Programação fetal em bovinos de corte

Transcrição

1 Programação fetal em bovinos de corte Gestação, nutrição, vaca. Vol. 12, Nº 05, set/out de 2015 ISSN: Revista Eletrônica Fabiano Andrade Ferreira* 1 Luciano Oliveira Ribas 2 Eliseu Ferreira Brito 1 Mauricio Oliveira Ribas 2 1 Graduado em Zootecnia na Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia- UESB, Itapetinga/BA. *: fazootec06@hotmail.com 2 Graduando em Zootecnia na Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia -UESB, Itapetinga/BA A Revista Eletrônica Nutritime é uma publicação bimensal da Nutritime Ltda. Com o objetivo de divulgar revisões de literatura, artigos técnicos e científicos e também resultados de pesquisa nas áreas de Ciência Animal, através do endereço eletrônico: RESUMO Objetivou-se com esta revisão de literatura abordar o conceito de programação fetal em bovinos de corte e seus impactos na formação do feto, como também no seu futuro desempenho e qualidade da carne na vida pós-natal. A programação fetal pode ser entendida como o resultado de mudanças específicas nos mamíferos durante o desenvolvimento intra-uterino que altera de forma quantitativa e/ou qualitativamente a trajetória de desenvolvimento com resultados que persistem por toda vida do indivíduo. A restrição alimentar durante a gestação pode causar redução da vascularização da placenta, prejudicar a organogênese fetal, reduzir a deposição de tecido muscular, adiposo e consequentemente afetar a eficiência do crescimento e qualidade da carne da progênie. Palavras-chave: gestação, nutrição, vaca. EXPERIMENT PLANNING A PASTURE ABSTRACT The objective of this literature review addressing the concept of fetal programming in beef cattle and their impact on the formation of the fetus, but also in its future performance and meat quality in postnatal life. Fetal programming can be understood as the result of specific changes in mammals during intrauterine development amending quantitatively and / or qualitatively the development path with results that persist throughout life of the individual. Feed restriction during pregnancy may cause reduction in the vascularization of the placenta, fetal organogenesis harm, reduce the deposition of muscle, fat and consequently affect the growth efficiency and meat quality of the progeny. Keywords: gestation, nutrition, cow. 4193

2 INTRODUÇÃO O Brasil possui o maior rebanho de cria do mundo, com aproximadamente 76 milhões de matrizes em reprodução, que considerando a taxa média de natalidade de 68% (ANUALPEC, 2013) são responsáveis pela produção de aproximadamente 52 milhões de crias. Embora o rebanho de cria represente a base do sistema de produção e seja responsável pelo consumo 2/3 de toda energia requerida para produzir um bovino do nascimento ao abate (LANNA & ALBERTI- NI, 2011), o rebanho de matrizes geralmente recebe pouca atenção por parte dos produtores em relação ao quesito nutrição, sendo destinados aos piores pastos da propriedade, principalmente devido à baixa rentabilidade e eficiência biológica do setor de cria quando comparado às demais fases da pecuária de corte. Considerando que principal fonte de alimento para o rebanho de cria no Brasil é a pastagem e que a estação de monta na maior parte das regiões do país ocorrer de novembro a janeiro (DUARTE et al., 2012) em função das condições climáticas favoráveis a disponibilidade de forragem, o terço médio da gestação ocorrerá em plena estação da seca, sendo um período crítico em virtude da restrição quali-quantitativa de pastagem devido a sazonalidade da produção forrageira (SAMPAIO et al., 2010). Normalmente as estratégias de suplementação a pasto para vacas gestantes são recomendadas aos últimos três meses de gestação devido a maior parte do crescimento fetal ocorrer nesta fase (FERRELL et al., 1976). Estudos recentes, na área de programação fetal, sugerem que a deficiência de nutrientes a partir do início a meados de gestação em ruminantes pode causar redução do