CINÉTICA DE EMISSÃO DE FLUORESCÊNCIA DAS CLOROFILAS EM DOIS CLONES DE EUCALYPTUS

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1 REVISTA CIENTÍFICA ELETRÔNICA DE ENGENHARIA FLORESTAL - ISSN PUBLICAÇÃO CI ENTÍFICA DA FACULDADE DE AGRONOMIA E ENGENHARIA FLORESTAL DE GARÇA/FAEF ANO VI, NÚMERO, 10, AGOSTO DE PERIODICIDADE: SEMESTRAL CINÉTICA DE EMISSÃO DE FLUORESCÊNCIA DAS CLOROFILAS EM DOIS CLONES DE EUCALYPTUS Sndro Dn Ttgi Engenheiro Agrônomo, MSc. em Produção Vegetl, Dept. de Engenhri Florestl (CCA-UFES), Alegre, ES. Emil: sndrodnttgi@yhoo.com.r José Edurdo Mcedo Pezzopne Engenheiro Florestl, Ds. Prof. Adjunto II Deptº de Engenhri Florestl (CCA-UFES), Alegre, ES. Emil: jemp@cc.ufes.r RESUMO O ojetivo deste estudo foi vlir o comportmento ds crcterístics d cinétic de emissão de fluorescênci d clorofil e o potencil hídrico folir de dois clones de euclipto (15 e 39), em dus épocs (sec e chuvos) estelecidos no cmpo. O experimento foi conduzido n áre de fomento d Arcruz Celulose S.A, n região de Ituninhs, distrito d cidde de São Mteus, loclizdo no Estdo do Espírito Snto. Durnte o experimento form vlids s seguintes vriáveis de fluorescênci d clorofil : fluorescênci inicil (F 0 ), fluorescênci máxim (F m ), fluorescênci vriável (F v ) e rendimento quântico máximo do PSII (F v /F m ). A deficiênci hídric no solo durnte époc sec não foi suficiente pr provocr dno o prto fotoquímico do PS II, mostrndo cpcidde de tolerânci dos clones sore s condições mientis dverss. Os clones presentrm miores vlores de F o, F m, F v, durnte époc sec, enqunto que rzão F v /F m foi semelhnte ns épocs, pesr do teor de águ ns folhs durnte époc sec presentr-se reduzido. Ns dus épocs os clones presentrm rendimento fotoquímico semelhnte, pesr do vlor de F o pr o clone 39 ter sido superior o presentdo pelo clone 15. Plvrs-chve: euclipto, clone, fluorescênci, fotossistem II.

2 ABSTRACT The ojective of this study ws to evlute the ehvior of the chrcteristics of the kinetics of fluorescence of the chlorophyll nd the lef wter potentil in two euclyptus clones (15 nd 39), in two periods (dry nd riny) estlished in the field. The experiment ws driven in the re of Arcruz Celulose S.A, in the re of Ituninhs, in São Mteus city, locted in Espírito Snto Stte. During the experiment they were pprised the following vriles of fluorescence of the chlorophyll: initil fluorescence (F 0 ), mximum fluorescence (F m ), vrile fluorescence (F v ) photochemistry efficiency (F v /F m ). The deficiency wter in the soil during the period dry ws not enough to provoke dmge to the pprtus photochemicl of the PS II, showing the cpcity of tolernce of the clones out the dverse environmentl conditions. The clones presented lrger vlues of F o, F m, F v, during the period dry, while the F v /F m ws similr in the periods, in spite of the tenor of wter in the leves during the period dry to present reduced. In the two times the clones presented income similr photochemicl, in spite of the vlue of F o for the clone 39 it ws lrger to the presented y the clone 15. Keywords: euclyptus, clone, fluorescence, photosystem II. INTRODUÇÃO Emor s medids de trocs gsoss (CO 2 e O 2 ) sejm importntes pr determinr s txs fotossintétics, podem não ser eficientes pr vlir os efeitos deletérios nos cloroplstos, ocsiondos pels diverss forms de estresse iótico (Durães, 2003). Um lterntiv às medids de trocs gsoss é vlição d eficiênci fotoquímic d fotossíntese, otid por meio ds diverss vriáveis d fluorescênci d clorofil. O rendimento d fluorescênci d clorofil revel o nível de excitção d energi no sistem de pigmentos que dirige fotossíntese e fornece susídios pr estimr iniição ou o dno no processo de trnsferênci de elétrons do fotossistem II (PSII) (Bolhàr-Nordenkmpf et l., 1989). Além disso, é um técnic rápid, não-destrutiv e sensível, constituindo importnte vnço em estudos fisiológicos e em ecologi de plnts (Kruse & Weiss, 1991).

