Desenvolvimento de gemas florais, florada, fotossíntese e produtividade de cafeeiros em condições de sombreamento

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1 Desenvolvimento de gems floris em cfeeiro sombredo 465 Desenvolvimento de gems floris, flord, fotossíntese e produtividde de cfeeiros em condições de sombremento Heverly Moris (1), Celso Jmil Mrur (1), Pulo Henrique Crmori (1), Mirin Sei Koguishi (1), José Crlos Gomes (1) e An Mri de Arrud Ribeiro (2) (1) Instituto Agronômico do Prná, Cix Postl 481, CEP Londrin, PR. E-mil: heverly@ipr.br, cjmrur@ipr.br, crmori@ipr.br, mirinsei@ipr.br, jcgomes@ipr.br (2) Universidde Estdul de Londrin, Centro de Ciêncis Agráris, Deprtmento de Agronomi, Cix Postl 61, CEP Londrin, PR. E-mil: rrud@uel.br Resumo O objetivo deste trblho foi vlir influênci do sombremento, durnte o período de desenvolvimento florl, sobre s gems floris, flord, fotossíntese e produtividde de cfeeiros. Cfeeiros dultos IAPAR 59 cultivdos em Londrin, PR, form sombredos em diferentes épocs, com mlhs de sombrite com 5% de porosidde, e comprdos com cfeeiros cultivdos pleno sol. As coberturs form colocds sobre s plnts em intervlos mensis, de bril gosto, e retirds no início de outubro. A densidde e o período de sombremento não tiverm influênci sobre quntidde de nós, em cd estádio de desenvolvimento d gem florl, époc e intensidde d flord, fotossíntese e produtividde dos cfeeiros, o que indic que interceptção de té 5% d rdição, incidente no período de bril gosto, époc de desenvolvimento florl, não fet o potencil produtivo dest cultur. Termos pr indexção: Coffe rbic, fisiologi, florção, sombr rtificil. Florl buds development, flowering, photosynthesis nd yield of coffee plnts under shding conditions Abstrct The objective of this pper ws to evlute the influence of shding, during the period of florl development, on florl bud, flowering, photosynthesis nd grin yield of coffee plnts. Adult plnts IAPAR 59, grown in Londrin, Prná Stte, Brzil, were shded in different periods, with shding screens with 5% porosity, nd compred to open-grown plnts. The shding screens were plced in monthly intervls, from April to August, nd were ll removed in the beginning of October. Shding density nd period did not influence the mount of nodes in ech event of development on florl bud, period nd intensity of flowering, photosynthesis nd grin yield of the coffee plnts, which indictes tht the interception of until 5% incident rdition, during the period of florl development, does not ffect the yield potentil of this crop. Index terms: Coffe rbic, physiology, flowering, rtificil shde. Introdução Pr o sucesso d tividde grícol, é necessário o conhecimento dos ftores do meio físico que fetm os processos fisiológicos e fenológicos ds plnts. No cfeeiro, o início de su fse reprodutiv ocorre com indução ds gems, s quis se desenvolvem ns xils folires dos rmos formdos n estção nterior. Todo esse processo compreende um seqüênci de eventos de nturez morfológic, bioquímic e fisiológic (Cmrgo & Cmrgo, 21). Moens (1968) dividiu o desenvolvimento florl do cfeeiro ns seguintes etps: indução, inicição, diferencição, crescimento/ desenvolvimento, ltênci e ntese. Cd um desss etps é fetd por ftores endógenos e exógenos como: fotoperíodo (Cnnell, 1985), tempertur (Cnnell, 1985), disponibilidde hídric (Cnnell, 1975), fitormônios como giberelin e ácido bscísico (Kumr, 1979). No Brsil, o desenvolvimento florl dos cfeeiros ocorre em époc sujeit às geds, cuj ocorrênci moderd ou sever, ness fse, sem utilizção de medids de proteção, implic em grves prejuízos n produção do no seguinte. Nesse cso, o sombremento vem sendo utilizdo como lterntiv pr o problem, com uso d cobertur que intercept rdição de onds longs, emitids pelo solo e cfeeiros, e impede Pesq. gropec. brs., Brsíli, v.43, n.4, p , br. 28