número de fibras musculares e da massa muscular e, conseqüentemente, afetar o desempenho pós-natal e a qualidade da carne da progênie (DU et al., 2009), mesmo quando não a diferença observada em relação ao peso ao nascimento da prole (WU et al., 2006). Além disso, a fase precoce do desenvolvimento fetal é crítica para o desenvolvimento normal da placenta, vascularização e organogénese fetal (FUNSTON et al., 2010). Objetivou-se, com esta revisão, abordar o conceito de programação fetal e suas implicações na formação do feto, desempenho e qualidade da carne no período pós-natal. PROGRAMAÇÃO FETAL EM BOVINOS DE CORTE Programação fetal é o conceito de que estímulo ou insulto maternal no período do desenvolvimento fetal tem longo impacto nas crias, foi originalmente desenvolvido pelo Dr. David Baker da Universidade de Southampton, na Inglaterra (BAKER et al., 1993; GOD- FREY & BAKER, 2000). Baker e seus colaboradores estudaram os registros de nascimentos de crianças do Reino Unido e Europa, relacionando diferentes estresses maternais com o peso da cria, e as características físicas no nascimento com a subsequente saúde ao longo da vida. Eles concluíram que a subnutrição maternal, na primeira metade da gestação, seguida de nutrição adequada do meio da gestação até final, resultou em recém-nascidos de peso ao nascimento normal, mas foram proporcionalmente mais compridos e mais magros que o normal. Essa subnutrição, no início do desenvolvimento fetal, resultou em aumento da incidência de problemas de saúde após o nascimento e até na vida adulta, incluindo obesidade, diabetes e doenças cardiovasculares (FUNSTON et al., 2010). O conceito de programação fetal tem grandes implicações para a produção de bovinos de corte. A subnutrição da vaca gestante, durante os estágios iniciais do desenvolvimento fetal parece não ser importante em virtude da limitada exigência de nutrientes pelo feto para o crescimento e desenvolvimento durante a primeira metade da gestação. Isto é evidenciado pelo fato de que 75% do crescimento fetal do ruminante ocorrem durante os últimos dois meses da gestação (FUNSTON e al., 2010). Entretanto, durante o estágio inicial e meados do crescimento fetal que ocorre a diferenciação, vascularização da placenta, organogênese, miogênese e adiponogênese que são eventos críticos para o desempenho e qualidade da carne da progênie (DU et al., 2010). DESENVOLVIMENTO PLACENTÁRIO O sistema útero-placental possui papel fundamental no processo de desenvolvimento fetal, uma vez que a placenta é o principal órgão responsável pela regulação metabólica e suprimento de nutrientes ao crescimento fetal (SILVA et al., 2012) Nutritime Revista Eletrônica, on-line, Viçosa, v.12, n.5, p , set-out, ISSN:

3 Na vaca, a placenta liga-se a locais discretos da parede uterina chamadas carúnculas. Essas carúnculas são proliferações não glandulares de tecido conectivo que aparece como projeções arredondadas ou ovaladas ao longo da superfície uterina. Essas carúnculas estão arranjadas em duas fileiras (dorsal e ventral) ao longo do comprimento dos cornos uterinos. As membranas placentárias ligam-se a esses locais por meio de vilosidades coriônicas chamadas de cotilédonos. A unidade carúncula- cotilédono é chamada de placentoma e é a área funcional de trocas entre mãe e feto. Essa associação com formação do placentoma, a área carúncula é progressivamente vascularizada para atender ao aumento de demanda do feto (FUNSTON et al., 2010). Em vacas, a vascularidade preferencial das carúnculas começa em torno dos 90 dias da gestação, com aumento acentuado do fluxo sanguíneo e densidade vascular em torno dos 120 dias da gestação (FORD, 1995). O estabelecimento da arquitetura vascular é essencial para o lado maternal suportar a taxa exponencial do crescimento fetal durante o último trimestre da gestação (REYNOLDS & REDMER, 2001). A restrição nutricional durante o estabelecimento do sistema vascular materno-fetal pode afetar a habilidade do