Sensibilidade de isolados de fungos entomopatogênicos às radiações solar, ultravioleta e à temperatura

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1 PLANT PARASITOLOGY / SCIENTIFIC ARTICLE DOI: / Sensiilidde de isoldos de fungos entomoptogênicos às rdições solr, ultrviolet e à tempertur Sensiility of isoltes of entomopthogenic fungi to solr rdition, ultrviolet rys nd temperture Mnuel Teodoro de Oliveir 1, Antonio Crlos Monteiro 1 *, Newton L Scl Júnior 2, José Crlos Bros 2, Dinlv Alves Mochi 1 RESUMO: Este trlho teve por ojetivo vlir sensiilidde de isoldos dos fungos Metrhizium nisoplie (Metsch.) Sorok. e Beuveri ssin (Bls). Vuill. o efeito ds rdições solr e ultrviolet e d tempertur. Conídios dos isoldos form expostos, por vários períodos, os rios de um simuldor solr em diverss irrdiâncis e um lâmpd de rios ultrviolet germicid. Os conídios do isoldo de M. nisoplie form tmém expostos às temperturs de 19,5; 24,2 e 31,0ºC, e os do isoldo de B. ssin 19,4; 20,8 e 28,3ºC, e 18,7; 23,8 e 30,9ºC. Avliou-se germinção de conídios pelo teste de viilidde. Os isoldos dos fungos se mostrrm stntes sensíveis os rios do simuldor solr e os rios ultrviolet. A germinção de mos sofreu significtiv redução prtir de 30 minutos de exposição à rdição do simuldor solr. O efeito mis severo foi evidencido pelo isoldo de B. ssin, com grnde redução d germinção dos conídios em tods s irrdiâncis testds. A sensiilidde à rdição ultrviolet tmém foi grnde, pois ocorreu centud redução d germinção dos conídios do isoldo de M. nisoplie (38,2%) e de B. ssin (65%) já os 30 segundos de exposição. A tempertur fetou viilidde de mos os fungos. Temperturs entre 23,8 e 31ºC fvorecerm germinção dos conídios, enqunto temperturs próxims de 20ºC dificultrm germinção. PALAVRAS-CHAVE: Beuveri ssin; Metrhizium nisoplie; controle iológico; exposição à luz. ABSTRACT: This study imed to ccess the sensiility of isoltes of the fungus Metrhizium nisoplie (Metsch.) Sorok. nd Beuveri ssin (Bls.) Vuill. to the effect of solr nd ultrviolet rdition nd temperture. Conidi were exposed for vrious periods to the rys from solr simultor t vrious irrdinces, nd to light germicidl ultrviolet rys. Conidi of the isolte of M. nisoplie were lso exposed to tempertures of 19.5, 24.2 nd 31.0ºC nd the isolte of B. ssin to 19.4, 20.8 nd 28.3ºC, nd lso to 18.7, 23.8 nd 30.9ºC. The germintion of conidi ws evluted y the viility test. The fungl isoltes showed to e very sensitive to the solr simultor nd ultrviolet rys. Germintion of oth ws significntly decresed strting from 30 minutes of exposure to the rys of the solr simultor. The most severe effect ws evidenced y the isolte of B. ssin with gret reduction in conidi germintion in ll the tested irrdinces. Sensitivity to ultrviolet rdition ws lso gret, showing mrked reduction in the germintion of M. nisoplie (38.2%) nd B. ssin (65%) conidi fter 30 seconds of exposure. The temperture ffected the viility of oth fungi. Tempertures rnging of 23.8 to 31ºC fvor the germintion of conidi while tempertures round 20ºC constrined germintion. KEYWORDS: Beuveri ssin; Metrhizium nisoplie; iologicl control; light exposure. 1 Deprtmento de Produção Vegetl, Fculdde de Ciêncis Agráris e Veterináris, Universidde Estdul Pulist (UNESP) Joticl (SP), Brsil. 2 Deprtmento de Ciêncis Exts; UNESP Joticl (SP), Brsil. *Autor correspondente: montecr@fcv.unesp.r Receido em: 12/12/2013. Aceito em: 30/10/2015 1