2 466 H. Moris et l. resfrimentos intensos (Moris et l., 26). Arborizções de cfeeiros com grevíle, leucen, brcting, pínus e gundu contribuírm pr minimizr dnos provocdos por geds no Norte do Prná (Lel, 24; Moris et l., 26). O sombremento provoc lterções no microclim e, em rzão d plsticidde do cfeeiro, pode fetr su ntomi (Moris et l., 23) e fisiologi (Moris et l., 24), e influencir no processo de indução, diferencição florl e ntese. Os impctos dependem do tipo, densidde, durção e époc de sombremento, bem como ds condições climátics vigentes. Moris et l. (26) vlirm cfeeiros, densmente sombredos com gundu, durnte fse de crescimento do rmo plgiotrópico, e encontrrm menor número de nós por rmo e menor número de frutos por nó. Moris et l. (24) estudrm folhs de cfeeiros densmente sombredos, diferencids ntomicmente de plnts cultivds pleno sol, e observrm que quels presentvm menor número de estômtos, menor densidde do mesofilo (grnde quntidde de espços intercelulres) e céluls ds cutículs e predes celulres mis fins. Miores txs fotossintétics form encontrds em folhs de cfeeiros formds pleno sol, em comprção folhs formds sob sombremento denso (Moris et l., 23). Em conseqüênci ds dptções nos processos morfológicos e metbólicos, os cfeeiros cultivdos sob intenss rdições tendem presentr mior produção (Moris et l., 26). Assim, o mesmo tempo em que é necessári proteção dos cfeeiros contr geds, é tmbém fundmentl que sejm observdos os níveis e s épocs dequds de sombremento, pr que este não fete economicmente produção. Pr tnto, são essenciis os estudos sobre o mnejo de sombremento como densidde, époc, durção e su interferênci no desenvolvimento reprodutivo do cfeeiro. N prátic, tis conhecimentos podem uxilir n distribuição d colheit, n estimtiv d necessidde de mão-de-obr, no plnejmento ds prátics culturis, no mnejo de prgs e doençs, n proteção contr estresses bióticos e n identificção de lterntivs pr melhori d qulidde do fruto (Cmyo et l., 23). O objetivo deste trblho foi vlir influênci do sombremento, durnte lgums fses do desenvolvimento do florl, sobre s gems floris, flord, fotossíntese e produtividde de cfeeiros. Mteril e Métodos O experimento foi desenvolvido no cmpo experimentl do Ipr, em Londrin, PR, 61 m de ltitude, 23º23'S e 5º11'W. O solo é um Ltossolo Vermelho eutroférrico (Embrp, 1999), com 82% de rgil. O clim d região é do tipo Cf, crcterizdo como clim subtropicl úmido, com verão quente, conforme Köppen. A tempertur médi nul é de 21 o C, e médi do mês mis quente (jneiro) é de 24 o C e do mês mis frio (junho) 17ºC. A precipitção médi nul é de 1.5 mm, dezembro, jneiro e fevereiro são os meses mis chuvosos e junho, julho e gosto os mis secos (Cviglione et l., 2). Form vlidos cfeeiros d espécie Coffe rbic L. d cultivr IAPAR 59, plntdos em junho de 1993, em espçmento 2,5x1,5 m, com dus plnts por cov; em outubro de 2, form recepdos em decorrênci de ged. Mlhs de sombremento do tipo sombrite com 5% de porosidde e dimensão de 12 m de comprimento, 7,5 m de lrgur e 2,5 m de ltur form utilizds pr cobrir os cfeeiros no início dos seguintes meses (trtmentos): bril (T1), mio (T2), junho (T3), julho (T4) e gosto (T5) de 24, com um trtmento sem cobertur como controle (T6). As coberturs de todos os trtmentos form retirds, simultnemente, no início de outubro do mesmo no. O delinemento experimentl utilizdo foi o inteirmente csulizdo, com qutro repetições. Cd prcel constou d cobertur