feto em adquirir quantidades apropriadas de nutrientes e oxigênio. Sendo assim existe uma forte correlação entre a redução do crescimento do sistema vascular útero-placenta durante a primeira metade da gestação e o crescimento do feto no terço final da gestação (REYNOLDS & REDMER, 1995). ORGANOGÊNESE FETAL A organogênese fetal ocorre simultaneamente com desenvolvimento da placenta. No feto bovino, as batidas do coração já são aparentes entre 21 a 22 dias após a concepção. O desenvolvimento dos membros ocorre em torno dos 25 dias da gestação, seguido pelo desenvolvimento sequencial dos outros órgãos, incluindo o pâncreas, fígado, cérebro, timo e rins (HUBBERT et al., 1972). Em torno dos 45 dias, os testículos dos bezerros desenvolvem-se, enquanto os ovários nas bezerras desenvolvem-se um pouco mais tarde, em torno dos 50 a 60 dias de gestação (FUNSTON et al.,2010). Como a trajetória do desenvolvimento entre esses tecidos varia, cada tecido é susceptível a condições de subnutrição maternal. Long et al. (2012) observaram que novilhas provenientes de vacas que sofreram restrição nutricional (70% das exigências nutricionais do NRC, 2000) entre 45 a 180 dias da gestação, apresentaram um menor peso dos ovários e do corpo lúteo quando comparadas a novilhas filhas de vacas que não sofreram restrição alimentar durante a gestação. Segundo Mossa et al. (2009) a restrição de nutrientes materno durante o primeiro trimestre da gravidez acarreta na formação da prole feminina com uma redução da reserva folicular ovariana. Uma bezerra nasce com cerca de 133 mil folículos primordiais e este conjunto é gradualmente esgotado através da ovulação, apoptose e degeneração até chegar perto de níveis basais igual a zero em algum momento entre 15 e 20 anos de idade (ERICKSON, 1966), portanto a restrição nutricional materna pode comprometer o desempenho reprodutivo futuro da progênie. DESENVOLVIMENTO DO TECIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO E DESEMPENHO ANIMAL A formação do tecido muscular esquelético ocorre durante a fase embrionária (COSSU & BORELLO, 1999). A regulação deste processo envolve a ativação, proliferação e diferenciação de várias linhagens de células miogênicas e depende da expressão e atividade de fatores transcricionais, conhecidos como fatores de regulação miogênica (MRF). Durante o desenvolvimento embrionário, o comprometimento das células miogênicas do mesoderma com linhagem miogênica depende da sinalização oriunda de tecidos circundantes, tais como notocorda e o tubo neural (CHARGE & RUDINIKI, 2004). Estes sinais são responsáveis pela ativação de genes e/ou fatores de transcrição capazes de transformar células não musculares em células com fenótipo muscular (PAULINO & DUARTE, 2013). Segundo Paulino & Duarte (2013) a formação das fibras musculares ocorre a partir dois eventos distintos temporalmente. Inicialmente, ocorre à formação das miofibras primárias durante o desenvolvimento embrionário (Figura 1), durante os dois primeiros meses da gestação, entretanto, devido ao reduzido número de fibras musculares durante esse estágio de desenvolvimento, a nutrição materna nos primeiros meses de gestação tem efeitos negligentes sobre o desenvolvimento fetal. As fibras primárias são utilizadas como suporte para posterior formação das Nutritime Revista Eletrônica, on-line, Viçosa, v.12, n.5, p , set-out, ISSN:

4 miofibras secundárias (Figura 1), que são formadas entre segundo e o oitavo mês de gestação (RUSSEL & OTERUELO, 1981) e contribuem de forma majoritária para o aumento da massa muscular na pré-natal (BEERMAN et al., 1978). Formação do tecido muscular é uma função de baixa prioridade na partição dos nutrientes quando comparado a órgãos como cérebro, coração e fígado (DU et al., 2010). Portanto, o desenvolvimento do músculo esquelético é particularmente vulnerável a disponibilidade de nutrientes (ZHU et al., 2006 ). A restrição nutricional do 2º ao 7º mês da gestação da vaca tem consequências