3 Condições extrems de estresse mientl podem fetr os eventos no tilcóide, interferindo n eficiênci d fotossíntese e intivndo o fotossistem II (P680) e cdei de trnsporte de elétrons que dri origem o ATP e NADPH 2 (Kruse & Weiss, 1991; Cost et l., 2003). As principis vriáveis oservds ns medições d fluorescênci d clorofil são: fluorescênci inicil (F 0 ), fluorescênci máxim (F m ), fluorescênci vriável (F v ), rendimento quântico máximo do PSII (F v /F m ). O F 0 represent fluorescênci com todos os centros de reção "ertos" e refere-se à emissão de fluorescênci pels moléculs de clorofil do complexo coletor de luz do PSII (Kruse & Weiss, 1991). O F m indic complet redução d quinon A (Q A ) prtir d incidênci de um pulso de luz no centro de reção Q A, gerndo fluorescênci máxim. A diferenç entre F m e F 0 result n fluorescênci vriável (F v ). A F v represent o fluxo de elétrons do centro de reção do PSII (P680) té plstoquinon (PQH 2 ). O rendimento quântico máximo é clculdo como: F v /F m = (F m -F 0 )/F m. Qundo um plnt está com seu prelho fotossintético intcto, rzão F v /F m deve vrir entre 0,75 e 0,85 (Bolhàr-Nordenkmpf et l., 1989), enqunto qued nest rzão reflete presenç de dno fotoiniitório nos centros de reção do PSII (Björkmn & Demming, 1987). O monitormento d fluorescênci d clorofil em plntios clonis de euclipto pode ser útil n identificção d cpcidde de tolerânci desss espécies à deficiênci hídric. Desse modo, ojetivou-se verificr o comportmento ds crcterístics de fluorescênci d clorofil, em dois clones de euclipto (15 e 39), em dus épocs do no (sec e chuvos), estelecidos no cmpo. MATERIAIS E MÉTODOS Mteril experimentl, crcterizção d áre e delinemento esttístico O experimento foi conduzido n áre de fomento d Arcruz Celulose S.A, n região de Ituninhs, distrito d cidde de São Mteus, loclizdo no Estdo do Espírito Snto. Form utilizdos dois clones comerciis produzidos pel Arcruz Celulose S.A, identificdos como 15 e 39. O plntio de mos os clones, foi feito em mio de As plnts, ns épocs ds vlições presentm idde de 2,5 pr 3 nos, com ltur e diâmetro n ltur do peito médios (DAP) de proximdmente 13,34m e 10,25cm,

4 respectivmente. Os trtos culturis pr condução do plntio d florest (dução, pod) são relizdos nulmente. A região present clim meno o longo do no inteiro. A tempertur médi nul fic em torno dos 24 o C, vrindo entre 25 e 30 o C, no verão, e o C, no inverno. Como precipitção pluviométric locl está n médi de 1.432,8 mm e o índice de evpotrnspirção n médi de 1.395,0 mm por no, o clim pode ser enqudrdo como seco su-úmido, se levrmos em considerção os ddos dos últimos 25 nos (Reltório técnico d Prefeitur Municipl de São Mteus, 2006). O solo d região é clssificdo como Ltossolo (Emrp, 1999), são solos forte moderdmente drendos, com pequens vrições de rgil, reis e csclhos; usênci de mineris primários (cálcio e mgnésio, principlmente); presenç de óxidos de lumínio (Al) e ferro (Fe), grntindo um textur grnulr reltivmente poros em relção à infiltrção d águ e, conseqüentemente, ix cpcidde de suporte nos níveis mis rsos. Assumem forms de relevo plns e suvemente ondulds, podendo chegr profundiddes superiores os 10 m. O experimento foi relizdo num esquem ftoril 2 x 2, sendo o ftor clone (15 e 39) e époc (sec e chuvos) em dois níveis, montdo num delinemento inteirmente csulizdo. Em tods s cmpnhs form utilizds doze repetições pr os ddos ds vriáveis de fluorescênci e pr o potencil hídrico folir. Descrição ds crcterístics microclimátics Pr otenção ds vriáveis microclimátics, foi instld um estção meteorológic utomátic (dtlogger) no interior d florest plntd, num torre de cesso, com proximdmente 37m de ltur. N estção, estvm copldos sensores de tempertur e umidde reltiv do r modelo HMP35C (Cmpell Scientific), e um pirnômetro, modelo SP-Lite (Kipp & Zonen), medi rdição solr glol. A precipitção pluviométric er medid trvés de sensores modelo, TE 5255MM (Texs Eletronics). Foi clculdo o lnço hídrico d região de Ituninhs, segundo Pereir et l. (2002), proposto por Thornthwite & Mther (1955), fim de determinr vrição do rmzenmento de águ no solo o longo do no, crcterizndo s estções sec e chuvos. Assim, possiilitndo, identificção dos períodos de deficiênci e excedente hídrico durnte s cmpnhs fisiológics dos ddos de fluorescênci e do potencil hídrico folir. A evpotrnspirção potencil pr o cálculo do lnço hídrico foi estimd pelo método simplificdo de Cmrgo (1962).

5 Descrição ds crcterístics fisiológics O período experimentl foi sudividido no tempo em dus cmpnhs fisiológics de cmpo, onde form relizds s vlições ds vriáveis de fluorescênci e do potencil hídrico folir ns dus épocs (sec e chuvos) pr os dois clones (15 e 39). Durnte époc sec foi relizd primeir cmpnh fisiológic de cmpo nos dis 5 e 6 de gosto de 2003, enqunto, n époc chuvos, foi relizd segund cmpnh, nos dis 1 e 2 de mrço de 2004, pr os dois clones estuddos. Durnte s cmpnhs, form medids n superfície de três folhs loclizds n prte extern do terço superior d cop de qutro árvores, fluorescênci inicil (F o ), fluorescênci máxim (F m ), fluorescênci vriável (F v ) e eficiênci fotoquímic do PS II (F v /F m ), com uxílio de um fluorímetro portátil (PEA-Plnt Efficiency Anliser, Hnstech, King's Lynn, Norkfolk, UK). As vlições d cinétic de emissão d fluorescênci rápid d clorofil, form relizds entre os horários de 12:30 e 13:30 hors. Antes ds medições, s folhs form dptds o escuro por um período de 30 minutos. Pr determinção do potencil hídrico folir, utilizou-se um om de pressão PMS 1003 (PMS Instruments Co.), segundo Sholnder et l. (1965), em três folhs totlmente expndid de qutro árvores, loclizd n prte extern do terço superior do dossel. Avliou-se, em um único horário durnte o di, às 4:30 hors (ntemnhã). Os ddos experimentis ds vriáveis de emissão d fluorescênci rápid d clorofil, e do potencil hídrico folir ntemnhã form sumetidos à nálise de vriânci, e qundo significtivs, s médis form comprds pelo teste Tukey 5% de proilidde, utilizndo softwre SAEG. RESULTADOS E DISCUSSÃO Blnço hídrico climtológico e vriáveis climátics vlids Durnte o período de mio de 2003 ril de 2004 foi monitordo o rmzenmento de águ no solo, trvés do lnço hídrico climtológico relizdo pr região de Ituninhs e tmém foi crcterizd precipitção pluviométric no mesmo período (Figur 1 e 2). Oserve que ocorreu deficiênci hídric no solo do mês de mio novemro de 2003,

6 Figur 1. Blnço hídrico climtológico d região de Ituninhs no Estdo do Espírito Snto, no período de mio de 2003 ril de Precipitção (mm) r/04 mr/04 fev/04 jn/04 dez/03 nov/03 out/03 set/03 go/03 jul/03 jun/03 mi/03 Figur 2. Precipitção pluviométric d região de Ituninhs no Estdo do Espírito Snto, no período de mio de 2003 ril de crcterizndo époc sec, em virtude d ix precipitção pluviométric, enqunto nos meses de dezemro de 2003 ril de 2004 foi verificdo um excedente hídrico, devido o mior índice de chuvs crcterizndo époc chuvos. Percee-se, então, que encontrmos vrição n disponiilidde hídric do solo o longo do no, podendo crcterizr dus épocs stnte distints, um époc sec e outr chuvos. N Tel 1, são presentds s médis ds vriáveis climátics registrds durnte s vlições d emissão de fluorescênci durnte os dis ds cmpnhs fisiológics de cmpo n époc sec e chuvos. Oserv-se, durnte époc sec, que form

7 Tel 1. Tempertur e umidde reltiv médi, máxim, mínim; e rdição solr médi durnte s vlições ds vriáveis de fluorescênci compreendid nos horário de 12:30 e 13:30 hors, n époc sec e chuvos. Vriáveis climátics Tm ( C) Tmx ( C) Tmin ( C) URm (%) URmx (%) URmin (%) Rg (W/m 2 ) Époc sec 24,2 24,9 23,6 62,2 67,0 58,2 584 Époc chuvos 29,1 29,9 28,4 68,2 73,4 63,1 819 encontrdos os menores vlores pr tempertur, umidde reltiv e rdição solr, qundo comprdo com époc chuvos. Detect-se, ssim, condição climátic e disponiilidde hídric médi do solo pr região de Ituninhs, uscndo crcterizr os períodos de deficiênci hídric e de excedente hídrico, seus efeitos sore s plnts e su implicção sore o rendimento fotoquímico. Avlição d cinétic de emissão d fluorescênci rápid d clorofil e do potencil hídrico folir ntemnhã N Tel 2, é presentd nálise de vriânci pr s vriáveis de fluorescêncis e potencil hídrico folir. Not-se que houve diferenç significtiv entre os clones pr F o e potencil hídrico folir. Pr s épocs diferenç esttístic só não foi verificd pr rzão F v /F m no PS II, enqunto, interção entre clone e époc, somente foi significtivo pr o potencil hídrico folir, não hvendo diferenç pr s vriáveis de fluorescênci. Tel 2. Análise de vriânci pr s vriáveis de fluorescêncis e potencil hídrico folir. Fontes de Qudrdo médio vrição G.L F o F m F v F v /F m Potencil hídrico folir Clone * 30,08ns 3168,75ns 0,00081ns 5,26** Estção ** ** ** 0,00026ns 31,52** Clone x Époc ,45ns 15480ns 3570,75ns 0,00004ns 5,67** Resíduo , ,70 0, ,57 Totl 47 C.V(%) 6,41 7,35 9,47 2,39 27,19 Médi ,81 2,79 *e** = Significtivo, pelo teste F, 5% e 1% e de proilidde, respectivmente; ns = não significtivo. A Figur 3 present vlição do estudo dos clones de euclipto pr s vriáveis de fluorescênci e potencil hídrico folir ntemnhã entre s épocs estudds, segundo

8 teste de médi de Tukey, 5% de proilidde. Oserv-se que durnte époc sec form encontrdos miores vlores pr F o, pr os dois clones, em relção époc chuvos. Esperv-se que durnte époc chuvos os vlores fossem superiores os encontrdos n époc sec, em virtude d mior disponiilidde de águ encontrd no solo. Porém, pode-se triuir esses resultdos, cpcidde dos clones de euclipto tolerrem deficiênci hídric encontrd no solo, e o fto ds condições climátics prevlecentes no momento ds cmpnhs, como tempertur, umidde reltiv e rdição solr, não serem suficientes pr promoverem indução d fotoiniição. A qued mis centud de F o durnte époc sec poderi indicr menor possiilidde de dptção ds plnts às condições fotoiniitóris provenientes d deficiênci hídric encontrd no solo. Verific-se, ssim, que o sistem de sorção de luz do PS II estej tundo mis eficientemente n époc sec, do que em relção époc chuvos. Resultdos semelhntes os d F o form encontrdos pr F m e F v, pr os dois clones de euclipto, registrndo os miores vlores durnte époc sec. Com se nestes resultdos, pressupõe-se que distriuição de energi entre os complexos coletores de luz do PS II, os centros de reção e o ceptor finl do PS II presentrm diferençs entre s épocs em cd um dos clones estuddos. Com se n diferenç dos vlores de F m e F v encontrds ns diferentes épocs, supõe-se, que os mecnismos de controle d fse fotoquímic e ioquímic d fotossíntese presentrm diferençs, e pode-se dizer, que s vriáveis vlids pel emissão de fluorescênci rápid podem ser explordos pr estudos do comportmento em diferentes épocs do no. Os miores vlores de F m encontrdos durnte époc sec, mostrm que não cusrm deficiênci n fotorredução d quinon A (Q A ) e nem no fluxo de elétrons entre os fotossistems dos clones estuddos. De Ls Rivs & Brer (1997) reltrm que perd de tividde do PS II ns espécies suscetíveis, está provvelmente ssocid à diminuição d cpcidde de reoxidção ds quinons, resultndo em menor eficiênci no trnsporte de elétrons pr o PS I. O rendimento quântico máximo do PS II, estimdo pel rzão F v /F m, express eficiênci de cptur d energi de excitção pelos centros de reção ertos do PSII (Bker, 1991; Kruse & Weis, 1991). Segundo Bolhàr-Nordenkmpf et l. (1989), Clone 15 Clone 39

9 Fo Fo Épocs Épocs Fm Fm Épocs Épocs Fv Épocs Fv Épocs Fv/Fm Fv/Fm Épocs Épocs Épocs Épocs ψ (MP) ψ (MP) *Médis seguids ds mesms letrs não diferem significtivmente entre si pelo teste Tukey 5% de proilidde. Figur 3. Fluorescênci inicil (Fo), fluorescênci máxim (Fm), fluorescênci vriável (Fv), rendimento quântico máximo do PSII (F v /F m ), e potencil hídrico folir ntemnhã (ψ) de um plntio de dois clones de euclipto n região de Ituninhs, n estção sec e chuvos. qundo um plnt não está sumetid o estresse, rzão F v / F m deve ser de 0,75 0,85. Amos os clones presentrm rendimento quântico máximo do PS II semelhntes

10 e compreendidos entre os vlores considerdos não estressntes pr s plnts, evidencindo que deficiênci hídric no solo e s condições climátics, não form suficientes pr provocr dnos o prto fotoquímico d fotossíntese no PS II. O teor de águ ns folhs, por su vez, presentou diferençs entre s épocs nos clones. Amos os clones, presentrm mior potencil hídrico folir ntemnhã durnte époc chuvos, devido provvelmente o excedente hídrico encontrdo no solo. É importnte oservr, que nem o menor conteúdo de águ encontrdo n folhs durnte époc sec foi suficiente pr provocr injúris o PS II. N Figur 4 é presentd vlição ds vriáveis de fluorescênci e do potencil hídrico folir ntemnhã entre os clones de euclipto em cd époc estudd. Not-se entre os clones n époc sec que os vlores de F o diferirm esttisticmente. O clone 39 presentou miores vlores de F o, qundo comprdo com o clone 15. Isto indic, que o sistem de sorção de luz do PS II estej tundo mis eficientemente no clone 39, do que em relção o clone 15, enqunto n époc chuvos, os clones presentrm vlores de F o semelhntes, possivelmente devido mior disponiilidde de águ no solo. Váris interpretções ds lterções n intensidde de F o são presentds por Kruse & Weis (1991), considerndo: ) heterogeneidde dos PS II; ) o deslocmento de polipeptídeos do sistem nten do PS II e coplmento do PS I (Rskin & Mrden, 1993). Os vlores de F m, F v e d rzão F v /F m, não diferirm esttisticmente, presentdo vlores semelhntes entre os clones ns épocs sec e chuvos. Segundo Pul & Plnchon (1990), o método de medição d emissão de fluorescênci rápid, com crcterizção de sus vriáveis, deve ser melhor explordo em estudos de vriilidde genético-fisiológic. Oserv-se tmém, durnte époc sec, onde ocorreu deficiênci hídric no solo, que o clone 39, presentou menor vlor do potencil hídrico folir ntemnhã, em comprção o clone 15, ms mesmo ssim, o menor teor de águ presentdo ns folhs pelo clone 39, não foi suficiente pr lterr os vlores de F m, F v e rzão F v /F m. N époc chuvos, os clones presentrm vlores de potencil hídrico folir ntemnhã semelhntes, devido provvelmente o excedente hídrico de águ encontrdo no solo. Époc sec Époc chuvos

11 Fo Fo Fm Fm Fv Fv Fv/Fm Fv/Fm ψ (MP) ψ (MP) *Médis seguids ds mesms letrs não diferem significtivmente entre si pelo teste Tukey 5% de proilidde Figur 4. Fluorescênci inicil (Fo), fluorescênci máxim (Fm), fluorescênci vriável (Fv), rendimento quântico máximo do PSII (F v /F m ), e potencil hídrico folir ntemnhã (ψ) de um plntio de dois clones de euclipto n região de Ituninhs, n estção sec e chuvos.

12 CONCLUSÕES A deficiênci hídric no solo e s condições climátics imposts durnte époc sec, não form suficientes pr provocr dnos no prto fotoquímico do PS II, mostrndo cpcidde de tolerânci dos clones de euclipto s condições mientis dverss. A cpcidde de tolerr o déficit hídrico pode estr ssocid à mior eficiênci do sistem fotoprotetor do PSII. Os clones presentrm miores vlores de F o, F m, F v, durnte époc sec, enqunto que rzão F v /F m foi semelhnte ns dus épocs, pesr do teor de águ ns folhs durnte époc sec presentr-se reduzido. Ns dus épocs os clones presentrm rendimento fotoquímico semelhnte, sendo que o vlor de F o pr o clone 39 ter sido superior o presentdo pelo clone 15. AGRADECIMENTOS Agrdeço colorção prestd pelo Centro de Ciêncis Agráris d Universidde Federl do Espírito Snto, o Núcleo de Estudos e Difusão de Tecnologis em Florest, Recursos Hídricos e Agricultur Sustentável (NEDTEC), e Arcruz Celulose S.A. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BAKER, N.R. A possile role for photosystem II in environmentl perturtions of photosynthesis. Physiologi Plntrum, v.81, n.4, p , BJÖRKMAN, O.; DEMMING, B. Photon yield of O 2 evolution nd chlorophyll fluorescence chrcteristics t 77 k mong vsculr plnts of diverse origins. Plnt, v.170, p.61-66, BOLHAR-NORDENKAMPF, H. R.; LONG, S. P.; BAKER, N. R.; OQUIST, G.; SCHREIBER, U.; LECHNER, E. G.. Chlorophyll fluorescence s proe of the photosynthetic competence of leves in the field: review of current instrument. Functionl Ecology, v.3, p , 1989.

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