de três linhs de cfeeiros, com oito covs cd. Em cd prcel, form vlids qutro plnts d linh centrl. Pr tnto, form mrcdos e vlidos dois rmos loclizdos no terço superior de cd plnt: um voltdo pr direção norte e outro pr direção sul. Nos rmos mrcdos, oito nós produtivos, formdos no no nterior, form vlidos por meio de observções visuis externs do tmnho ds gems floris e quntidde de flores, ns seguintes dts: 8/5, 27/5, 22/6, 21/7, 2/8, 15/9, 2/9, 27/9, 2/1 e 24/11/24. A identificção e clssificção ds fses do desenvolvimento, d gem florl do cfeeiro, form subdividids em: G 1, nó indiferencido; G 2, intumescimento do nó; G 3, gem com té 3 mm; G 4, gem com 3,1 6 mm; G 5, 6 1 mm (botão florl verde); G 6, mior que 1 mm (botão florl brnco). Pesq. gropec. brs., Brsíli, v.43, n.4, p , br. 28

3 Desenvolvimento de gems floris em cfeeiro sombredo 467 Os ddos de precipitção form obtidos n estção meteorológic do Ipr, 1 m d áre experimentl. O blnço de águ no solo foi relizdo pelo modelo SIMBA (simulção de blnço de águ), segundo Fri & Mdrmootoo (1996). Considerrm-se profundidde do perfil do solo de 8 cm e tx de 1% de águ disponível, que crcterizou um cpcidde de águ disponível (CAD) de 8 mm. Com bse n percentgem de águ disponível no solo, dividiu-se o período nlisdo em três situções: excesso, qundo águ disponível no solo ultrpssou 1% d cpcidde máxim; retird/reposição, qundo águ disponível no solo situou-se entre 5 e 1%; e deficit, qundo águ disponível no solo foi inferior 5%. Foi instld um estção meteorológic no locl do experimento, d qul se obtiverm os ddos de umidde e tempertur do r, com um sensor HMP45C, 2 cm cim ds plnts e 2,3 m d superfície. Os ddos de desenvolvimento d gem florl e d flord form submetidos à nálise de vriânci e s médis o teste de Tukey, 5% de probbilidde, com o SAS (SAS Institute, 1989). Pr vlição d fotossíntese, form utilizds três plnts de cd trtmento, escolhids o cso. As medids form relizds nos dis 16/6/24 (T1, T2, T6); 23/6/24 (T1, T2, T6) e 9 e 1/9/24 (todos os trtmentos). As vlições form efetuds ds 9 às 16h. Em rzão d nebulosidde, fotossíntese não foi medid em lguns horários. Form selecionds folhs correspondentes o terceiro pr, prtir do ápice do rmo plgiotrópico, plenmente exposts à luz solr e orientds no sentido leste/ oeste, em relção à luz solr incidente. Em dus folhs de cd plnt, procedeu-se à vlição de fotossíntese líquid, por meio de um sistem portátil de fotossíntese (LI-COR, modelo LI-62 e nlisdor de gás LI-625). Os ddos fornecidos pel câmr de fotossíntese form processdos conforme Mrur & Vieir (1997). A comprção esttístic entre os trtmentos foi feit pelo teste F, 5% de probbilidde. A produtividde dos cfeeiros foi obtid pel colheit de grãos em 12 plnts por prcel, que form pesdos imeditmente e corrigidos pr 13% de umidde em bse mss de mtéri sec. Após nálise de vriânci, s médis form comprds pelo teste de Tukey, 5% de probbilidde. Resultdos e Discussão Não houve diferençs significtivs, entre os trtmentos, qunto à quntidde de nós em cd estádio do desenvolvimento d gem florl (Tbel 1), ou sej, houve homogeneidde no desenvolvimento ds gems floris, tnto nos cfeeiros cultivdos pleno sol (T6), como nos sombredos ns diferentes épocs (T1, T2, T3, T4 e T5). Tmbém não form observdos deslocmentos (trso ou vnço), em nenhum etp do desenvolvimento ds gems (G 1 G 6 ). Isso pode ter ocorrido, porque s plnts não estvm sombreds no momento d indução (jneiro fevereiro) ou durnte o crescimento dos nós (setembro dezembro), e esss condições podem ter sido s desencdedors ds mudnçs do desenvolvimento vegettivo. As principis flords ocorrerm depois de períodos de deficiênci hídric centud seguid de intenss precipitções: 35,2 mm no segundo decêndio de setembro/24, e 155,5 mm no segundo decêndio de outubro/24 (Figur 1). Além disso, o umento d umidde reltiv do r e diminuição d tempertur do r tmbém podem ter contribuído pr florção (Figur 2). Mes (1957) relt que precipitção ssocid à qued repentin d tempertur do r pode contribuir pr interrupção d dormênci dos botões. Outros utores tmbém observrm ocorrênci de ntese pós precipitção (Gouvei, 1984; Cmrgo & Cmrgo, 21; Pezzopne et l., 23). O sombremento dos cfeeiros, ns diferentes épocs, não provocou lterções ns dts d ntese e n quntidde de flores ds três flords (Figur 3). Jrmillo-Botero et l. (26), em estudos de sombremento rtificil, durnte todo o ciclo de Coffe rbic com mesm idde ds plnts do presente experimento, encontrrm 3% mis de botões floris em plnts sob bloqueio de 48% d rdição fotossintétic, comprds às não sombreds. Todvi, existem evidêncis de que o sombremento pode reduzir indução florl e o número de flores (Cnnell, 1975). A respeito disso, n Colômbi, Cstillo & López (1966) observrm em Coffe rbic, sob diferentes percentgens de sombremento rtificil (1, 75, 5 e 25%), mior número de nós com flores e mior número de flores por nó nos rmos lteris, à medid que se incrementv rdição solr. Pr Kumr (1979), menor diferencição de gems floris em cfeeiros devese o umento do nível endógeno do fitormônio Pesq. gropec. brs., Brsíli, v.43, n.4, p , br. 28

4 468 H. Moris et l. giberelin, que tem efeito inibidor n formção de gems floris. Este utor observou que em cfeeiros densdos (6. plnts por hectre), há expressivo umento n tividde d giberelin, menor indução e diferencição de gems floris e menor cpcidde produtiv. Com plicção do inibidor do crescimento CCC (cloreto 2-cloroetil-trimetilmônio), que restringe biossíntese de giberelins, houve umento de 3 35% n produtividde (Kumr, 1979). Nos estudos de cfeeiros sombredos, é difícil comprr os efeitos sobre o desenvolvimento florl e o número de flores, em rzão ds diferençs ns condições experimentis, em que se destcm o tipo de cobertur (nturl ou rtificil), densidde, durção e époc de sombremento; condições climátics vigentes e o clim locl; genótipo testdo e idde ds plnts, entre outros. Neste trblho, s plnts sombreds podem ter sido beneficids com o lto potencil produtivo (que foi igul esttisticmente às cultivds pleno sol), em conseqüênci d cobertur com tel de sombrite, sob qul não houve competição por águ, como ocorre com lgums árvores sombredors; tmbém pelo sombremento prcil que fez incidir rdição dentro d fix dequd pr os cfeeiros; e pel cobertur Tbel 1. Quntidde de nós, em diferentes estádios de desenvolvimento d gem florl de cfeeiros (G 1 G 6 ), sombredos no início de bril (T1), mio (T2), junho (T3), julho (T4) e gosto (T5), e sem sombremento (T6) (1). Estádio Trtmento 8/mio 27/mio 22/jun. 21/jul. 2/go. 15/set. 2/set. Totl Nó indiferencido (G 1 ) b 5b 5b Intumescimento do nó (G ) 2 Gem com té 3mm(G) 3 Gem com 3,1 6mm(G) 4 Botão florl verde (G ) 5 Botão florl brnco (G ) (1) Médis com letrs iguis não diferem entre si, n colun dentro do mesmo estádio, pelo teste de Tukey, 5% de probbilidde Pesq. gropec. brs., Brsíli, v.43, n.4, p , br. 28

5 Desenvolvimento de gems floris em cfeeiro sombredo 469 szonl ou usênci de sombremento no período de indução florl (jneiro fevereiro) e formção dos rmos e folhs (setembro mrço). O fto de o sombremento prcil, durnte o outono inverno, não ter fetdo formção ds estruturs reprodutivs é um ddo relevnte, pois é justmente nesse período que se necessit proteger s lvours contr geds. As miores txs fotossintétics ocorrerm no período d mnhã, entre 9 e 1h, com médi gerl, em todos os trtmentos e todos os dis, de 3,2, 2,6 e 1,5 µmol CO 2 m -2 s -1, no horário ds 9 às 1, 1h3 às 12 e 13h3 às 14h3, respectivmente (Tbel 2). Mrur & Fri (26) vlirm folhs individuis de cfeeiros pleno sol, e tmbém encontrrm máxims txs fotossintétics ns primeirs hors d mnhã, que depois, com o umento d rdição, diminuírm constntemente té o finl do di. Sob lts rdições e temperturs, fotossíntese diminui, principlmente porque os estômtos se fechm pr plnt não perder águ (DMtt, 24). Ns vlições de junho, époc em que hvi suprimento hídrico stisftório (Figur 1), s txs de fotossíntese form mis elevds, com médi gerl, em todos os horários e trtmentos, de 3 e 4,43 µmol CO 2 m -2 s -1 pr os dis 16 e 23, respectivmente. No mês de setembro, período com deficiênci hídric (Figur 1), tx fotossintétic médi em todos os horários e trtmentos foi de 1,36 µmol CO 2 m -2 s -1 (Tbel 2). Isso evidenci influênci diret d disponibilidde hídric n fotossíntese dos cfeeiros. DMtt (24) sugere que lt demnd evportiv é o responsável direto pelo fechmento estomático, que por su vez crret umentos dicionis n tempertur folir. Assim, Águ disponível no solo (%) br 22-br 1 o o 13-mi 3-jun 24-jun 15-jul 5-go Excesso Retird/ reposição Deficit go 16-set 7-out 28-out 18-nov Figur 1. Vrição d águ disponível no solo, n zon rdiculr do cfeeiro ( 8 cm), e precipitção Precipitção (mm) fotossíntese líquid é reduzid em função de limitções estomátics; lém disso, há possibilidde de ocorrênci de dnos diretos às estruturs fotossintétics cusdos pels lts temperturs. A fotossíntese líquid não presentou, de mneir gerl, diferençs significtivs entre os trtmentos, ou sej, o sombremento não fetou fotossíntese (Tbel 2). Isso provvelmente ocorreu, porque s folhs sombreds form formds n estção nterior, pleno sol, portnto tinhm s estruturs ntômics dptds ltos níveis de rdição, como: grnde número de estômtos; tividdes de bertur e fechmento dos estômtos mis intensos; e fcilidde de o CO 2 se difundir nos espços intercelulres (Moris et l., 24). Segundo Lrcher (2), s folhs se dptm e modificm sus estruturs interns, de cordo com s condições médis de rdição, preponderntemente Umidde reltiv (%) Dis Umidde do r Tempertur do r Figur 2. Médi diári d umidde reltiv do r e tempertur do r, em setembro de 24, em Londrin, PR. Número de flores flord 27/9 2 flord 2/1 3 flord 24/11 Totl Tempertur (ºC) T1 T2 T3 T4 T5 T6 Figur 3. Número totl de flores, por trtmento, em cfeeiros sombredos no início de bril (T1), mio (T2), junho (T3), julho (T4), gosto (T5), e sem sombremento (T6). Médis com letrs iguis não diferem entre si, pelo teste de Tukey, 5% de probbilidde. Pesq. gropec. brs., Brsíli, v.43, n.4, p , br. 28

6 47 H. Moris et l. durnte morfogênese, o que result ns folhs chmds de sol e de sombr, em um mesm espécie, e est diferencição fenotípic dos tecidos é irreversível. Piv (21) encontrou miores txs de fotossíntese em muds de cfeeiros cultivdos em viveiros com 5% de sombremento, em comprção às muds cultivds pleno sol. Freits et l. (23) observrm miores txs de fotossíntese ns linhs de cfeeiros mis próxims ds seringueirs, ou sej, nos cfeeiros mis sombredos, em rzão do menor deficit de pressão de vpor. Kumr & Tieszen (198) encontrrm menores vlores de fotossíntese, em plnts cultivds pleno sol, em comprção às sombreds. No entnto, experiêncis n Cost Ric (Cnnell, 1975) e no Brsil (Crelli et l., 1999) demonstrrm que fotossíntese é menor em cfeeiros cultivdos em condições sombreds. Outro ftor que pode ter contribuído pr potencilizr o proveitmento d luminosidde, pels plnts sombreds, e não fetr fotossíntese, foi rdição difus, qul pode ser proporcionlmente mior sob cobertur. Segundo Mrtinez (1978), em dis sem nuvens, rdição difus correspondeu 6 e 2% no interior e exterior de um estuf, respectivmente. Nutmn (1937) demonstrou, n Áfric, que tividde fotossintétic no cfeeiro foi muito menor qundo Tbel 2. Fotossíntese líquid (µmol CO 2 m -2 s -1 ), medid no decorrer do di, em plnts de Coffe rbic sombreds em bril (T1), mio (T2), junho (T3), julho (T4), gosto (T5), e sem sombremento (T6) (1). Trtmento 9 às 1h 1h3 às 12h 13h3 às 14h3 14h3 às 16h 16/6 T1 4,67 4,42 3,66 - T2 2,9b 3,24 1,45b - T6 3,7b 2,29 1,22b - 23/6 T1 4,96b 5,15 3,3 2,76 T2 4,44b 4,95 3,24 2,88 T6 6,11 4,35 3,6 3,51 9 e 1/9 T1 2,75 1,35,19 - T2 2,2,68,67 - T3 2,99 2,16,55 - T4 2,37 1,51,43 - T5 2,31 1,84,53 - T6 1,84 1,9,44 - (1) Médis seguids por letrs iguis, n colun, n mesm dt, não diferem entre si, 5% de probbilidde, pelo teste F. expost à plen luz solr, qundo comprd plnts sob luz difus de menor intensidde, sob coberturs de bix densidde. De cordo com Mrtinez (1978), rdição difus é mis efetiv pr fotossíntese, por ser multidirecionl e penetrr melhor entre s plnts, o que pode compensr, em prte, interceptção d rdição fotossintétic. Not-se que há grnde vribilidde, entre os estudos relizdos com fotossíntese em cfeeiros sombredos, em conseqüênci ds diferençs ns condições experimentis sob regimes distintos de rdição solr, tempertur e disponibilidde hídric. A produtividde médi de grãos de cfé não foi fetd pelo sombremento rtificil relizdo ns diferentes épocs do desenvolvimento ds gems floris (Figur 4). Isso ocorreu, provvelmente, em rzão do crescimento dos nós produtivos d estção nterior o sombremento. De cordo com Gouvei (1984), produção depende d interção entre o número de nós formdos n estção de crescimento e s condições mbientis fvoráveis à diferencição ds gems floris. Jrmillo et l. (26) vlirm o sombremento rtificil, durnte todo o ciclo reprodutivo do cfeeiro, e encontrrm mior produção em plnts sob 48% de bloqueio d rdição fotossinteticmente tiv e com menor quntidde de fertilizntes. Sistems de cultivos consorcidos, com tenuções de proximdmente 2% de rdição solr globl, não produzirm efeitos negtivos n produção de cfé (Pezzopne, 24). Produtividde (kg h ) T1 Abril T2 Mio T3 Junho T4 Julho Trtmentos T5 Agosto T6 Sem cobertur Figur 4. Rendimento de grãos de cfeeiros, sombredos rtificilmente em diferentes épocs, n sfr de 25. Médis com letrs iguis não diferem entre si pelo teste de Tukey, 5% de probbilidde. Pesq. gropec. brs., Brsíli, v.43, n.4, p , br. 28

7 Desenvolvimento de gems floris em cfeeiro sombredo 471 Apesr de o cfeeiro ser considerdo um plnt de lt plsticidde, cpz de lterr seu desenvolvimento reprodutivo com bse n intensidde d rdição solr que tinge su cop, os resultdos mostrm que houve consonânci, entre os trtmentos, n époc ds flords, quntidde de flores, txs fotossintétics e produtividde. Todvi, s cuss desses resultdos ind não estão totlmente elucidds, e supõe-se que quntidde ou qulidde de luz, ou époc de sombremento, não fetou o desenvolvimento dos cfeeiros, ou ind que outros ftores como número de nós e o prto fotossintético ds folhs formds pleno sol, n estção nterior, não limitrm o desenvolvimento dos botões floris e, conseqüentemente, flord e produção. Conclusões 1. O sombremento rtificil dos cfeeiros, em diferentes épocs, com interceptção de 5% d rdição solr globl, durnte o período de desenvolvimento florl, não provoc lterções n quntidde de nós em cd estádio de desenvolvimento d gem florl, épocs ds flords, quntiddes de flores e produtividde. 2. As txs fotossintétics presentm decréscimo no primeiro decêndio de setembro, provvelmente em conseqüênci do deficit hídrico no solo e d elevd demnd evportiv tmosféric. Referêncis CAMARGO, A.P.; CAMARGO, M.B.P. Definição e esquemtizção ds fses fenológics do cfeeiro rábic ns condições tropicis do Brsil. Brgnti, v.6, p.65-68, 21. CAMAYO, V.G.C.; ARCILA, P.J. Estudio ntómico y morfológico de l diferencición y desrrollo de ls flores del cfeto C. rbic L. vriedd Colombi. Cenicfé, v.47, p , CAMAYO, V.G.C.; CHAVES, C.B.; ARCILA, P.J.; JARAMILLO, R.A. Desrrollo florl del cfeto y su relción con ls condiciones climátics de Chinchiná-Clds. Cenicfé, v.54, p.35-49, 23. CANNELL, M.G.R. Crop physiologicl spects of coffee ben yield: review. Journl of Coffee Reserch, v.5, p.7-2, CANNELL, M.G.R. Physiology of the coffee crop. In: CLIFFORD, M.N.; WILLSON, K.C. (Ed.). Coffee: botny, biochemistry nd production of bens nd beverge. London: Croom Helm, p CARELLI, M.L.C.; FAHL, J.I.; TRIVELIN, P.C.O.; QUEIROZ- VOLTAN, R.B. Crbon isotope discrimintion nd gs exchnge in coffee species grown under different irrdince regimes. Revist Brsileir de Fisiologi Vegetl, v.11, p.63-68, CASTILLO, Z.J.; LÓPEZ, A.R. Not sobre el efecto de l intensidd de l luz en l florción del cfeto. Cenicfé, v.17, p.51-6, CAVIGLIONE, J.H.; CARAMORI, P.H.; KIIHL, L.B.; OLIVEIRA, D. Crts climátics do Prná. Londrin: Ipr, 2. 1 CD-ROM. DMATTA, F.M. Fisiologi do cfeeiro em sistems rborizdos. In: MATSUMOTO, S.N. (Org.). Arborizção de cfezis no Brsil. Slvdor: Uesb, 24. p EMBRAPA. Sistem brsileiro de clssificção de solos. Brsíli: Embrp-SPI; Rio de Jneiro: Embrp-CNPS, p. FARIA, R.T.; MADRAMOOTOO, C.A. Simultion of soil moisture profiles for whet in Brzil. Agriculturl Wter Mngement, v.31, p.35-49, FREITAS, R.B.; OLIVEIRA, L.E.M.; DELÚ FILHO, N.; SOARES, A.M. Influênci de diferentes níveis de sombremento no comportmento fisiológico de cultivres de cfé (Coffe rbic). Ciênci e Agrotecnologi, v.27, p.84-81, 23. GOUVEIA, N.M. Estudo d diferencição e crescimento de gems floris de Coffe rbic L.: observções sobre ntese e mturção dos frutos p. Dissertção (Mestrdo) - Universidde Estdul de Cmpins, Cmpins. JARAMILLO, C.; SANTOS, R.H.S.; MARTINEZ, H.E.P.; CECON, P.R.; SANTOS, C.R. Desenvolvimento reprodutivo e produção inicil de cfeeiros sob diferentes níveis de sombremento e dubção. Revist Ceres, v.37, p , 26. KUMAR, D. Some spects of the physiology of Coffe rbic L: review. Keny Coffee, v.44, p.9-47, KUMAR, D.; TIESZEN, L.L. Photosynthesis in Coffe rbic: effects of light nd temperture. Experimentl Agriculture, v.16, p.13-19, 198. LARCHER, W. Ecofisiologi vegetl. São Crlos: RiM, p. LEAL, A.C. Avlição de espécies rbóres pr sistems groflorestis com cfeeiros no Norte do Prná p. Tese (Doutordo) - Universidde Federl do Prná, Curitib. MARTINEZ, G.P.F. Crcterístics climátics de los inverndores de plástico. Mdri: Instituto Ncionl de Investigciones Agrris, (Hojs Técnics, 19). MARUR, C.J.; FARIA, R.T. Photosynthesis of individul leves in coffee plnt. Act Scientirium, v.28, p , 26. MARUR, C.J.; VIEIRA, L.G.E. Spredsheet mcros for hndling dt collected from the LI-62 portble photosynthesis system. Revist Brsileir de Agrometeorologi, v.5, p , MES, M.G. Studies on the flowering of Coffe rbic L. III. Vrious phenomen ssocited with the dormncy of coffee flower buds. Portuglie Act Biologic, v.5, p.25-44, MOENS, P. Investigciones morfológics, ecológics y fisiológics sobre cfetos. Turrilb, v.18, p , MORAIS, H.; CARAMORI, P.H.; RIBEIRO, A.M.A.; GOMES, J.C.; KOGUISHI, M.S. Microclimtic chrcteriztion nd Pesq. gropec. brs., Brsíli, v.43, n.4, p , br. 28

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