irreversíveis na formação das fibras secundárias e consequentemente no crescimento muscular pós-natal, haja vista que o processo de hiperplasia muscular é restrito a gestação (GRE- ENWOOD et al., 2000; DU et al., 2010). Segundo Du et al. (2010) durante a fase pós-natal o crescimento muscular ocorre por meio da hipertrofia das células musculares pré-existentes e este processo é dependente das células satélites. As células satélites são mioblastos indiferenciados que permanecem quiescentes entre a membrana plasmática da fibra muscular e a lâmina basal (CHARGER & RUDI- NIKI, 2004) que quando estimulada, a célula satélite é ativada, prolifera-se e funda-se com fibra muscular pré-existente. Os núcleos derivados das células satélites começam a sintetizar proteínas, aumentando o volume muscular através da formação de novos sarcômeros. No entanto se houver a formação insuficiente de fibras musculares durante a fase fetal, o crescimento do músculo pós-natal é severamente limitado, porque o tamanho das fibras musculares não pode exceder determinados limites, que permitem uma eficiente troca de nutrientes e metabolitos (DU et al., 2012). Na fase final da gestação, a restrição de nutrientes não tem grandes impactos sobre o número de fibras musculares em bovinos, porque o músculo esquelé- FIGURA 1. Efeitos da nutrição no desenvolvimento do músculo esquelético fetal bovino. As datas são estimadas com base principalmente em dados de estudos em ovinos, roedores e seres humanos, e representam a progressão através de vários estágios de desenvolvimento. A restrição de nutrientes durante o início e no meio do período de desenvolvimento reduz o número de fibras musculares, enquanto a restrição durante o final da gestação reduz o tamanho das fibras musculares e a formação de adipócitos intramusculares. Fonte: Adaptado de Du et al. (2009) 4196 Nutritime Revista Eletrônica, on-line, Viçosa, v.12, n.5, p , set-out, ISSN:

5 tico amadurece em torno 210 dias da gestação em bovino (DU et al., 2010). No entanto, a limitação de nutrientes nesta fase, diminuir o tamanho da fibra muscular, bem como o crescimento pós-natal do músculo, devido à redução na densidade da população de células satélites (WOO et al., 2011). A principal forma de intervenção no crescimento e desenvolvimento fetal em animais de produção se dá via manipulação da dieta materna (PAULINO & DUAR- TE, 2013). Em trabalho realizado por Zhu et al. (2006) a restrição de nutrientes em 50% das exigências de ovinos em gestação (de acordo com NRC, 1985) entre 28º e 78º dias da gestação resultou em redução do número total de fibras musculares, bem como a redução da relação fibra secundária : fibra primária presente no músculo Longissimus dorsi de cordeiros abatidos aos 8 meses. De forma semelhante, Quigley et al. (2005) ao avaliarem o desenvolvimento muscular fetal aos 75º dias de gestação de matrizes ovinas submetidas ou não a restrição alimentar durante o período pré-concepcão, observaram redução no número total de fibras e menor taxa de aparecimento de fibras musculares secundárias em fetos oriundos de matrizes submetidas à restrição alimentar. Segundo Greenwood et al. (2009) a restrição nutricional grave em vacas gestantes, resultou em retardo do crescimento fetal,baixo peso ao nascer, o crescimento retardado da progênie continuou até o abate, resultando em reduzido peso vivo e peso de carcaça aos 30 meses de idade, com pouca ou nenhuma evidência de crescimento compensatório no confinamento. Underwood et al. (2010) relataram que novilhos filhos de vacas manejadas em pastagem melhorada dos dias da gestação tiveram maior peso ao abate do que novilhos filhos de vacas manejadas em pastagem nativa durante o mesmo período da gravidez, ressaltando que todas as vacas e novilhos foram manejados sob mesmo regime nutricional no período pós-natal. A regulação da miogênese durante a fase pré-natal mostra-se, portanto, fator determinante para o desempenho animal uma vez que o menor número de