2 M. T. Oliveir et l. INTRODUÇÃO Os fungos entomoptogênicos são considerdos importntes gentes pr o controle iológico de prgs (Inglis et l., 2008). Entre os mis utilizdos se encontrm o Metrhizium nisoplie e Beuveri ssin (Alves, 1998). M. nisoplie gnhou especil tenção dos pesquisdores rsileiros qundo foi oservd su ocorrênci epizoótic sore Mhnrv postict (Stl) (Hemipter: Cercopide), cigrrinh d folh d cn-de-çúcr, resultndo em conhecido progrm de utilizção do fungo pr o controle dess prg (Alves, 1998). Com expnsão do sistem de colheit mecnizd d cn-de-çúcr, vários trlhos (Almeid et l., 2004; Dinrdo-Mirnd et l., 2004) mostrrm que o fungo pode ser utilizdo com sucesso no controle d cigrrinh-d- -ríz Mhnrv fimriolt (Stl) (Hemipter: Cercopide). Devido à su distriuição cosmopolit e frequente presenç n nturez, Beuveri ssin é um dos mis encontrdos e reconhecidos fungos ptógenos de insetos (Rehner, 2005). No Brsil usm-se plicções do fungo pr o controle de prgs de culturs importntes como roc-do-cfeeiro Hypothenemus hmpei Ferrri (Coleopter: Scolytide) (Neves et l., 2010) e roc-d-nneir Cosmopolites sordidus Germr (Coleopter: Curculionide) (Btist Filho et l., 2010). Qundo plicdos no cmpo, os entomoptógenos estão sujeitos à ção de ftores ióticos e ióticos, que podem influencir su sorevivênci, propgção e infecção no hospedeiro. Entre os ióticos, destc-se rdição solr, que é um dos principis ftores mientis cpzes de diminuir o tmnho ds populções de fungos e/ou reduzir disseminção de lgums espécies no miente (Wright et l., 2007). A rdição ultrviolet (UV) é um dos miores prolems mientis que fetm esses fungos, podendo provocr dnos diretos e indiretos que reduzem su eficiênci contr os insetos, tundo n germinção dos conídios e sore os estágios iniciis do tuo germintivo (Brg et l., 2001, 2001, 2001c; 2002). Os dnos diretos incluem intivção dos conídios, dnos letis o DNA e mutções. Entre os indiretos estão o quecimento e dessecção dos conídios (Nicholson et l., 2000). Outro ftor importnte pr sorevivênci dos fungos entomoptogênicos no cmpo é tempertur. Alts temperturs prejudicm sorevivênci do fungo, o psso que ixs temperturs umentm su persistênci, crcterístic ess desejável (Rth, 2002). Temperturs miores do que 30ºC dificultm o crescimento e sorevivênci de M. nisoplie no solo, enqunto temperturs medins (21 27ºC) fvorecem o crescimento e sorevivênci do fungo (Lnz et l., 2009). A eficiênci de fungos entomoptogênicos no controle de insetos-prg depende, entre outros spectos, de su sorevivênci e tividde em condições comptíveis. Tempertur e intensidde de rdição são ftores ióticos stnte vriáveis e seus efeitos sore s populções desses fungos no miente necessitm ser melhor conhecidos. Assim sendo, este trlho ojetivou vlir sensiilidde de isoldos dos fungos M. nisoplie e B. ssin o efeito ds rdições solr e ultrviolet e d tempertur. MATERIAL E MÉTODOS Form utilizdos os isoldos JAB 68 de M. nisoplie, otido de Deois flvopict Stl (Hemipter: Cercopide), e IBCB 66 de B. ssin (sensu lto), otido de Hypothenemus hmpei Ferrri (Coleopter: Scolytide). Os isoldos form mntidos em culturs estoques 4ºC, n coleção do Lortório de Microiologi do Deprtmento de Produção Vegetl d Fculdde de Ciêncis Agráris e Veterináris (FCAV) d Universidde Estdul Pulist (UNESP). Pr utilizção nos ensios form cultivdos em meio de tt, dextrose e ágr (BDA) 27 ± 0,5ºC por 15 dis. Esporos removidos d superfície ds colônis form trnsferidos pr tuos contendo mistur (1:1) de solução de NCl 0,89% (p.v -1 ) e solução de Tween 80 0,1% (v.v -1 ). Após vigoros gitção em gitdor elétrico de tuos, s suspensões form pdronizds, com uxílio d câmr de Neuuer, n concentrção de 10 6 conídios.ml -1. Pr irrdir os conídios do isoldo de M. nisoplie form usds s irrdiâncis de 680, 750, 780 e 800 Wm -2, n fix espectrl de nm. Esss irrdiâncis são vlores médios ocorridos nos meses de novemro e dezemro de 2008, e jneiro e fevereiro de 2009 no município de Joticl, São Pulo (21º S e 48º W) (ddos fornecidos pel Estção Agroclimtológic d FCAV/UNESP), meses esses gerlmente de mior plicção do fungo pr o controle d cigrrinh-d-riz d cn-de-çúcr, no período de um sfr. Os conídios do isoldo de B. ssin form sumetidos às irrdiâncis de 590, 570, 720, 640 Wm -2, n fix espectrl já menciond e correspondem, respectivmente, às irrdiâncis médis ocorrids no município de Joticl, São Pulo, nos meses que compõem s estções climátics do outono, inverno, primver e verão, tomndo por se o período de 2008/2009 (ddos fornecidos pel Estção Agroclimtológic d FCAV/UNESP), considerndo possiilidde de plicção do fungo em qulquer époc do no. A irrdição foi feit utilizndo um simuldor solr Oriel, modelo , Strfford, CT, USA, justdo pr emissão ds irrdiâncis desejds, que form medids com uxílio de um rdiômetro modelo , Strfford, CT, U.S.A. Em plcs de Petri de 60 mm de diâmetro esterilizds form colocdos 5 ml de suspensões de conídios que form exposts à luz do simuldor, em cd um ds irrdiâncis mencionds, por períodos de 0, 30, 60, 120 e 180 minutos. Durnte irrdição s plcs de nálise ficrm disposts dentro de outr 2

3 Sensiilidde de isoldos de fungos entomoptogênicos às rdições solr, ultrviolet e à tempertur plc de Petri de 150 mm de diâmetro contendo gelo, pr evitr quecimento pel rdição infrvermelh. A irrdição foi relizd em tempertur miente (26 28ºC). Pr cd trtmento (irrdiânci e tempo de exposição) form utilizds três plcs (repetições) e pr cd plc foi feit um suspensão de conídios. O ensio de exposição à rdição UV foi relizdo n câmr sséptic. Suspensões de conídios (5 ml) contids em plcs de Petri de 60 mm de diâmetro esterilizds form sumetids, por 0, 30, 60, 120, 180 e 240 segundos um lâmpd de rios ultrviolet germicid Toshi de 30W. Esss plcs, em grupo de 3 por trtmento, ficrm distntes 30 cm d lâmpd e form sumetids os rios ultrviolet n intensidde de 12 µw/cm 2, medido com uxílio de um medidor digitl Instrutherm, modelo MRV 201. A irrdição foi relizd em tempertur miente (25 28ºC). Após exposição dos conídios à luz do simuldor solr ou os rios UV, foi vlid germinção por meio do teste de viilidde, usndo lâmins de microscopi coerts com fin cmd de BDA, conforme metodologi descrit por Frncisco et l. (2006). No ensio pr vlir o efeito d tempertur form utilizdos: pr o isoldo de M. nisoplie s temperturs de 19,5; 24,2 e 31,0ºC, que form s médis ds temperturs mínim, medin e máxim ocorrids nos meses de novemro e dezemro de 2008, e jneiro e fevereiro de 2009, no município de Joticl, São Pulo (ddos fornecidos pel Estção Agroclimtológic d FCAV/UNESP); pr B. ssin utilizou-se 19,4; 20,8 e 28,3ºC, e 18,7; 23,8 e 30,9ºC, que form s médis de temperturs mínim, medin e máxim ocorrids em Joticl, São Pulo, respectivmente, ns estções climátics do outono e inverno, e primver e verão, tomndo por se o período de mrço de 2008 mrço de 2009 (ddos fornecidos pel Estção Agroclimtológic d FCAV/UNESP). Pr vlir germinção dos conídios, lâmins de microscopi coerts com fin cmd de BDA form previmente mntids por 6 hors em estuf justd com um ds temperturs ntes mencionds, pr deixr o meio n tempertur desejd. Em seguid foi diciond suspensão de conídios e feit vlição pelo teste de viilidde, conforme descrito por Frncisco et l. (2006). Em todos os experimentos empregou-se o delinemento inteirmente csulizdo. A germinção de conídios expostos os rios do simuldor solr foi nlisd segundo o esquem ftoril 5 x 4 (5 períodos e 4 intensiddes de exposição), e germinção de conídios expostos à rdição UV foi nlisd segundo o esquem ftoril 6 x 2 (6 períodos e 2 espécies fúngics). A nálise d germinção dos conídios expostos diferentes temperturs foi feit segundo o esquem ftoril 3 x 1 (3 temperturs e 1 espécie fúngic). Os ddos form sumetidos à nálise de vriânci pelo teste F e s médis comprds pelo teste de Tukey 5% de significânci. Pr execução ds nálises esttístics usou-se o progrm ESTAT (1997). RESULTADOS E DISCUSSÃO Os conídios do isoldo de M. nisoplie form severmente fetdos pel exposição os rios do simuldor solr. Conídios expostos por 30 minutos às irrdiâncis de 680, 750 e 800 Wm -2, não tiverm germinção fetd, ms n irrdiânci de 780 Wm -2 houve redução significtiv d germinção prtir desse período de exposição. Após 120 minutos de exposição, germinção foi menor do que 30% em tods s irrdiâncis, mostrndo que os conídios do isoldo do fungo são pouco tolerntes à rdição solr e que exposição por mis do que 30 minutos pode comprometer su eficiênci no controle (Tel 1). A irrdiânci teve menor interferênci n germinção dos conídios do isoldo do fungo do que o período de exposição. Nos períodos compreendidos entre 0 e 120 hors não houve redução d germinção dos conídios expostos às diferentes irrdiâncis. Qundo exposição foi feit por 180 minutos, verificou-se menor efeito deletério sore os conídios n irrdiânci de 780 Wm -2, resultndo em mior germinção do que verificd ns demis irrdiâncis, emor os vlores de germinção tenhm sido stnte ixos nesse período de exposição (Tel 1). Tel 1. Germinção (%) de conídios do isoldo de Metrhizium nisoplie expostos à rdição proveniente de um simuldor solr em diferentes períodos e irrdiâncis. Período de exposição Irrdiânci (Wm -2 ) (minutos) Teste F 0 99,87 A 92,43 A 99,27 A 96,92 A 3,92 NS 30 91,41 A 78,9 A 85,15 B 87,33 A 0,81 NS 60 69,06 BC 67,11 A 51,48 C 60,99 B 1,79 NS ,61 BCD 29,33 B 29,42 D 21,33 C 0,49 NS 180 4,43 BCD 1,35 B 8,99 E 1,13 C 5,25* Teste F 100,7** 31,33** 920,33** 35,87** Médis seguids de mesm letr miúscul n colun ou minúscul n linh não diferem entre si pelo teste de Tukey 5% de proilidde; NS: não significtivo; *significtivo 5% de proilidde; **significtivo 1% de proilidde. 3

4 M. T. Oliveir et l. O isoldo de B. ssin mostrou grnde sensiilidde à rdição do simuldor solr, pois redução d germinção vriou entre 32 e 35% já os 30 minutos de exposição, considerndo tods s irrdiâncis. A exposição pelos demis períodos reduziu grdtivmente germinção em tods s irrdiâncis, com menor efeito n irrdiânci de 750 Wm -2, onde germinção permneceu constnte entre 30 e 60 minutos de exposição (Tel 2). Anlisndo-se o efeito d irrdiânci em cd período de exposição verificou-se que germinção dos conídios do isoldo de B. ssin foi fetd prtir de 60 minutos de exposição (Tel 2). Os isoldos de mos os entomoptógenos se mostrrm stnte susceptíveis à rdição UV germicid (Tel 3). Após 30 segundos de exposição à irrdição houve significtiv redução d germinção (38,2%) dos conídios do isoldo de M. nisoplie, redução ess que se centuou com o umento do período de exposição, té 240 segundos qundo prticmente não restrm conídios germindos. O isoldo de B. ssin mostrou ser mis susceptível à rdição UV germicid do que o de M. nisoplie, pois com 30 segundos de exposição houve 65% de redução d germinção, e ess redução se mnteve com o umento do período de exposição, encontrndo-se pens 2,6% conídios germindos pós 180 minutos de exposição. A rdição solr tem ppel importnte n redução d viilidde e morte de muitos esporos (Crlile; Wtkinson, 1994). N miori dos estudos relizdos com fungos filmentosos oservou-se redução centud d viilidde dos conídios pós curtos períodos de exposição à rdição solr ou rdição UV. Conídios de B. ssin, M. nisoplie e Metrhizium flvoviride Gms & Rozsypl diminuirm centudmente viilidde com o umento do período de exposição à rdição UV incidente de simuldor solr (Morley-Dvies et l., 1996). Conídios ds linhgens ARSEF 23 e ARSEF 25 de M. nisoplie expostos diretmente à rdição solr por pens 4 hors ficrm totlmente intivos (Brg et l., 2001c). A exposição de B. ssin à rdição UV por 30 minutos ocsionou diminuição significtiv no crescimento (Cgán; Svercel, 2001) e reduziu em 99,4% viilidde de conídios pós 60 minutos de exposição (Inglis et l., 1995). Fernndes et l. (2007) oservrm um considerável redução n germinção de conídios do isoldo B 19 de B. ssin pós 2 hors de exposição à rdição UV-B. Neste estudo ess redução de viilidde foi verificd usndo intensiddes de rdição solr encontrds em condições nturis. A redução d germinção dos conídios decorre d necessidde ds céluls consumirem energi pr reprr dnos ocsiondos o ácido nucléico e às proteíns, diminuindo tividde celulr pr reprção dos sistems lesdos (Hiro et l., 2000; Zhou; Elledge, 2000). A sensiilidde dos conídios à rdição solr e UV está relciond com su colorção (Brg et l., 2006; Rngel et l., 2006). A pigmentção pode influencir n tolerânci de levedurs e fungos filmentosos à rdição (Brg et l., 2002). Conídios com tonlidde escur, lrnj, creme e mrrom podem ser tolerntes o UV, devido os crotenoides que os protegem contr s lesões d rdição (Eijk et l., 1979). A colorção clr influenci intivção do conídio pel UV (Ignoffo; Grci, 1992). Segundo esses utores, conídios de Aspergillus niger Tieghem com colorção muito escur form mis tolerntes à rdição UV do que isoldos de M. nisoplie, B. ssin e Nomure rileyi (Frlow) Smson. Tel 3. Germinção (%) de conídios dos isoldos de Metrhizium nisoplie e de Beuveri ssin expostos à rdição ultrviolet germicid emitid por lâmpd de 30 W. Período de exposição (segundos) Metrhizium nisoplie Beuveri ssin 0 99,66 A 97,17 A 30 61,54 B 33,9 B 60 32,09 C 11,05 C ,79 D 5,36 C 180 8,05 DE 2,62 C 240 0,44 E 0,00 Teste F 381,26** 351,11** C.V. (%) 9, Médis seguids pel mesm letr miúscul, n colun, não diferem entre si pelo teste de Tukey 5% de proilidde; **Significtivo 1% de proilidde; CV: Coeficiente de vrição. Tel 2. Germinção (%) de conídios do isoldo de Beuveri ssin expostos à rdição proveniente de um simuldor solr em diferentes períodos e irrdiâncis. Período de exposição Irrdiâncis (Wm -2 ) (minutos) Teste F 0 91,67 A 91,19 A 90,69 A 92,54 A 0,85 NS 30 61,99 B 62,36 B 55,5 B 60,75 B 0,48 NS 60 42,71 Cc 47,81 B 25,79 Cc 60,46 B 3,89* ,31 D 17,92 C 4,14 D 26,86 C 3,96 NS 180 7,79 E 10,12 C 1,02 D 15,12 D 4,04 NS Teste F 136,98** 32,94** 160,73** 167,74** Médis seguids de mesm letr miúscul n colun ou minúscul n linh não diferem entre si pelo teste de Tukey 5% de proilidde; NS: não significtivo; *significtivo de 5% de proilidde; **significtivo 1% de proilidde. 4

5 Sensiilidde de isoldos de fungos entomoptogênicos às rdições solr, ultrviolet e à tempertur A importânci d pigmentção de conídios de M. nisoplie n sensiilidde à rdição solr foi estudd por Brg et l. (2006), que verificrm que os conídios com pigmentção verde escuro são mis tolerntes. Metrhizium roertsii cultivdo em meio PDAY so luz visível contínu produziu conídios com tolerânci à rdição UV-B quse dus vezes mior do que conídios produzidos pelo cultivo do fungo no mesmo meio, ms no escuro (Rngel et l., 2011). Linhgens de Clonostchys rose mostrrm diferentes sensiiliddes à rdição UV-B (Cost et l., 2012). Portnto, sensiilidde de linhgens ou isoldos fúngicos às rdições solr e UV pode vrir (Rngel et l., 2006). A diferenç n sensiilidde dos isoldos dos fungos utilizdos neste trlho à rdição do simuldor solr e UV pode ser triuíd à pigmentção dos conídios, pois os de M. nisoplie têm colorção verde, devido à presenç de pigmentos n prede, enqunto os conídios de B. ssin têm colorção rnc, provvelmente com pouco pigmento n prede. A germinção dos conídios dos isoldos de mos os fungos foi fetd pel tempertur. Ns temperturs de 24,2 e 31ºC, germinção dos conídios do isoldo de M. nisoplie foi mior do que 98%, enqunto que 19,5ºC houve drástic redução d germinção (Fig. 1A). Esss temperturs correspondem às médis mientis otids no período de novemro fevereiro, meses em que normlmente mis ocorre plicção de M. nisoplie pr o controle d cigrrinh-d-riz d cn-de-çúcr. Os resultdos sugerem que os períodos mis frios do di podem prejudicr germinção do conídio, devendo ser evitdos pr plicr o fungo no cmpo. No período compreendido pels estções climátics d primver e verão, onde predominrm temperturs médis miores do que 23,8ºC, houve mior germinção dos conídios do isoldo de B. ssin (Fig. 1B). Ns estções do outono e inverno, com temperturs médis próxims 20ºC, germinção dos conídios foi drsticmente reduzid (Fig. 1C). Tempertur e luz são ftores mientis que regulm o desenvolvimento e processos fisiológicos d miori dos orgnismos (Bith et l., 2008). Segundo Iskndrov et l. (2006), melhor germinção dos conídios de B. ssin e M. nisoplie ocorre n fix de 20 35ºC. Isoldos de M. nisoplie vr. nisoplie e M. nisoplie vr. cridum otidos ns ltitudes 61ºN 54ºS presentrm grnde vriilidde n tolerânci à tempertur. Em gerl, isoldos provenientes de ltitudes mis lts demonstrrm mior suscetiilidde o clor do que isoldos otidos perto d região equtoril (Rngel et l., 2005). Os resultdos deste estudo mostrrm que tempertur pode interferir no desempenho desses fungos como iogentes de controle de prgs e que o emprego de B. ssin no outono e inverno pode ser prejudicdo, visto que temperturs ixs dificultm germinção dos conídios. A Germinção (%) B 100 Germinção (%) C Germinção (%) F: 12713,35** C.V. (%): 1,29 2,00 19,5 F: 579,33** C.V. (%): 6,34 c 0,46 18,7 F: 112,71** C.V. (%): 24,81 0,30 19,5 98,28 24,2 Tempertur ( C) 68,94 23,8 Tempertur ( C) 4,44 20,8 Tempertur ( C) 99,77 31,0 89,59 30,9 52,49 28,3 Médis compnhds de mesm letr minúscul não diferem entre si pelo teste de Tukey 5% de proilidde; **significtivo 1% de proilidde; C.V.: coeficiente de vrição. Figur 1. Germinção de conídios do isoldo de Metrhizium nisoplie expostos às temperturs mínim, medin e máxim ocorrids no município de Joticl, São Pulo, no período de novemro de 2008 fevereiro de 2009 (A), e do isoldo de Beuveri ssin exposto às mesms temperturs referentes às estções climátics d primver e verão (B), e do outono e inverno (C), ocorrids no mesmo município, no período de mrço de 2008 mrço de CONCLUSÕES Os isoldos JAB 68 de M. nisoplie e IBCB 66 de B. ssin são stnte sensíveis à exposição os rios do simuldor solr e UV, os quis promovem drástic redução d germinção de seus conídios. Os isoldos são tmém fetdos pel tempertur. Temperturs entre 23,8 e 31ºC fvorecem germinção dos conídios, enqunto temperturs próxims 20ºC dificultm germinção. 5

6 M. T. Oliveir et l. REFERÊNCIAS ALMEIDA, J.E.M.; BATISTA FILHO, A.; SANTOS, A. Controle d cigrrinh-d-riz d cn-de-çúcr, Mhnrv fimriolt, com o fungo entomoptogênico Metrhizium nisoplie. STAB: Açúcr, Álcool e Suprodutos, Pircic, v.22, n.4, p.42-45, ALVES, S.B. Fungos entomoptogênicos. In: ALVES, S.B. (Ed.) Controle microino de insetos. 2 ed. Pircic: FEALQ, Cp.11, p BABITHA, S.; CARVAHLO, J.C.; SOCCOL, C.R.; PANDEY, A. Effect of light on growth, pigment production nd culture morphology of Monscus purpureus in solid-stte fermenttion. World Journl of Microiology nd Biotechnology, Dordrecht, v.24, n.11, p , BATISTA FILHO, A.; MOINO JUNIOR, A.; ALVES, S.B. Recomendções pr o uso de micoinseticids destindos o controle d roc-dnneir. In: ALVES, L.F.A.; NEVES P.M.J.O.; FARIA, M.R. (Orgs.). Recomendções pr utilizção de fungos entomoptogênicos no controle de prgs. Pircic: CP2, p BRAGA, G.U.L.; FLINT, S.D.; MILLER, C.D.; ANDERSON, A.J.; ROBERTS, D.W. Vriility in response to UV-B mong species nd strins of Metrhizium nisoplie isoltes from sites t ltitudes from 61ºN to 54ºS. Journl of Inverterte Pthology, Sn Diego, v.78, n.2, p , BRAGA, G.U.; FLINT, S.D.; MESSIAS, C.L.; ANDERSON, A.J.; ROBERTS, D.W. Effects of UV-B irrdince on conidi nd germinnts of the entomopthogenic Hyphomycete Metrhizium nisoplie: study of reciprocity nd recovery. Photochemistry nd Photoiology, Amsterdm, v.73, n.2, p , BRAGA, G.U.; FLINT, S.D.; MILLER, C.D.; ANDERSON, A.J.; ROBERTS, D.W. Both solr UVA nd UVB rdition impir conidil culturility nd dely germintion in the entomopthogenic fungus Metrhizium nisoplie. Photochemistry nd Photoiology, Amsterdm, v.74, n.5, p , 2001c. BRAGA, G.U.; RANGEL, D.E.; FLINT, S.D.; MILLER, C.D.; ANDERSON, A.J.; ROBERTS, D.W. Dmge nd recovery from UV-B exposure in conidi of the entomopthogens Verticillium lecni nd Aphnocldium lum. Mycologi, New York, v.94, n.6, p , BRAGA, G.U.; RANGEL, D.E.; FLINT, S.D.; ANDERSON, A.J.; ROBERTS, D.W. Conidil pigmenttion is importnt to tolernce ginst solr-simulted rdition in the entomopthogenic fungus Metrhizium nisoplie. Photochemistry nd Photoiology, Amsterdm, v.82, n.2, p , CAGÁN, L.; SVERCEL, M. The influence of ultrviolet light on pthogenicity of entomopthogenic fungus Beuveri ssin (Blsmo) Vuillemin to the Europen corn orer, Ostrini Nuillis Hn. (Lepidopter: Crmide). Journl of Centrl Europen Agriculture, Zgre, v.2, n.3-4, p , CARLILE, M.J.; WATKINSON, S.C. The fungi. Sn Diego: Acdemic Press, p. COSTA, L.B.; RANGEL, D.E.; MORANDI, M.A.; BETTIOL, W. Impct of UV-B rdition on Clonostchys rose germintion nd growth. World Journl of Microiology nd Biotechnology, Dordrecht, v.28, n.7, p , DINARDO-MIRANDA, L.L.; VASCONCELOS, A.C.M.; FERREIRA, J.M.G.; GARCIA JUNIOR, C.A., COELHO, A.L.; GIL, M.A. Eficiênci de Metrhizium nisioplie (Metsch.) no controle de Mhnrv fimriolt (Stl) (Hemipter: Cercopide) em cn-de-çúcr. Neotropicl Entomology, Londrin, v.33, n.6, p , ESTAT: Sistem pr nálises esttístics. Versão 2.0. Joticl: Fculdde de Ciêncis Agráris e Veterináris, Disponível em: < Acesso em: 10 Set EIJK, G.W.; MUMMERY, R.S.; ROEYMANS, H.J.; VALADON, L.R. Comprtive study of crotenoids of Aschersoni leyrodis nd Aspergillus gignteus. Antonie vn Leeuwenhoek, Amsterdm, v.45, n.3, p , FERNANDES, E.K.; RANGEL, D.E.; MORAES, A.M.; BITTENCOURT, V.R.; ROBERTS, D.W. Vriility in tolernce to UV-B rdition mong Beuveri spp. isoltes. Journl of Inverterte Pthology, Sn Diego, v.96, n.3, p , FRANCISCO, E.A.; MOCHI, D.A.; CORREIA, A.C.B.; MONTEIRO, A.C. Influence of culture medi in viility test of conidi of entomopthogenic fungi. Ciênci Rurl, Snt Mri, v.36, n.4, p , HIRAO, A.; Kong, Y.Y.; Mtsuok, S.; WAKEHAM, A.; RULAND, J.; Yoshid, H.; Liu, D.; Elledge, S.J.; MAK, T.W. DNA dmgeinduced ctivtion of p53 y checkpoint kinse Chk2. Science, Wshington, v.287, n.5459, p , IGNOFFO, C.M.; GARCIA, C. Influence of conidil color on inctivtion of severl entomogenous fungi (Hyphomycetes) y simulted sunlight. Environmentl Entomology, Lnhm, v.21, n.4, p , INGLIS, G.D.; DUKE, G.M.; GOETTEL, M.S.; KABALUK, J.T. Genetic diversity of Metrhizium nisoplie vr. nisoplie in southwestern British Columi. Journl of Inverterte Pthology, Sn Diego, v.98, n.1, p , INGLIS, G.D.; GOETTEL, M.S.; JOHNSON, D.L. Influence of ultrviolet light protectnts on persistence of the entomopthogenic fungus, Beuveri ssin. Biologicl Control, Orlndo, v.5, n.4, p , ISKANDAROV, U.S.; GUZALOVA, A.G.; DAVRANOV, K.D. Effects of nutrient medium composition nd temperture on the germintion of conidi nd the entomopthogenic ctivity of the fungi Beuveri ssin nd Metrhizium nisoplie. Applied Biochemistry nd Microiology, New York, v.42, n.1, p.72-76, LANZA, L.M.; MONTEIRO, A.C.; MALHEIROS, E.B. Sensiilidde de Metrhizium nisoplie à tempertur e umidde em três tipos de solos. Ciênci Rurl, Snt Mri, v.39, n.1, p.6-12,

7 Sensiilidde de isoldos de fungos entomoptogênicos às rdições solr, ultrviolet e à tempertur MORLEY-DAVIES, J.; MOORE, D.; PRIOR, C. Screening of Metrhizium nd Beuveri spp. conidi with exposure to simulted sunlight nd rnge of tempertures. Mycologicl Reserch, Cmridge, v.100, n.1, p.31-38, NEVES, P.M.J.O.; MOINO JUNIOR, A.; ALVES, S.B. Recomendções pr o uso de micoinseticids destindos o controle d rocdo-cfeeiro. In: ALVES, L.F.A.; NEVES, P.M.J.O.; FARIA, M.R. (Orgs.) Recomendções pr utilizção de fungos entomoptogênicos no controle de prgs. Pircic: CP2, p NICHOLSON, W.L.; MUNAKATA, N.; HORNECK, G.; MELOSH, H.J.; SETLOW, P. Resistence of Bcillus endospores to extreme terrestril end extrterrestril environments. Microiology nd Moleculr Biology Reviews, New York, v.64, n.3, p , RANGEL, D.E.N.; BRAGA, G.U.L.; ANDERSON, A.J.; ROBERTS, D.W. Vriility in conidil thermotolernce of Metrhizium nisoplie isoltes from different geogrphic origins. Journl of Inverterte Pthology, Sn Diego, v.88, n.2, p , RANGEL, D.E.N.; BUTLER, M.J.; TORABINEJAD, J.; ANDERSON, A.J.; BRAGA, G.U.L.; DAY. A.W.; ROBERTS, D.W. Mutnts nd isoltes of Metrhizium nisoplie re diverse in their reltionships etween conidil pigmenttion nd stress tolernce. Journl of Inverterte Pthology, Sn Diego, v.93, n.3, p , RANGEL, D.E.N.; FERNANDES, E.K.K.; BRAGA, G.U.L.; ROBERTS, D.W. Visile light during mycelil growth nd conidition of Metrhizium roertsii produces conidi with incresed stress tolernce. FEMS Microiology Letters, Oxford, v.315, n.2, p.81-86, RATH, A.C. Ecology of entomopthogenic fungi in field soils. In: INTERNATIONAL COLLOQUIUM ON INVERTEBRATE PATHOLOGY AND MICROBIAL CONTROL, 8, Foz do Iguçu, PR, Anis... Foz do Iguçu: Society for Inverterte Pthology, p REHNER, S.A. Ecology nd evolution of fungl endophytes nd their role ginst insects. In: VEGA, F.E.; BLACKWELL, M. (Eds.) Insect-fungl ssocitions: ecology nd evolution. Oxford: Oxford University Press, p WRAIGHT, S.P.; INGLIS, G.D.; GOETTEL, M.S. Fungi. In: LACEY, L.A.; KAYA, H.K. (Eds.) Field mnul of techniques in inverterte pthology. 2 ed. Dordrecht: Springer, Cp.4, p ZHOU, B.B.S.; ELLEDGE, S.J. The DNA dmge response: putting checkpoints in perspective. Nture, London, v.408, n.6811, p ,