidade dois. É possível se ecorar a epressão da solução eral da seuie orma: Primeiramee em-se que o discrimiae: Aora serão calculadas as raízes: Assim: disc a 4 b ( a) ± a ± a a e disc a ambém é solução da equação pois é uma combiação liear da oura solução ecorada. Porao a epressão ese caso é da orma: A A ( A A ) (4.3) 3º) e disc a 4b < serão ecoradas duas raízes compleas que são iuais em módulo. Olado (4.) são observadas as raízes ese caso em que elas são compleas deomia-se: Ode: ui e ui (4.4) a a 4b e u Quado são obidos valores compleos para é ecessário que aça seido as soluções erais que evolvem poêcias de úmeros compleos como por eemplo: ( ui) A ( ui) A (4.5) Um úmero compleo possui duas represeações equivalees. Uma delas é ui que é a represeação de um poo o plao compleo com coordeadas ( u). A oura orma de represear é especiicado um âulo φ a posição abiual (medido à direia do eio posiivo aé ui ) e a disâcia r medida do poo ( u) aé o poo de oriem represeado eão o úmero compleo pelo par ( r φ) escrias como: assim as coordeadas podem ser

20 9 r cosφ u r seφ (4.6) e or cosiderado (4.6) como um sisema pode-se ober as seuies relações: r u u φ arc Aora reescrevedo (4.4) da seuie orma: ( cosφ iseφ ) ( cosφ iseφ ) ui r (4.7) ui r Uilizado as epressões ecoradas em (4.7) reescreve-se a solução (4.5): A r A [ r( cosφ iseφ )] A [ r( cosφ iseφ )] ( cos( φ) ise( φ) ) A r ( cos( φ) ise( φ) ) Ao azer A A e ( A A ) i em-se: ( φ) r se( φ) r cos (4.8)... Eemplos Aora serão resolvidas alumas equações de diereças de ª ordem les acresceado valores uméricos: a) ; e 3 6 Deve-se primeiramee ober o poliômio caracerísico e em seuida ecorar os auovalores que são as raízes do poliômio. D Loo a solução eral é: D disc 8 9 D A A ( ) A ( ) ( ) A ( D ) ± 9

21 Mas como oram dados os valores iicias e pode-se ecorar os valores de A e A da seuie orma: A A ( ) A 6 A A ( ) A 3 A ( ) A Ao ser resolvido ese sisema ecora-se os valores de A e A que são: A e A Aora subsiuido os valores ecorados de A e A será ecorada a solução: ( ) 5( ) 5 ( ) 5 Em seuida será apreseado o ráico da equação de acordo com a Fiura 4: Fiura 4: Gráico da solução do eemplo a) com variação para de a 6. b) 9 ; e Ecorado o poliômio caracerísico e os auovalores:

22 ( ) ( ) ± disc D D D D Nese caso em-se a solução eral: ( ) ( ) ( ) A A A A Fala ecorar A e A : ( ) ( ) ( ) A e A A A A A A A A ubsiuido valores de A e A : ( ) ( ) ( ) A seuir o ráico desa equação de acordo com a Fiura 5: Fiura 5: Gráico da solução do eemplo b) com variação para de a 4.

23 c) ; 8 3 e Ecorado o poliômio caracerísico e os auovalores: ( ) i D D D ± ± Desa vez como oram ecorados auovalores compleos procede-se da maeira visa aeriormee para que ea seido a solução da equação. Primeiramee observa-se que: ± ± u e ui i Aora deve-se ecorar os valores de: π φ φ arc r ubsiuido os valores a epressão: ( ) ( ) ( ) φ φ se r cos Tem-se: cos cos π π π π se se Aora ala ecorar a parir dos dados iicias os valores de e : ( ) ( ) cos 8 cos cos 3 cos se se π π π π π π Loo a solução da equação é: 8 3cos π π se

24 3.3. ITEMA DE EQUAÇÕE DE DIFERENÇA LINEARE Por eemplo cosidere um sisema de equação do ipo: e (5) Ese sisema pode ser resolvido de duas ormas: º) Fazer o sisema de duas equações de ª ordem orarem-se uma equação de ª ordem para uma das variáveis da seuie orma: ( ) ( ) ( ) e e e e e e e ( ) ( ) e e (6) Depois que oi ecorada a equação de ª ordem (6) em ução da variável devese resolvê-la coorme oi especiicado aeriormee. º) A oura maeira de se resolver o sisema de equações (5) é uilizado alumas écicas de álebra liear. Reescrevedo o sisema (5) com oação maricial: MV V Ode: V V e M osiderado como solução do sisema: A A V erá obido: A e A ( ) ( ) ( ) A A e A ea A

25 4 Que é equivalee à: A e Loo eisem duas possibilidades: - Ou A V que é a solução rivial. - Ou ( ) de e e e ( ) e e (7) E eão será ecorado ovamee um poliômio caracerísico em ução de. Ao reescrevermos (7) como: b a Ode: e a Tr M raço da mariz M 4 e b de M deermiae da mariz M 5 Para eeuar a resolução do poliômio caracerísico ecorado uilizam-se as mesmas écicas relaadas aeriormee. Noa-se que ambas as ormas levam ao mesmo resulado ial..3.. Eemplos Resolução de um sisema de equação de ª ordem com valores uméricos. a) 4 3 Reescrevedo o sisema a orma maricial: MV V Ode: 4 3 V V M upodo que A V seja solução: 4 O raço de uma mariz quadrada é a soma das eradas da diaoal pricipal. 5 Deermiae é um úmero que se associa a marizes quadradas. O cálculo do deermiae para marizes de ordem (esas que serão uilizadas ese rabalo) é dado pela diereça ere o produo dos elemeos da diaoal pricipal e o produo dos elemeos da diaoal secudária.

26 5 4 3 A A ( ) ( ) ( ) A A A A A Que é equivalee à: A 4 3 A solução rivial é azer A o que ão é ormalmee de rade ieresse em siuações práicas. A solução procurada é eão: 4 3 de 7 ( ) ± ± disc A 5

27 6 3. MODELO IOLÓGIO: UMA APLIAÇÃO DA EQUAÇÕE DE DIFERENÇA LINEARE É de ieresse dos bióloos erem idéia de como será o comporameo a priori de ceros processos após alumas erações a parir de dados eperimeais coleados. A modelaem é a eaiva de ecorar os modelos maemáicos mais realísicos possíveis que descrevem o processo em quesão de orma que se eam codições de resolver eses modelos e avaliar-se que parâmeros podem iervir a coiuidade do processo. Já que em odos os processos biolóicos ocorrem em empo coíuo eão se az ecessário uilizar equações de diereças. Por eemplo a reprodução de ceros aimais acoece a cada seis meses um ao dois aos ec. A coleia de plaas depede de período sazoal que pode ser medido em meses. Assim deve-se avaliar que uidade de empo será mais adequada para ser cosiderada como eração. Nos processos raados ese capíulo ar-se-ão alumas suposições para orar possível a resolução deses problemas de uma orma simples aravés de equações de diereças lieares. Eses modelos podem ão ser os mais realísicos mas mesmo assim aravés da aálise de suas resoluções podem ser obidas alumas iormações ieressaes. oorme or aumeado o ível de esudo é possível se rabalar com modelos mais elaborados ode mais aores são levados em cosideração a sua modelaem. Os modelos apreseados a seuir são suesões de rabalos e eercícios reirados dos livros que oram uilizados para esudar e compreeder o assuo em quesão ese rabalo. 3.. MODELO : UMA POPULAÇÃO DE INETO Iseos eralmee êm mais que um esáio em seus ciclos de vida aé cearem à mauridade. O ciclo compleo pode levar semaas meses ou aos. Porém é de cosume uilizar somee uma eração como uidade básica de empo quado se ea descrever um modelo para o crescimeo da população de iseos. Muios esáios do ciclo de vida podem ser descrios por muias equações de diereças mas reqüeemee o sisema de equações é reduzido para uma úica equação com combiações de odos os parâmeros elemeares que aparecem as demais.

28 7 Nese eemplo será cosiderado o processo de reprodução de uma população de aídios 6. As êmeas desa espécie deposiam uma secreção coedo ovos as olas dos poplares 7. Todos os descedees dos aídios esão coidos esa secreção mas somee aluma ração deses eclode e sobrevive aé a ase adula. Embora eralmee a capacidade de reprodução e a probabilidade de sobrevivêcia depedam das codições do ambiee da qualidade do alimeo do amao da população ere ouros momeaeamee eses deales serão iorados para esudar um modelo simples ode odos os parâmeros são cosiderados cosaes e assim pode-se modelar o problema usado equações de ª ordem. Primeiramee serão deomiadas as variáveis e os parâmeros: a : úmero de êmeas adulas de aídios a eração ; p : úmero de descedees a eração ; : úmero de descedees por êmea; m : aa de moralidade; r : razão de êmeas pelo oal de adulos aídios. Aora uilizado eses parâmeros e variáveis serão represeadas as sucessivas populações de aídios que serão uilizadas para ober uma epressão para o úmero de êmeas adulas a -ésima eração supodo que eisam iicialmee a 8 êmeas. A equação para o úmero de descedees a eração é iual ao úmero de descedees de cada êmea muliplicado pela quaidade de êmeas adulas a eração : p (5) a Além diso a ração de descedees que sobrevivem aé a ase adula é de -m iso porque a ração de moralidade é m. oecedo que a proporção de êmeas o oal de descedees que ceam à ase adula é r ecoramos que o úmero oal de êmeas a eração é iual a proporção de êmeas muliplicadas pela ração de descedees que sobrevivem aé a ase adula e aida muliplicada pelos descedees da eração : ( m) p a r (6) Ao serem arupadas as equações (5) e (6) uma úica equação: a ( m) a r (7) [ ] 6 Aídios: são iseos dimiuídos que se alimeam da seiva de plaas. ão eemplos de aídios os pulões das plaas. lassiicação cieíica: Reio: Aimalia. Filo: Arropoda. lasse: Iseca. Ordem: Hemípera. ubordem: Homópera. uperamília: Apidoidea. Iormações o sie p://p.wikipedia.or/wiki/aídios []. 7 Poplares: árvores que ospedam os descedees dos aídios. 8 a é aural e ão ulo.

29 8 Observa-se que a epressão r ( m) é o úmero de descedees que ceam à ase adula que cada êmea produz. Uilizado a meodoloia visa o capíulo aerior é possível resolver a equação (7) ode é ecorada a solução para o úmero de êmeas adulas a eração dada por: a [ r ( m) ] a (8) Vale ressalar que pelo problema eórico que esá sedo relaado as cosaes r e m erão valores posiivos e que a é o úmero iicial de êmeas a parir do momeo que se esá cosiderado. A parir da solução pode-se aora aalisar se averá crescimeo ou decrescimeo desa população de iseos. Têm-se as seuies opções: a - e r ( m) a a ; - e r ( m) < - e r ( m) > a população se maerá cosae já que eríamos a população irá decrescer aé se eiuir; a população crescerá ideiidamee com o passar do empo. Ouras quesões que podem ser avaliadas são quado se uiliza alus valores uméricos como será viso os seuies eemplos: Eemplo : e a aa de moralidade de aídios é de 8% e a razão de êmeas pelo úmero oal de aídios é de 5% qual é o úmero míimo de descedees eiidos para que se previa a eição? Para resolver ese problema primeiramee deomiam-se os valores dos parâmeros em quesão: m 8 r Eão é preciso saber para quais valores de ão acoecerá a eição da espécie ou seja precisamos saber qual a quaidade míima de descedees que cada êmea deve er para que ão acoeça a eição. a a a [ 5 (.8) ] [ 5 ] a [ ] a 5 a Nese caso para que ão aja eição deve-se arair que:

30 9 5 ( 8) O resulado é idepedee do úmero iicial de êmeas já que é o úmero de descedees por cada êmea ão é preciso saber a quaidade iicial de êmeas que eisiam para que se ecore ese valor. Eemplo : e os dados coleados orem que a aa de moralidade é de 95% a razão de êmeas pelo úmero oal de aídios é de 4% o úmero de descedees por êmea or iual a e para serem obidas ceras comparações serão suposas as quaidades iiciais de êmeas iuais a 5 5 e 75. De acordo com eses dados pode-se esboçar o ráico da coiuação da população após alumas erações. Primeiramee deomiam-se os valores dos parâmeros em quesão: m 95 r 4 a Ecora-se a equação da solução subsiuido os dados: a a [ r ( m) ] [ 4 ( 95) ] a [ 4 5] a a 5 (8.) a 5 (8.) a 75 (8.3) A parir das equações (8.) (8.) e (8.3) será eio o ráico para que se possa avaliar o comporameo da população após alumas erações coorme a Fiura 6: a a

31 3 Fiura 6: Os poos azuis correspodem à equação (8.) os poos rosa correspodem à equação (8.) e os poos vermelos correspodem à equação (8.3). Ese ráico apresea a quaidade de êmeas o decorrer de 6 erações para alus dados iiciais dierees eses de acordo com os valores ciados o Eemplo. Observa-se a parir da aálise do ráico que com eses dados suposos a população de iseos irá crescer com maior ou meor iesidade o decorrer das erações depededo da quaidade iicial de êmeas adulas a. 3.. MODELO : EQUEMATIZAÇÃO DA PRODUÇÃO DE GLÓULO VERMELHO NO ANGUE O seuie problema lida com o úmero de lóbulos vermelos que circulam o saue. Aravés de uma aproimação é possível de apresear ese problema como um modelo discreo uilizado as equações de diereças de ª ordem.

32 3 No sisema circulaório os lóbulos vermelos esão cosaemee sedo desruídos e subsiuídos desde que as células que carream oiêio pelo corpo sejam suiciees para maer um ível esável. Assumido que o baço desrói cera ração de células diariamee e que a medula produz um úmero de células proporcioais ao que oi perdido o dia aerior. Para ese problema serão cosideradas as seuies variáveis e parâmeros: R : úmero de lóbulos vermelos em circulação o dia ; M : úmero de lóbulos vermelos produzidos pela medula o dia ; : ração dos lóbulos vermelos removidos pelo baço; : produção cosae (úmero produzido por úmero perdido). Diso seuem as seuies equações: R M ( ) R R M eue que eão: M R Loo a equação para o úmero de lóbulos vermelos em circulação o dia pode ser escria como: Ode ( ) ( ) R R R (9) R siiica as células que permaecem em circulação do dia aerior (-) o dia aual () e R são as células que oram produzidas o dia (). Resolvedo a equação (9) ecoram-se os seuies auovalores: ( ) ± ( ) 4 erão aalisadas as rês possibilidades de solução para º) e ( ) 4 eão: Nese caso a solução para R é: R : R R A A (9.) º) e ( ) 4 > eão:

33 3 ( ) ( ) 4 4 (9.) Nese caso a solução para R é: ( ) ( ) A R A R 4 4 (9.3) 3º) e ( ) 4 < eão: ( ) ui i 4 (9.4) ( ) ui i 4 (9.5) Nese caso a solução para R é: ( ) ( ) [ ] α α se A r R cos (9.6) Ode u r e u arc α. Em ambos os casos para saber os valores de A e é preciso coecer os valores de duas codições iiciais R e R. erá rabalada a quesão do seuie poo de visa: Para q ue ocorra a omeosase 9 deve-se er que R seja cosae. Um camio para ese resulado é se or eio a equação (9.) assim deve-se cear a aluma coclusão sobre os valores de e. ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) Homeosase: é a propriedade de um sisema abero seres vivos especialmee de reular o seu ambiee iero de modo a maer uma codição esável mediae múliplos ajuses de equilíbrio diâmico corolados por mecaismos de reulação ier-relacioados.

34 33 edo que seue que a equação (9.) deve ser: ( ) 4 Resolvedo esa equação cea-se a coclusão que:. Para ese caso em que se deseja que ocorra a omeosase em-se que e que R porao a solução para a equação (9) deve ser da orma: R R A ( ) ( ) A ( ) (9.4) Aora supodo dois valores dierees para e para cada um deses valores ambém serão suposas ceras quaidades iiciais R e R. A seuir se ará a subsiuição deses dados a solução (9.4) e em seuida será eia a comparação do comporameo que irá surir depededo dos dados iiciais coleados. a) upodo que o baço remove 5% dos lóbulos vermelos que a quaidade de lóbulos vermelos coabilizados o primeiro dia oi e o dia seuie 4. Os dados coleados são: 5 R R 4 om eses dados pode-se resolver um sisema para ecorar os valores de A e. Porao a solução para eses dados é: ( 5) ( 5) R A R A 4 A A 5 4 A 6 4 ( ) R (9.5) b) Aora supodo que o baço remova 8% dos lóbulos vermelos que a quaidade de lóbulos vermelos coabilizados o primeiro dia oi 3 e o dia seuie 84. Os dados coleados são: 8 R 3 R 84 O sisema que será resolvido assim que eses dados orem subsiuídos é: Os valores uméricos que são suposos ese problema ão são dados reais. Em rabalos poseriores espera-se er acesso a coleas de dados de eames verídicos.

35 34 ( 8) ( 5) R A 3 R A 84 A 3 A 8 84 A 6 3 Porao a solução para eses dados é: ( ) R (9.6) Graicado juamee as equações (9.5) e (9.6) será possível observar a Fiura 7 que depededo dos valores iiciais proposos o comporameo poderá esabilizar mais rapidamee. Fiura 7: Os poos em azul correspodem à equação (9.5) e os poos em rosa correspodem à equação (9.6). Gráico do comporameo da produção de lóbulos vermelos de acordo com os valores suposos as leras a) e b).

36 35 4. EQUAÇÕE DE DIFERENÇA NÃO LINEARE O que leva a esudar esas equações de diereças ão lieares é o ao de que a maioria dos processos biolóicos são a verdade cosiuídos de uções ão lieares. Têm-se como eemplos de problemas que evolvem as equações de diereças ão lieares os modelos que evolvem a aa de crescimeo per capia de uma população os modelos de depedêcia ere a população de presas e a população de predadores a modelaem de odas de doeças ere ouros. Na bioloia é de rade imporâcia esudar o que pode vir a acoecer se ocorrerem perurbações em oro do equilíbrio pois caso ocorra a isabilidade alus problemas podem surir como a eição de uma espécie a omeosase pode ser ierrompida o balaço ere rupos que compeem pode ser dada preerêcia a us equao os ouros podem ir se eiuido ere ouros. Nese capíulo serão esudadas as equações de diereças ão lieares aravés da aálise qualiaiva dos seus poos de equilíbrio como poderá ser viso a seuir. 4.. FORMA DE UMA EQUAÇÃO DE DIFERENÇA NÃO LINEAR ode Uma equação de diereças ão liear é uma equação da seuie orma: ) () ( 3 é um valor de a eração e a ução é uma epressão ão liear dos arumeos ou seja pode evolver poêcias epoeciais ec. A solução será uma órmula eral que relacioa com alus valores iicialmee especiicados como por eemplo e assim por diae. Em poucos casos é possível se ober direamee uma solução aalíica quado a equação () é ão liear; a seuir será esudado um procedimeo qualiaivo aravés da aálise dos poos de equilíbrio para solucioar problemas que evolvam esas equações.

37 36 Deiição 4: Um poo é deomiado poo de equilíbrio de uma ução ( ) se ( ). Em ermos da equação de diereças ( ) ( ) a deiição dada equivale a ou seja quado a parir de um valor ão ocorre variação o valor para o valor de ( ) equivale a dizer que. Eemplo: Ecorar os poos de equilíbrio da ução: ( ) 8 : Quer se ecorar para quais valores de que será verdadeira a airmação ( ). Desa orma em-se: ± edo assim os poos de equilíbrio desa equação são os valores de ±. Deiição 5 - (Deiição para Esabilidade em R ): Um poo de equilíbrio é cosiderado esável se dado ε > eise al que de acordo com a equação () saisaça < ε para odo. Observe que pode ser cosiderado como uma seqüêcia de úmeros assim a deiição acima quer dizer que para odo al que a disâcia ere e o poo de equilíbrio será sempre meor que cera medida dada ε ou seja que a parir de cero valor os demais valores se maerão sempre bem próimos do poo de 3 equilíbrio. A seuir apresea-se uma ilusração da deiição 5 dada pela iura 8:

38 37 Fiura 8: A iura acima ilusra um comporameo esável moóoo ode os poos edem ao poo de equilíbrio. 4.. ETUDO DA ETAILIDADE DA EQUAÇÕE DE DIFERENÇA NÃO LINEARE DE ª ORDEM Uma equação de diereças ão liear de ª ordem é da orma: ( ) () Esas equações serão aalisadas aravés de seus poos de equilíbrio. Para as equações de diereças em-se a esabilidade do processo quado ão acoecem variações ere o esáio para o esáio ou seja quado: (.). Um poo de equilíbrio ocorre quado: ( ) (.) dessa orma pode-se observar que é poo io da ução. erá dado iício a um procedimeo que permiirá aalisar esas equações mesmo sabedo que soluções maemaicamee eaas ão são acilmee ecoradas iormações qualiaivas sobre a ocorrêcia de mudaças são de rade imporâcia. upodo para iiciar ese procedimeo que ocorram pequeas perurbações próimas ao poo do equilíbrio e em Ver maiores iormações sobre poo io o Apêdice.

39 38 seuida deve ser eia a aálise de como será o comporameo da solução após esas perurbações. Assuma que já ea sido deermiado um poo de equilíbrio de acordo com a equação (.). Para eplorar a esabilidade será uilizada a seuie perua: Dado suicieemee rade e o valor irá eder para o poo de equilíbrio ou para loe dele? Os passos que serão mosrados a seuir reduzirão o problema para uma equação de diereças liear ode se podem aplicar alus méodos apreseados os capíulos aeriores. upodo que dada a solução: ' seja uma pequea perurbação do poo de equilíbrio e que seja (3). ' Uilizado as equações () (.) e (.) e se a seuie perurbação ' saisazer a equação (3) pode-se ecorar que ' é iual a: ( ) ( ) (4) ' ' Esa equação aida ão esá escria de orma ode as iormações esejam claras já que ão é coecido o valor da ução avaliada para '. Mas o valor de pode ser aproimado ao ser eplorado o ao de que ' é uma pequea quaidade o que é basae uilizado a resolução de muios problemas ão lieares. edo assim escrevedo aravés da epasão da série de Talor ecora-se que: ' O ermo ( ) ' d ' ' ( ) ( ) O( ) (5) d O possui um valor muio pequeo e pode ser descosiderado. Aora subsiuido as iormações ecoradas em (5) a epressão ecorada em (4) em-se: ' d ' ( ) ( ) '. d Lembrado que se esa supodo coecido o poo de equilíbrio ode ( ) ( ) coclui-se que: e eão Ver maiores iormações sobre séries de Talor o Apêdice.

40 39 ' d ' (6.). d Deiido que d d 3 a equação (6.) pode ser escria da seuie orma: (6.) ' ' Desa orma para pequeas perurbações a equação ão liear () orou-se uma equação liear visa a equação (6.) que descreve o que acoece próimo de alum poo de equilíbrio. Aora que o valor de é coecido pode-se aalisar se averá crescimeo ou decrescimeo em coseqüêcias desses pequeos desvios em oro do poo de equilíbrio para isso serão usados os méodos que oram apreseados o primeiro capíulo. Para descobrir como é o comporameo deses desvios devemos aalisar a seuie equação que deie o comporameo das perurbações: ' (7) edo assim coclui-se que as codições para se ober ou ão a esabilidade são colocadas a seuir os criérios de esabilidade riérios de esabilidade para uções discreas ão lieares 4 - e < as perurbações irão se eiuir com o decorrer do empo e ederão ao poo de equilíbrio ou seja irão coverir para. Nese caso é dio que é um poo de equilíbrio esável e aida se < < em-se coverêcia moóoa e se < < em-se coverêcia oscilaória. - e > as perurbações irão aumear ideiidamee com o decorrer do empo e se aasarão do poo de equilíbrio. Nese caso é dio que é um poo de equilíbrio isável ou repulsor. 3 Noa: e az um abuso de liuaem ao uilizar os símbolos de derivadas para deiir auovalores ao ivés do símbolo de variações ( ). Iso acoece já que a maioria dos livros usados como reerêcia os auovalores das equações de diereças ambém são deiidos aravés do cálculo de derivadas mas iso ão aeará o rabalo pois como será mosrado uma aplicação o próimo capíulo as derivadas e as variações levam aos mesmos resulados para ese ipo de equações. 4 Parâmeros ecorados o livro [] das reerêcias.

41 4 - e as perurbações coiuarão com mesma iesidade com o passar do empo. Nese caso é dio que é um poo de equilíbrio euramee esável. Iso siiica que a seqüêcia a parir de alum oscila em oro do poo Eemplos a) eja dada a seuie equação de diereças ão liear: K K (8.) K K K K ode K K e K são cosaes. abe-se que os poos de equilíbrio são os esados em que ão ocorrem variações com a mudaça de eração ou seja deve-se azer que aora se az esa subsiuição a equação (8.): K ( K K ) K ( K K K ) K K Porao eisem dois poos de equilíbrio: ' ou K K " K K " K K para Desa orma o poo de equilíbrio ão rivial é iual à: K K " para K. (8.) K K Observação : Ese ipo de equação como o da lera a) represea modelos biolóicos de presa-predador ospedeiro-parasia que uilizam a disribuição iomial ormal para sua resolução.

42 4 b) eja dada a equação de diereças ão liear: Para ecorar os seus poos de equilíbrio deve-se azer: ± 8 ± ' ou " Aora que oram ecorados os poos de equilíbrios pode-se aalisar se os mesmos são ou ão esáveis aravés do cálculo do auovalor d d. A ução desa equação é ( ) aora se deve ecorar a derivada em relação ao poo de equilíbrio: d d d d ( ) - edo ' em-se: ( ) ( ) Nese caso < < loo ese é um poo de equilíbrio esável com coverêcia oscilaória. - edo " em-se: ( ) ( ) Nese caso > loo ese é um poo de equilíbrio oscilae isável.

43 ITEMA DE EQUAÇÕE DE DIFERENÇA NÃO LINEARE DE ORDEM Nesa pare do rabalo será apreseado um procedimeo de como se aalisar a esabilidade de um sisema de duas equações de diereças ão lieares. Assumido que duas variáveis idepedees e de equações como o que seue: ( ) ( ) (9.) esejam disposas um sisema ode e são uções ão lieares e que os poos de equilíbrio e saisaçam o seuie: ( ) ( (9.). Deiição 6 - (Esabilidade de um sisema de ordem ): Um poo de equilíbrio ( ) é cosiderado esável se dado um círculo com cero em ( ) e raio ε com ε > eise um al que ( ) para odo. Esa deiição quer dizer que a parir do poo ( ) ( ) ( ) permaecerão bem próimos do poo de equilíbrio ( ) os demais poos seja se maerão deo do círculo. A seuir será apreseada uma ilusração da deiição 6 dada a iura 9: ou Fiura 9: Esa iura apreseada um comporameo esável ode os poos ) coverem para o poo de equilíbrio ( ). (

44 43 Para esudar a esabilidade os poos de equilíbrios será usado o ao de ocorrerem pequeos desvios eses poos e como aeriormee para ser eeuada esa aálise o sisema de equações de diereças ão lieares deverá ser liearizado para as pequeas perurbações ' e '. Usado o mesmo raciocíio desevolvido o caso com uma úica variável ecorase o seuie: d d ode: ϕ ϕ d d ' ' ϕ ϕ ϕ ' ' d d ϕ ϕ ' ' d e ϕ. d ϕ ϕ A mariz cosiuída deses quaro coeiciees: M é camada de ϕ ϕ Jacobiao do sisema de equações (9.). Aora ala deermiar se os poos de equilíbrios são ou ão esáveis aqui serão relaadas duas maeiras de aalisarmos a ocorrêcia da esabilidade. - Uma orma seria a de ecorar a equação caracerísica de () que é dada por: ϕ de ϕ ϕ ϕ de O resulado será o poliômio caracerísico: [ M I ] ϕ de ϕ a b () Ode: a ϕ ϕ Tr M raço da mariz M ϕ ϕϕ () b ϕ de M deermiae da mariz M ϕ ϕ Uilizam-se os mesmos criérios deomiados para como o caso de uma úica variável só que aora para ambos os ecorados como por eemplo para que o poo de equilíbrio seja esável é ecessário que ambas as raízes da equação () sejam em módulo meores que um ou seja os auovalores < e <. Propriedade: Uma codição suiciee para que seja araida a esabilidade de um poo de equilíbrio para o caso de sisema de ordem é: > b > a () ode a é o raço da mariz M e b é o deermiae da mariz M.

45 44 Prova: Para ecorar ese resulado pari-se da perua: Quais são as codições para o raço e o deermiae da mariz M para que seja obida a esabilidade? Lembrado que para um poo de equilíbrio ser esável ese deve saisazer que < como o caso de um sisema de ordem eisem dois é ecessário arair que ambos sejam meores que um ou seja < e < que é equivalee a < < e < <. Para ecorar esa codição serão eias as aálises das raízes do poliômio caracerísico equação (). Esas raízes são: a a a 4b a 4b e a a a 4b a 4b Observa-se que são eqüidisaes ao valor a a ou seja é o poo médio ere os valores e. omo o que se deseja é que ( ) eão sedo a o seu a poo médio loo ( ) ou seja: a a < < a < esa é uma codição ecorada para que aja esabilidade. Dividido a aálise aravés do esudo em rês casos: ) Quado a 4b ; (3) ) Quado a 4b > ; 3) Quado a 4b <. Aalisado o caso ) ode a 4b sabe-se que as raízes da equação serão: a e porao para que ocorra a esabilidade basa somee saisazer a codição (3) já que os e ão depedem do valor de b. Aalisado o caso ) ode a 4b > em-se duas raízes reais disias como solução do poliômio caracerísico (). Para ambos os casos já se êm uma codição dada

46 45 por (3) além disso ese caso ecessariamee à disâcia a aé uma ou oura raiz será meor que a disâcia aé o úlimo poo do iervalo iso implica que: a a 4b > omo ambos os lados da desiualdade são maiores que zero (>) pode-se elevar ao quadrado maedo o sial de desiualdade: a > a 4b a a 4b a > a > b b > a (4.) E aida pela codição (3) se a < eão a < 4. Juado iso com a codição dese caso que é a 4b > a > 4b em-se: edo assim: 4b < a a < 4 b < 4 < b < b < b < b < (4.) Juado (4.) e (4.) ecora-se a codição desejada para que ocorra esabilidade: > b > a (). Aalisado aora o caso 3) observa-se que as raízes serão compleas: ui e a a 4b ui ode e u. Nesa siuação para que se araa a esabilidade é ecessário que o módulo seja meor que um ou seja: a 4b a u < < b < b < (5.) E a 4b < a < 4b como a > e 4 > eão b > sedo assim o módulo pode ser reirado de (5.):

47 46 b < b < b < (5.) E aida: a 4b < a < 4b b b e < b < b b em-se que: a < b b b b a < b b Pode-se irar a raiz maedo a desiualdade já que ambos os lados da iequação acima são maiores que zero (>) loo: a < b (5.3) Aora se pode observar que das codições (5.) e (5.3) oi ecorada a codição esperada (): > b > a () Eemplo Aravés de um eercício proposo o livro KEHET L. E. Maemaical Models i iolo [] páia 63 úmero 5 serão aalisadas quais as codições ecessárias para que os poos de equilíbrio do seuie sisema sejam esáveis. H P ode as cosaes k l m são posiivas. P ( H P ) mh l k H ( H P ) H m Os poos de equilíbrio dese sisema são ecorados ao se azer: H P H H P P 5 Ese é um eercício que possui um modelo uilizado para modelar sisemas de ospedeiro-parasia. Ecorado ambém em Ma (978) Hos-parasioid i pac eviromes: a peomeoloical model. J. Aim. Ecol

48 47 P H H m P H mh l k m P l k H P H m m P k l m k k l m k k km m H l m Aora é possível ecorar a mariz Jacobiaa: M ϕ ϕ ϕ ode: ϕ d ϕ dh H P d ϕ dp H P ϕ d dh H P d e ϕ. dp H P Desa orma: k m m ϕ k m ϕ m ϕ. ϕ k m ( m ) Nese caso para se arair a esabilidade será levado em cosideração a seuie codição: > b > a ode a ϕ ϕ Tr M e b ϕϕ ϕϕ de M. Para ese sisema em-se que: a ϕ ϕ k k m m m m b ϕ ϕ ϕϕ k k k k ( ) m k k m m m m Aora aplicado a codição para que aja esabilidade os valores dese sisema obêm-se: > k > k m Assim observa-se que a esabilidade ão depede do valor da cosae l. E que as demais variáveis devem saisazer a seuie iequação: > k >. k m

49 48 5. MODELO IOLÓGIO: UMA APLIAÇÃO DA EQUAÇÕE DE DIFERENÇA NÃO LINEARE O embasameo maemáico apreseado o capíulo aerior será aora uilizado para eeuar o procedimeo de modelaem de ceros problemas biolóicos. Por eemplo a diâmica populacioal de oraismos que possuem períodos de procriação e ciclos de vida por esáios muio comum em iseos e ouros arrópodes. Nos processos biolóicos raados ese capíulo serão eios alus suposos para orar possível a resolução deses problemas aravés de equações de diereças ão lieares. A modelaem de problemas aravés de equações de diereças ão lieares já pode levar mais codições em cosideração do que os modelos lieares visos os primeiros capíulos dese rabalo. Os modelos apreseados ese capíulo são eemplos modiicados e eercícios proposos reirados dos livros que esão descrios a biblioraia. 5.. MODELO : MODELO PARA POPULAÇÕE DE PEIXE Frequeemee para modelar a diâmica populacioal dos peies são usadas as iormações empíricas. A modelaem é eia uilizado a equação de Ricker ou ambém coecida como Ricker equaio que é mosrada a seuir: N N α N e (6). Nesa equação α é a aa máima de crescimeo do oraismo e é a aa de iibição de crescimeo causada pelo ecesso de população. Para que se possa ecorar um dos poos de equilíbrio desa equação az-se: N N N Em seuida é eia a subsiuição a equação (6): α e N α N e N N α e N N e α N N lα N le

50 49 E porao cea-se em um poo de equilíbrio iual à: lα N (6.) Aora se deve aalisar qual ou quais são as codições que araem que o poo de equilíbrio ecorado em (6.) seja esável. omo auovalor em relação ao poo de equilíbrio: N ( N) α N e eão se ecora o N ( ) N N N e e N e α α N N d d dn α N dn O valor de N é dado a equação (6.) ao subsiuirmos o auovalor em-se: α e α e α l e N l α α α N e N α e N lα l α α e α lα α α lα l α e α α lα ( N ) ( lα ) De acordo com os criérios de esabilidade para que o poo de equilíbrio seja esável deve se er que < assim a codição para que ocorra a esabilidade para o poo de equilíbrio (6.) da equação (6) é: Resolvedo a iequação: < lα < < lα < < lα < lα < (6.) e < lα < < lα < < α < e < α < e (6.3) omeários sobre o resulado obido Para que o crescimeo populacioal de cera espécie de peie ão ulrapasse o ível de equilíbrio o valor de α que é a aa de crescimeo do oraismo deve ser maior que um e meor que e 788 ou seja < α < e.

51 5 5.. MODELO : DENIDADE POPULAIONAL Um modelo para desidade depedee de populações como a de iseos é dado por Hassell (975) pela equação: N ( a N ) b r N (7) ode r a e b são cosaes posiivas. e orem eias ceras modiicações a equação (7) observa-se que esa equação de diereças se assemela a equação resolvida como eemplo a seção 4... a lera a) e eão pode-se usar os valores calculados lá para descobrir o poo de equilíbrio dese problema. N r N ( an ) b Pode-se irar a raiz da equação com relação à b ou seja elevar a equação à poêcia ( N ) ( N ) b r b b (7.) an : b É ácil reparar que a equação (7.) é semelae à equação (8.) ode: N r b K a K e K. Vale ressalar que por N e N esarem elevados à mesma poêcia ão acoecerá modiicações o resulado ão rivial do poo de equilíbrio b ecorado em (8.) pois para que o poo de equilíbrio seja calculado é cosiderado que ão ocorram variações do esáio N para o esáio N loo eremos que N N N e assim eles se aularão da mesma orma que acoece o eemplo da seção 4... a lera a). No eemplo ciado oi ecorado como poo de equilíbrio ão rivial: K K " para K (8.) K Ao serem eias as subsiuições para os valores dese problema a equação (8.) é ecorado o poo de equilíbrio da equação (7): b r N (7.). a Para aalisar qual ou quais são as codições ecessárias para que se araa a esabilidade dese poo de equilíbrio az-se de orma similar a desevolvida a seção 4.. só que cosiderado N) rn( an ) b ( e eão se ecora o auovalor :

52 5 ( ) ( ) [ ] ( ) ( ) [ ]N b N b b N an abn an r an rabn an r dn d O valor de N é dado a equação (7.) ao subsiuirmos a úlima epressão em-se: b b b b b b b b b b b b b br b r br b r br b r r r r b r r a r a a r ab a r a r b r b (7.3) omo viso aeriormee para que o poo de equilíbrio seja esável deve se er que < assim a codição para que ocorra a esabilidade para o poo de equilíbrio (7.) da equação (7) é: < r b b (7.4) Hassell e al. (976) orece esimaivas para os parâmeros r e b da equação (7) para alumas populações de iseos eses parâmeros serão apreseados a Tabela. Uilizado eses dados orecidos a abela pode ser realizado o cálculo do auovalor aravés da subsiuição dos parâmeros a epressão para o auovalor já ecorada em (7.4) e a parir daí usa-se os resulados para deermiar se cada uma das espécies erá um poo de equilíbrio esável ou seja que maea o ível da população um cero padrão. Espécie b r Mariposa/ Traça: Zeirapera diiaa 3 esouro: Lepoerma dolobraa 3 Mosquio: Aedes aepi esouro baaa: Lepioarsa decemlieaa Vespa parasia: raco ebeor 9 54 Tabela : Os valores que compõem esa abela oram reirados do livro do KEHET L. E. Maemaical Models i iolo [].

53 5 Usado as codições orecidas o criério de esabilidade pode-se cocluir para cada população de iseos o seuie:. ) Mariposa/ Traça: <. Loo uma população de Mariposa/ Traça de acordo com os parâmeros ciados a abela possui um ível populacioal esável.. ) esouro: <. Loo uma população de esouro de acordo com os parâmeros ciados a abela possui um ível populacioal esável.. 9 3) Mosquio: <. Loo uma população de Mosquio de acordo com os parâmeros ciados a abela possui um ível populacioal esável com coverêcia oscilae ) esouro baaa: >. Loo uma população de esouro baaa de acordo com os parâmeros ciados a abela possui um ível populacioal isável oscilae.. 9 5) Vespa parasia: <. Loo uma população de Vespa parasia de acordo com os parâmeros ciados a abela possui um ível populacioal esável. omeário sobre os resulados obidos Dere esas espécies e com os parâmeros orecidos apeas o besouro apresea uma diâmica populacioal isável. Já o mosquio apresea uma diâmica populacioal esável mas com ceras oscilações que irão dimiuir assim que a desidade populacioal se aproima do valor de equilíbrio.

54 MODELO 3: ONDA DE DOENÇA Num ario que apareceu a Nova iêcia (New cieis) Aderso e Ma (98) 6 suerem um modelo discreo simples para o corole de doeças que mosram como são os ciclos de iecção que podem surir uma população. Tomar-se-á como uidade de empo o período médio de iecção. As equações oram escrias para o úmero de casos de doeça e o úmero de idivíduos susceíveis o iervalo de empo. Para modelar o problema oram eias as seuies suposições: O úmero de ovos casos o empo é aluma ração do produo de casos correes do empo e dos susceíveis que eisiam o empo ; Um caso ializa somee por um úico período de empo; O úmero corree de susceíveis aumea a cada período de empo por um úmero iado de ascimeo e dimiui pelo úmero de ovos casos ( > ); Idivíduos que se recuperam da doeça são imues. aseada esas iormações pode-se escrever que o úmero de casos (em ) é iual a uma ração do úmero de casos eisees o empo pelo úmero de susceíveis o empo. Iso é: (8.). Por ouro lado o úmero de susceíveis o empo é iual ao úmero de susceíveis o empo meos o úmero de idivíduos iecados o empo mais o úmero de ascimeos iado. Assim sedo em-se a equação: (8.). O sisema modelado desa orma é dado por: Ecorado os poos de equilíbrio: e 6 Foi omado coecimeo dese ario aravés do eercício 6 páia 65 do livro Maemaical Models i iolo de KEHET L. E. [].

55 54 ubsiuido primeiramee em (8.):. (9.) E eão subsiuido em (8.) e uilizado o valor de ecorado em (9.) em se: (9.). O sisema em quesão ese problema que é composo pelas equações (8.) e (8.) pode ser escria ambém da seuie orma: ( ) ( ) (3). Ode: ( ) e ( ). Para que se aça a aálise da esabilidade o sisema em quesão será liearizado para pequeas perurbações ' e ' da seuie orma: ' ' ' ' ' ' ϕ ϕ ϕ ϕ Ode ϕ ϕ ϕ e ϕ. Aora calculado os valores de : ( ) ( ) lim lim ϕ ϕ ( ) ( ) lim lim ϕ ϕ

56 55 ( ) ( ) ( ) ( ) lim lim lim ϕ ϕ ( ) ( ) ( ) ( ) lim lim lim ϕ ϕ E ese eemplo serão apreseadas aravés da demosração dos cálculos que as aas de variações os casos discreos são equivalees as derivadas parciais os casos coíuos. 7 ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) 7 Por abuso da liuaem em qualquer siuação usamos oação de derivadas parciais como o capíulo aerior.

57 56 Assim coclui-se que os valores dos ϕ são: ϕ ϕ ϕ e ϕ eses que ormam a mariz Jacobiaa M e aora para ecorar o poliômio caracerísico az-se: de de [ M I ] Dode se ecora o poliômio caracerísico: Assim: de ( ) a Tr M raço da mariz M (3) b de M deermiae da mariz M Por eemplo supodo que que coclusões poderiam se ober? O poliômio caracerísico será da seuie orma: ( ) ± i (3.) De acordo com o resulado ecorado em (3.) cea-se a coclusão que se eão o poo de equilíbrio (9.) possui um comporameo euramee esável. Ese resulado siiica que o úmero de casos da doeça se maerá um ível cosae ão ceado a eiuir o úmero de casos e em a se rasormar uma epidemia.

58 Aalisado o comporameo do modelo de odas de doeças para alus valores suposos A idéia aora é de uilizar um prorama compuacioal ese caso será uilizado o MATLA 6.5 para cosruir o ráico da ução para alus valores suposos 8 e eão se eará azer uma aálise a parir dos resulados obidos. Primeiramee supodo que: A quaidade iicial de susceíveis seja A quaidade iicial de casos da doeça seja O úmero iado de ascimeos seja 686 ; ; ; A ração de propaação da doeça seja 7 3. Assim o sisema composo pela equação (8.) e (8.) pode ser escrio da seuie orma: (3). Para ober-se aluma idéia do que pode vir a acoecer com o úmero de casos da doeça e de susceíveis com o decorrer de alum empo oi proramado o MATLA 6.5 o sisema (3) para ierair ria vezes que resulou o ráico que pode ser visualizado a Fiura : 8 Os valores que esão sedo uilizados a modelaem dese problema oram iveados ão são dados eperimeais. Em rabalos poseriores preede-se uilizar os coecimeos dese rabalo para modelar problemas reais.

59 58 Fiura : O ráico epressa o comporameo do sisema (3). Vale ressalar que as raduações esão elevadas a poêcias de por iso apesar de parecer que o iício e o ial das ierações o úmero de casos é apareemee zero a realidade ese valor ão cear a zerar só é um úmero pequeo muliplicado por 6. Observa-se ese ráico que acoecerá primeiramee um rade aumeo do úmero de casos da doeça e dimiuição do úmero de susceíveis e após alumas ierações começam a dimiuir o úmero de casos da doeça e a aumear o úmero de susceíveis OMENTÁRIO omo é possível observar ese capíulo os criérios de esabilidade aplicados a modelaem de problemas biolóicos auiliam o orecimeo de dados que ajudam a prever como será a coiuidade dos processos se orem maidos ceros parâmeros e com bases os resulados ecorados podem ser omadas alumas medidas ecessárias. Por eemplo como eviar a eição de alumas espécies como corolar odas de doeças para que ão se