fibras musculares implicara em menores taxas de crescimento, como também de eficiência de crescimento, visto que segundo Lanna (1995) a eficiência bruta de deposição de tecido em termos de kg de tecido depositado por quantidade de energia do alimento consumido é quatro vezes superior para o tecido muscular em relação ao tecido adiposo. Assim do ponto de vista quantitativo é de fundamental importância o conhecimento de como se manipular o desenvolvimento intrauterino do animal com objetivo de maximizar a formação de fibras musculares, o que proporcionará maior potencial de crescimento animal na vida pós-natal (PAULINO & DUARTE, 2013). DESENVOLVIMENTO DO TECIDO ADIPOSO E QUALIDADE DE CARNE Semelhantemente às fibras musculares, os adipócitos intramusculares são originados do mesmo pool de células mesenquimais indiferenciadas que algum momento são sinalizadas a adentrarem a limhagem adipogênica se diferenciado assim em pré-adipócitos. Estes por sua vez se diferenciarão em adipócitos maduros e constituirão o tecido adiposo intramuscular conhecido como marmoreio o qual é extremamente desejável pelo mercado consumidor por conferir sabor e suculência (PAULINO & DUARTE, 2013). A gordura de marmoreio é de extrema importância para o desenvolvimento do sabor, suculência e maciez da carne bovina (DODSON et al., 2010). Segundo Paulino et al. (2012) o manejo nutricional atualmente utilizado com o objetivo de aumentar o teor de gordura intramuscular tem sido focado na fase de terminação em confinamento, através de dietas ricas em grãos de alta densidade energética, devido maior sensibilidade dos adipócitos intramusculares a insulina (RHOADES et al., 2007). Na fase de terminação o aumento da gordura intramuscular ocorre prioritariamente em função da hipertrofia dos adipócitos já existentes, o que torna tal pratica muitas vezes ineficiente, uma vez que dependendo da nutrição materna durante a gestação o número de adipócitos pré-presentes no animal pode ser baixo (PAULINO et al., 2012). Em bovinos de corte, a formação de adipócitos geralmente inicia-se durante o terço médio da gestação (Figura 1), sendo primeiramente detectada a deposição de gordura visceral, seguido pela deposição de tecido adiposo subcutâneo, intermuscular e intramuscular (DU et al., 2012). Os adipócitos são formados em sua grande maioria durante a fase fetal e estágios Nutritime Revista Eletrônica, on-line, Viçosa, v.12, n.5, p , set-out, ISSN:

6 iniciais da vida pós-natal atingindo um platô durante a puberdade (GOESSLING et al., 2009). Assim, fatores nutricionais durante a fase fetal e durante os primeiros estágios da vida do animal exercem impactos consideráveis na deposição dos diferentes tipos de tecido adiposo no animal (DU et al., 2012). Segundo Du et al. (2012) a hiperplasia dos adipócitos intramusculares (marmoreio) ocorre principalmente entre o fim da fase fetal (Figura 1) e inicio da fase pós-natal em aproximadamente 250 dias de vida do animal. Portanto manejo nutricional para melhorar o marmoreio em bovinos de corte será mais eficaz nos estágios iniciais de desenvolvimento, devido à presença de uma quantidade abundante de células multipotentes no músculo esquelético, o que diminui em animais maduros (DU et al., 2009). Portanto, a eficácia da gestão nutricional em alterar marmoreio é fase fetal > fase neonatal > fase desmame precoce, ou seja, 150 a 250 dias de idade (Figura 2). Após 250 dias de idade, a suplementação nutricional torna-se menos eficaz em aumentar o número de adipócitos intramusculares devido à depleção de células multipotentes, embora o tamanho dos adipócitos intramusculares existentes possa ser aumentados e é a principal razão para o aumento em marmoreio durante a engorda (DU et al., 2012). Em estudo realizado por Tong et al. (2009) os autores observaram que superalimentação de ovelhas durante a gestação (150% das exigências recomendadas pelo NRC, 1985) promoveu um aumento na adipogênese nos cordeiros. Underwood et al. (2010) avaliando a qualidade da carne de novilhos oriundos de matrizes mantidas em pastagens cultivadas durante sessenta dias do terço médio da gestação. Os autores verificaram maior presença de gordura subcutânea, intramuscular e menores valores de força de cisalhamento na carne de novilhos filhos vacas manejadas sob pastagem cultivada quando comparado a novilhos provenientes de matrizes manejadas sob pastagem nativa. A nutrição materna durante a gestação torna-se, portanto uma estratégia de grande valor no futuro, a fim de se produzir animais programados para atender nichos de mercado existentes que valorizam e remuneram por qualidade de carne. CONCLUSÕES Em virtude das evidências científicas, as estratégias de suplementação para vacas gestantes devem ser efetuadas não somente no terço final da gestação devido ao intenso crescimento fetal, mais também durante toda a gestação, pois conforme relatado eventos críticos ocorrem no início e meados da gestação e podem comprometer drasticamente o desempenho reprodutivo e ponderal da progênie. Embora os estudos ainda sejam recentes, o conhecimento da programação fetal pode permitir futuramente a produção de carcaças de valor agregado que atendam consumidores exigentes. FIGURA 2. Conceito de Marbling window baseado no padrão de deposição do tecido adiposo. Fonte: Adaptado de Du et al. (2009) 4198 Nutritime Revista Eletrônica, on-line, Viçosa, v.12, n.5, p , set-out, ISSN:

7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANUALPEC: Anuário da Pecuária Brasileira. São Paulo: Instituto FNP Consultoria & Comércio, BARKER, D.J.; MARTYN, C.N. OSMOND, C.; et al. Growth in útero and sérum cholesterol concentration in adult life. Br. Med., v.307, p ,1993. BEERMAN, D.H. CASSENS, R.G. HAUSMAN, G.J. A Second look at fiber type differentiation in porcine skeletal muscle. Journal of Animal Science, v.46, n.1, p ,1978. CHARGE, S.B.P.; RUDINIKI, M.A. Cellular and Molecular Regulation of Muscle Regenaration. Physiol. Rev., v.84, n.1, p ,2004. COSSU, G.; BORELLO, U. Wnt signaling and the activation of myogenesis in mammals. EMBO J, V.18, n.24, p ,1999. DODSON, M.V. et al. Allied industry approachers to alter intramuscular fat content and composition in beef animals. Journal of Food Science, v. 75, p.r1- R8,2010. DUARTE, M.S.; PAULINO, P. V. R.; DU, M. Fetal programming in beef cattle: how to optimize performance and carcass value in early stages of life. IN: Simpósio de produção de gado de corte, 8, 2012, Viçosa. Anais... Viçosa: SIMCORTE, p , DU, M.; HUANG, Y. ; DAS, A.; et al. Manipulating mesenchymal progenitor cell differentiation to optimize performance and carcass value of beef cattle. Journal of Animal Science, v. 90, (suppl. 3),2012. DU, M.; TONG, J. ; ZHAO, J. ; et al. Fetal programming of skeletal muscle development in ruminant animals. Journal of Animal Science, v.88, n.13, suppl, p.e51-60, DU, M. TONG, J.; ZHAO,J. et al. Fetal Programming of Skeletal muscle Development in Ruminant Animals. Journal of Animal Science, Published Online. P.34,2009. ERICKSON, B.H. Development and radio-response of the prenatal bovine ovary. J. Reprod. Fertil., v.11,p ,1966. FERRELL, C. L.; GARRETT, W. N.; HINMAN, N. Growth, development and composition of the udder and gravid uterus of beef heifers during pregnancy. Journal of Animal Science, v.42, n.6, p , FORD, S.P. Control of blood flow to the gravid uterus of domestic livestock species. Journal of Animal Science, v.73, p ,1995. FUNSTON, R.; D. M. LARSON.; K. A. VONNAHME. Effects of maternal nutrition on conceptus growth and offspring performance: Implications for beef cattle production. Journal of Animal Science. 88 (E. Suppl.): E205- E215, GODFREY, K.M.; BARKER, D.J.P. Fetal nutrition and adult disease. Am. J. Clin. Nutr. Suppl., v.71,p. 1344S-1352S,2000. GOESSLING, W.; NORTH, T.E.; LOEWER, S.; et al. Genetic interaction of pge2 and wnt signaling regulates developmental specification of stem cells and regeneration. Cell, v.136, p , GREENWOOD, P. L., L. M. CAFE, H. HEARNSHAW, D. W. et al. Consequences of prenatal and preweaning growth for yield of beef primal cuts from 30- month-old Piedmontese and Wagyu-sired steers. Anim. Prod. Sci. 49: ,2009. GREENWOOD, P.L.; HUNT, A.S.; HERMANSON, J.W.et al. Effects of birth weight and postnatal nutrition on neonatal sheep: II. Skeletal muscle growth and development. Journal of Animal Science, v.78, p , HUBBERT, W.T.; STALHEIM, O.H.V. BOOTH, G.D. Changes in organ weights and fluid volumes during growth of the bovine fetus. Growth. v.36,p ,1972. LANNA, D.P.D.; ALBERTINI, T.Z. Nutrição e genética do par vaca-bezerro: reavaliando os resultados de dez anos de pesquisa de campo. In: Bittar, C.M.M.; SANTOS, F.A.P. MOURA, J.C.; FARIA V.P (Org.). Manejo alimentar de bovinos. Piracicaba: Fealq, 2011.p LANNA, D. P. P. Fatores condicionantes e predisponentes da puberdade e da idade de abate. In: Anais do 4º Simpósio sobre a pecuária de corte- Produção do novilho de corte. Piracicaba. FEALQ. Eds. Peixoto, C.G. S.; Moura, S.C.; Faria, V.P.p ,1995. LONG, N. M. TOUSLEY, S. P.; FORD, W. J. et al. Effects of early to mid gestational undernutrition on offspring growth, carcass characteristics and histology of adipose tissue in the bovine. Journal of Animal Science, v.90, p ,2012. MOSSA, F.; D, KENNY.; F, JIMENEZ-KRASSEL. et al. Malnutrition heifers during the first trimester of Nutritime Revista Eletrônica, on-line, Viçosa, v.12, n.5, p , set-out, ISSN:

8 pregnancy decrease the size of ovarian reserve in female offspring. Biol. Reprod. Supplement. Abstract 135, PAULINO, P. V.R.; DUARTE, M.S. Programação fetal e seus impactos na produção e qualidade de carne bovina. IN: A tecnologia a serviço da bovinocultura de corte. VIII SIMPEC. Anais... Lavras-MG: Suprema, P PAULINO, P. V. R.; DUARTE, M. S.; GIONBELLI, M. P. Desempenho e eficiência de ganho no confinamento: Tudo começa antes do que você imagina. IN: Encontro de confinamento da Scot Consultoria. Anais... Ribeirão Preto, P QUIGLEY, S. P.; KLEEMANN, D. O.; KAKAR, M. A., et al. Myogenesis in sheep is altered by maternal feed intake during the peri-conception period. Animal Reproduction Science, v.87, n.3, p , REYNOLDS, L.P.; REDMER, D.A. Angiogenesis in the placenta. Biol. Reprod.,v.64,p ,2001. REYNOLDS, L.P.; REDMER, D.A. Utero-placental vascular develoment and placental function. Journal of Animal Science, v.73, p ,1995. RHOADES, R.D. et al. Effect of dietary energy source on in vitro substrate utilization and insulin sentitivity of muscle and adipose tissues of Angus and Wagyu steers. Journal of Animal Science, v. 85, p ,2007. RUSSEL, R.G.; OTERUELO, F.T. Na ultrastrutural study of the differentiation of skeletal muscle in the bovine fetus. Anatomy and Embryology, v.162, n.4, p ,1981. SAMPAIO, C.; DETMANN, E.; PAULINO, M. et al. Intake and digestibility in cattle fed low-quality tropical forage and supplemented with nitrogenous compounds. Tropical Animal Health and Production, v.42, n.7, p SILVA, B.C.; GIONBELLI, M.P.; DUARTE, M.S. et al. Influência da nutrição materna no crescimento da placenta e do feto em vacas Nelore gestantes. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEI- RA DE ZOOTECNIA, 49., 2012, Brasília. Anais... Brasília: Sociedade Brasileira de Zootecnia, (CD-ROM). UNDERWOOD, K. R., J. F. TONG, P. L. PRICE, A. J. et al Nutrition during mid to late gestation affects growth, adipose tissue deposition and tenderness in cross-bred beef steers. Meat Sci. 86: WOO, M., ISGANAITIS, E., CERLETTI, M., et al. (2011). Stem Cells Devel. 20: WU, G.; BAZER, F. W.; WALLACE, J. M. et al. BOAR- D-INVITED REVIEW: Intrauterine growth retardation: Implications for the animal sciences. Journal of Animal Science, v.84, n.9, p , ZHU, M.J.; FORD, S.P.; MEANS, W.J. et al. Maternal nutrient restriction affects properties of skeletal muscle in offspring. The Journal of Physiology, v.575, p , Nutritime Revista Eletrônica, on-line, Viçosa, v.12, n.5, p , set-out, ISSN: