Epidemiologia da Transmissão da Dengue

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1 TEMA Ten. Mat. Apl. Comput., 4, No. 3 (2003), c Uma Publicação a Socieae Brasileira e Matemática Aplicaa e Computacional. Epiemiologia a Transmissão a Dengue H.M. YANG 1, Departamento e Matemática Aplicaa, Instituto e Matemática, Estatística e Computação Científica, UNICAMP, Cx.P. 6065, Campinas, SP, Brasil. Resumo. Estua-se a transmissão o vírus a engue na população humana através e moelo matemático. Como o vírus é transmitio pelo mosquito Aees aegypti, o moelo consiera a interação entre uas populações. 1. Introução O primeiro relato, porém não confirmao, a engue no Brasil ata e 1923 em Niterói (RJ) e o primeiro surto epiêmico ocumentao ocorreu em Boa Vista (RR). A engue possui somente um ciclo epiemiológico (urbano) que tem como principais elos o homem (hospeeiro) e o mosquito Aees aegypti (vetor). De um moo geral, as arboviroses preominam nos trópicos, porquanto aí existem conições climáticas mais favoráveis para a propagação contínua os arbovírus [3]. A fêmea o mosquito, suscetível, infecta-se com o vírus a engue quano se alimenta e um inivíuo infectante (no períoo e viremia). Após o períoo e incubação extrínseca, que vai ese a ingestão o sangue infectao até o momento em que é capaz e transmitir o vírus pela sua replicação nas glânulas salivares, o mosquito permanece infectante até a sua morte, sem naa sofrer ou apresentar lesões mínimas. Este períoo poe variar e 7 a 10 ias. Quano um mosquito infectante injeta vírus a engue no hospeeiro suscetível urante o repasto sanguíneo, após um períoo e incubação que varia, em méia, e 4 a 6 ias (mínimo e 3 e máximo e 10 ias), a engue poe evoluir para forma assintomática, forma clássica com febre, mialgias e artralgias, e para forma grave, conhecia como engue hemorrágica, que cursa com istúrbios a coagulação e choque, poeno levar à morte. A uração os sintomas varia usualmente e 3 a 7 ias e o períoo infeccioso (viremia) ura apenas alguns ias, variano e 3 a 7 ias. Posteriormente, o inivíuo esenvolve imuniae específica e longa uração [3]. Aceita-se a existência e 4 sorotipos istintos e engue (sorotipos 1, 2, 3 e 4). Como apresentam baixa imuniae cruzaa, ocorrem as chamaas infecções secunárias após a primeira infecção por um eterminao sorotipo. Mostrou-se que inivíuos infectaos com um sorotipo e engue eram suscetíveis à infecção por outro sorotipo seis meses após a primeira exposição. Entretanto, não há eviência e 1 hyunyang@ime.unicamp.br; apoio financeiro FAPESP e CNPq.

2 388 Yang que possa ocorrer uma reinfecção pelo mesmo sorotipo (inuzino a uma imuniae perene). É aceito que a infecção primária por um os vírus a engue ocasionaria apenas o quaro clássico a virose. Porém, ao ocorrer uma reinfecção por outro tipo antigênico e vírus engue, em um intervalo e tempo inferior a 5 anos, seria então esencaeao o quaro hemorrágico a engue. É amitio que toos os 4 sorotipos e engue poem provocar quaros hemorrágicos. Porém, estuos clínicos e virológicos evienciaram uma maior correlação entre os casos e engue hemorrágica e o sorotipo 2, quano este ocorria como infecção secunária. Entretanto, há relatos e epiemias e engue hemorrágica causaas pelo sorotipo 3, inicano que ou existem cepas virulentas que causam epiemia e engue hemorrágica ou uma infecção secunária poe provocar uma resposta mais intensa, com sintomas e engue hemorrágica. Outro aspecto epiemiológico interessante é que, ao contrário o que sucee com a maioria as oenças infecciosas, um bom estao nutricional parece ser mais um fator e risco no esenvolvimento a engue hemorrágica [3]. No Estao e São Paulo já circulou vírus engue sorotipos 1 e 2, e houve isolamento o sorotipo 3 na Ciae e Campinas (caso importao e outro país). No Brasil, ao encontrar conições favoráveis, a transmissão a engue tornou-se um problema e saúe pública em nível nacional e tem sio registraa anualmente ese 1986, com crescente expansão a sua área e ocorrência, atingino no ano e 1998 a cifra e casos istribuíos em 24 Estaos, seno que em 9 estes foi constataa a ocorrência e 98 casos e engue hemorrágica. No Estao e São Paulo, neste mesmo ano, foram computaos casos em 102 Municípios, a espeito o crescente envolvimento o poer público municipal e a população no controle o mosquito vetor, o Aees aegypti, única forma e controle a engue, uma vez que a vacina aina não está isponível. As autoriaes e saúe pública, por meio e ações e iversos organismos, conseguiram manter a oença em níveis baixos, porém, nos últimos tempos, a prevalência a engue tem aumentao e atraío a atenção e muitos pesquisaores, inclusive o próprio Ministro a Saúe. Diversos são os fatores que têm contribuío para a reemergência a engue no Brasil nos últimos tempos, que vão ese a eterioração as conições sociais e o escaso os serviços públicos até o fenômeno climático El Niño. Desenvolve-se um moelo matemático para escrever a inâmica a transmissão a engue. O estuo a inâmica a população e mosquitos [5], que analisou os efeitos a introução e várias formas e controle, é acoplao à inâmica a transmissão a engue na população humana. 2. Dinâmica a transmissão a engue Estua-se o caso a circulação e um único sorotipo na comuniae. A engue é causaa por um arbovírus, cuja infecção nos mosquitos parece não encurtar a via méia e nem criar imuniae. Entretanto, na população humana, esta infecção (quano isolaa), que resulta em uma inução e imuniae perene, é uma oença benigna, e os inivíuos sintomáticos esta oença não são levaos à morte. A inâmica a população e mosquitos é aquela apresentaa em [5], seno a po-

3 Epiemiologia a Transmissão a Dengue 389 pulação humana subiviia, baseaa na história natural a infecção, em inivíuos suscetível, exposto, infectante e recuperao, esignaos, respectivamente, por S-H- I-R. A transmissão o vírus a engue consiera uas populações. População e mosquito. A população e mosquitos aultos é subiviia em mosquitos suscetíveis (W 1 ), infectaos porém não infectantes (W 2 ) e infectantes (W 3 ). Os mosquitos infectaos e não infectantes são retiraos a uma taxa γ w, one γ 1 w é o períoo e incubação extrínseca o vírus a engue no mosquito. O número total e mosquitos é W = W 1 +W 2 +W 3. Matematicamente, os mosquitos suscetíveis (W 1 ) são infectaos pela presença e inivíuos infectantes (I), a uma taxa e ataque (força e infecção) η w que epene e I, ou seja, η w (I), que leva em consieração a taxa e contato entre inivíuos infectantes e mosquitos suscetíveis, esignaa por β w. Biologicamente, os mosquitos suscetíveis são infectaos quano picam inivíuos infectantes, e a taxa β w leva em consieração a freqüência e picaas. Os mosquitos infectaos e não infectantes (W 2 ) e infectantes (W 3 ) são, em geral, mais velhos, por isso acrescenta-se taxas e mortaliae aicionais evio ao envelhecimento, aos, respectivamente, por µ 2 e µ 3, com µ 2 < µ 3. Consiera-se mecanismos e controle atuano na população e mosquitos [5]. População humana. A população humana é subiviia em quatro compartimentos não-interceptantes. Matematicamente, os inivíuos suscetíveis (S) são infectaos pelos mosquitos infectantes (W 3 ) e passam para a classe os expostos (H) a uma taxa e ataque (força e infecção) η h que epene e W 3, ou seja, η h (W 3 ), que leva em consieração a taxa e contato entre mosquitos infectantes e inivíuos suscetíveis, esignaa por β h. Biologicamente, os inivíuos suscetíveis são infectaos pelas picaas e mosquitos infectantes, aqueles que haviam previamente picao inivíuos infectantes, e a taxa β h leva em consieração a freqüência e picaas. Os inivíuos expostos são retiraos este compartimento a uma taxa γ h, one γ 1 h é o períoo e incubação o vírus a engue no inivíuo humano. Finalmente, os inivíuos infectantes são retiraos este compartimente a uma taxa σ h, one σ 1 h é o períoo e infecção (ou recuperação) o inivíuo humano. Não se consieram a pera e imuniae e a presença e anticorpos maternos. A população toa é aa por N = S + H + I + R e toos os inivíuos estão sob a influência e uma mesma taxa e mortaliae aa por µ h e não há mortaliae aicional pela oença, uma vez que está-se consierano infecção por um único sorotipo. A inâmica e transmissão a engue envolve acoplamento e uas populações. A população e mosquitos, quano há transmissão e engue, é escrita por t E(t) = ϕ(w)[ 1 E(t) ] C ρe E(t), ρ e = σ e + µ e + m e, t L(t) = σ ee(t) ρ l L(t), ρ l = σ l + µ l + µ l + m l, t P(t) = σ ll(t) ρ p P(t), ρ p = σ p + µ p + µ p + m p, t W 1(t) = σ p P(t) [η w (I) + ρ w ]W 1 (t), ρ w = µ w + µ w, t W 2(t) = η w (I)W 1 (t) ρ 2 W 2 (t), ρ 2 = γ w + µ w + µ w + µ 2, t W 3(t) = γ w W 2 (t) ρ 3 W 3 (t), ρ 3 = µ w + µ w + µ 3, (2.1) one ρ e, ρ l, ρ p, ρ w, ρ 2 e ρ 2 são, respectivamente, as taxas globais e saía as fases ovo, larva, pupa e mosquitos aultos suscetíveis, latentes e infectantes. Suscintamente, os parâmetros σ e, σ l e σ p são as taxas e transição e uma fase para

4 390 Yang outra o ciclo e via; µ e, µ l, µ p e µ w são as taxas e mortaliae natural em caa fase; µ l, µ p e µ w são as taxas e mortaliae aicionais evio ao controle químico; m e, m l e m p são taxas e mortaliae evio ao controle mecânico e C é a capaciae remanescente e criaouros. Descrições etalhaas as taxas poem ser encontraas em [5]. Se β w = 0, isto é, população e mosquitos sem engue (neste caso, W = W 1 e W 2 = W 3 = 0), então tem-se o moelo escrito em [5]. A população humana, por sua vez, é escrita pelo sistema e equações t S(t) = µ hn [η h (W 3 ) + µ h ]S(t), t H(t) = η h (W 3 ) S(t) ρ h H(t), ρ h = γ h + µ h, t I(t) = γ hh(t) ρ i I(t), ρ i = σ h + µ h, t R(t) = σ hi(t) µ h R(t), (2.2) one ρ h e ρ i são, respectivamente, as taxas globais e saía o compartimento os inivíuos latentes e infectantes. A efetiva transmissão a engue ocorre quano um mesmo mosquito picar sucessivamente um inivíuo infectante e, após um períoo e tempo γ 1 w, picar um inivíuo suscetível. A uração e uma geração na população e mosquitos é e alguns ias, seno no máximo seis meses, por isso W 3 varia no tempo. Comparativamente, a uração e uma geração entre os inivíuos humanos é e ezenas e anos. Por isso, está-se trabalhano com uma população humana constante, fazeno-se a taxa e nataliae igual à taxa e mortaliae, isto é, as mortes são repostas por recém-nascios [4]. Assim, o sistema e equações (2.2) poe ser iviio pela população constante N, e ser escrita em termos e frações e inivíuos s, h, i e r, os compartimentos, respectivamente, e suscetíveis, expostos, infectantes e recuperaos, ou seja, t s(t) = µ h [η h (W 3 ) + µ h ]s(t), t h(t) = η h (W 3 ) s(t) ρ h h(t), t i(t) = γ hh(t) ρ i i(t), t r(t) = σ hi(t) µ h r(t). (2.3) Este sistema é acoplao ao sistema e equações (2.1) para escrever a inâmica a transmissão o vírus a engue na população humana. 3. Análise o moelo Encontro entre inivíuos suscetíveis e infectantes Os sistemas e equações (2.1) e (2.3) epenem as forças e infecção η w (I) e η h (W 3 ). Para elas, faz-se uas suposições, as mais simples possíveis, obteno uas formas istintas para escrever a inâmica a transmissão a engue Primeiro, supõe-se que a transmissão a infecção pelos infectantes (homem ou mosquito) para os suscetíveis (mosquito ou homem) seja um evento probabilístico. Nesta situação a relação entre as forças e infecção e ensiaes (taxas) e picaas β w e β h, constantes, aas por ηw (I) = εβ w I N, η h (W 3 ) = εβ h W3 W, (3.1)

5 Epiemiologia a Transmissão a Dengue 391 epene a fração a população consieraa. Aqui, poe-se entener, em primeira orem e aproximação, a fração e inivíios infectantes i I/N como seno a probabiliae e um mosquito suscetível encontrar (e picar) um inivíuo infectante, e a fração e mosquitos infectantes w 3 W 3 /W como seno a probabiliae e um inivíuo suscetível ser encontrao (e picao) por um mosquito infectante. Seguno, supõe-se que a infecção seja transmitia por um encontro aleatório entre os infectantes (homem ou mosquito) e os suscetíveis (mosquito ou homem), isto é, utiliza-se o encontro as massas. Nesta situação, a relação entre as forças e infecção e taxas e contato per-capitas β w e β h, constantes, aas por ηw (I) = εβ w I, (3.2) η h (W 3 ) = εβ h W 3, epene a quantiae a população consieraa. O parâmetro ε representa, nas equações (3.1) e (3.2), a forma como os inivíuos estão istribuíos geograficamente, facilitano ou não a transmissão a engue. As equações (3.1) e (3.2) assumem interpretações biológicas iferentes; no entanto, matematicamente, elas poem representar uma mesma hipótese e quantificação se interpretar β w e β h como taxas e contato totais, ou sejam, β w = β w N e β h = β h W 3. Neste caso, como W 3 varia com o tempo, a taxa β h também epeneria o tempo, iferente a equação (3.1) que a consiera constante. Contuo, esta ientificação torna-se aina mais iniscriminaa (matematicamente) se a população toa mantiver-se contante no tempo, ou em equilíbrio estacionário. O objetivo é estuar a inâmica a transmissão a engue e os efeitos os iversos mecanismos e controle aplicaos aos mosquitos. Os resultaos etalhaos são mostraos para o caso ϕ(w) = φw, a capaciae e oviposição o mosquito. Os resultaos os outras formas e oviposição [5] poem ser obtios facilmente Evento probabilístico Estua-se o caso o evento probabilístico, com as forças e infecções aas pela equação (3.1). Os pontos e equilíbrio os sistemas e equações (2.1) e (2.3) com as forças e infecção aas pela equação (3.1) são três. População humana livre e mosquitos. Os valores para caa compartimento e mosquitos e homens são aos por E = L = P = W1 = W 2 = W 3 = 0, (3.3) s = 1 e h = i = r = 0, que são válios, biologicamente, para φ < φ th e R < 1, one a razão e reproutibiliae a engue R é aa por R = γ wγ h ε 2 β wβ h ρ 2 ρ 3 ρ h ρ i = εβ h γ h εβ w γ w, (3.4) ρ 3 ρ h ρ i ρ 2 com φ th, a taxa e oviposição per-capita limiar, seno aa por ( ) 1 ( ) 1 Q σe σ l σ p 1 φ th = =. (3.5) ρ e ρ e ρ l ρ p ρ w

6 392 Yang Quano não houver controle no vetor, R = R 0 é a razão e reproutibiliae basal. População humana infestaa por mosquitos sem a transmissão a engue. Os valores para caa compartimento e mosquitos e homens são aos por E = C ( 1 φ th φ ), L = σe ρ E, l P = σe σ l ρ l ρ E, p W 1 = W = σe σ l σ p ρ l ρ p ρ E, w W 2 = W 3 = 0, s = 1, h = i = r = 0, (3.6) que são válios, biologicamente, para φ > φ th e R < 1. População humana infestaa por mosquitos com a transmissão a engue. Os valores para caa compartimento e mosquitos e homens são aos por L = σe ρ l E, P = σe σ l ρ l ρ E, p W 1 = σe σ l σ p ρ l ρ p W 2 = σe ρ l σ l ρ p σ p ρ w W 3 = γ w ρ3 W 2, [ s = 1 R i = γ h ρi h, r = γ h ρi σ h µ h h, [ 1 ρ w 1+ γ h εβ w ρ w ρ h i γ h εβ w ]E, ρ 2 ρ i [1+ γ h εβ w ρ w ρ i h 1 + γ h εβ w (ρ 3 +γ w ) ρ 2 ρ 3 ρ i mais os valores para E e h aos por E = C ( ) 1 φ, h = φ γ w µ h εβ h ρ h [µ h (ρ 3 +γ w )+γ w εβ h] ] h ]he, (3.7) ( ) 1 1 (3.8) R, que são válios, biologicamente, para φ > φ e R > 1, one φ é aa por φ th φ = [ ]. (3.9) 1 + γ h εβ w (ρ 3 +γ w ) ρ ρ 2 ρ 3 ρ h w ρ i i γ h εβ w h+ρ w ρ i Quano não houver transmissão a engue (h = 0), tem-se φ = φ th. A função φ é estritamente crescente com h, com φ = ρ e ρ l ρ p ρ 2 ρ 3 σ e σ l σ p (γ w + ρ 3 ), seno o valor assintótico (matematicamente, pois biologicamente h 1) obtio no limite h.

7 Epiemiologia a Transmissão a Dengue 393 A razão e reproutibiliae R aa pela equação (3.4) tem a seguinte interpretação biológica. A probabiliae e um mosquito (ou homem) sobreviver urante toa a fase e incubação extrínseca (ou latente) e tornar mosquito (ou homem) infectante é aa por γ w /ρ 2 (ou γ h /ρ h ); εβ h/ρ 3 é o número méio e inivíuos suscetíveis picaos por um mosquito infectante urante too o seu períoo infeccioso; e εβ w/ρ i é o número méio e mosquitos suscetíveis que picam um inivíuo infectante urante too o seu períoo infeccioso. Logo o prouto os quatro termos a equação (3.4) é o número méio e inivíuos suscetíveis picaos por um mosquito infectante urante too o seu períoo infeccioso (εβ h/ρ 3 ), que sobrevivem too o períoo e incubação e tornam-se inivíuos infectantes (γ h /ρ h ), e que, por sua vez, são picaos por mosquitos suscetíveis urante too o períoo infeccioso estes inivíuos (εβ w/ρ i ) que sobrevivem o períoo e incubação extrínseca e tornam-se mosquitos infectantes (γ w /ρ 2 ). A interpretação o resultao matemático R mostra que a infecção transmite-se quano um mosquito suscetível picar sucessivamente um inivíuo infectante e, posteriormente, um suscetível. Assim, quano não houver controle, R 0 é o número méio e mosquitos infectantes secunários prouzios por um único mosquito infectante urante too o períoo infeccioso em populações homogêneas, seno pior a epiemia quanto maior for o seu valor. A estabiliae o ponto e equilíbrio trivial não se faz por meio a equação característica, pois na matriz Jacobiana (o sistema inâmico) tem-se ivisão por zero [5]. Por isso, limita-se apenas à análise e estabiliae o ponto e equilíbrio a população humana infestaa e mosquitos sem engue, aa pela equação (3.6). A equação característica corresponente ao sistema linearizao em torno e equilíbrio (que tem ois auto-valores iênticos µ h ) é aa por Λ(λ) = P 1 (λ) P 2 (λ) = 0, (3.10) one os polinômios e quarto grau P 1 (λ) e P 2 (λ) são aos por P1 (λ) = (ρ e R 0 + λ) (ρ l + λ) ( ρ p + λ ) (ρ w + λ) φ th σ e σ l σ p = 0, P 2 (λ) = (ρ 2 + λ) (ρ 3 + λ) (ρ h + λ) (ρ i + λ) ε 2 γ w γ h β w β h = 0 e os termos inepenentes corresponentes e λ são aos, respectivamente, por ( ) a 0 1 = ρ e ρ l ρ p ρ φ w φ 1 th a 0 2 = ρ 2 ρ 3 ρ h ρ i (1 R). Note que os termos inepenentes são positivos para φ > φ th e R < 1. Assim, o ponto e equilíbrio não-trivial ao pela equação (3.6) é localmente e assintoticamente estável se φ > φ th e R < 1 [2]. Dessa forma, conjectura-se (e resultaos numéricos) que, se φ < φ th e R < 1, então o equilíbrio trivial é estável, enquanto que, se φ > φ th e R > 1, então o equilíbrio enêmico a engue é estável. Para a inâmica a transmissão a engue, com ϕ(w) = φ W e ϕ(w) = φw 2, a única equação no estao estacionário que ifere a equação (3.7) é o compartimento e ovos. Assim, basta resolver o sistema em equilíbrio com a equação ϕ(w) [ 1 E(t) C ] ρ e E(t) = 0,

8 394 Yang com uma as funções ϕ(w) = φ W e ϕ(w) = φw Encontro as massas Estua-se o caso o encontro as massas, com as forças e infecções aas pela equação (3.2). Os pontos e equilíbrio os sistemas e equações (2.1) e (2.3) com as forças e infecção aas pela equação (3.2) são três. População humana livre e mosquitos. Os valores para caa compartimento e mosquitos e homens são os mesmos aos pela equação (3.3), que são válios, biologicamente, para φ < φ th. Este é o equilíbrio trivial. População humana infestaa por mosquitos sem a transmissão a engue. Os valores para caa compartimento e mosquitos e homens são os mesmos aos pela equação (3.6), cujos valores são válios, biologicamente, para φ > φ th e R = ER n ρ e /φ th < 1, ou, R = R n ρ e φ th [C (1 φ th /φ)], (3.11) one φ th é aa pela equação (3.5) e R n, pela equação (3.4) trocano-se β h por β h. O parâmetro R representa a razão e reproutibiliae a engue, pois está-se consierano o controle o vetor. Quano não houver controle, tem-se, então, a razão e reproutibiliae basal R 0. População humana infestaa por mosquitos com a transmissão a engue. Os valores para caa compartimento e mosquitos e homens são os mesmos aos pela equação (3.7), trocano-se β h por β h, exceto para s, e os valores para E (solução e uma equação e seguno grau) e h aos por s = 1 R[ 1 + γ h εβ w ρ w ρ i h ], a 2 E 2 + a 1 E + a 0 = 0, h = µ h qφ th ρ h ρ e R n R 1 Eq+µ h, (3.12) que são válios, biologicamente, para R = ER n ρ e /φ th > 1, one a variável q é aa por e os coeficientes são aos por a 0 = γ w µ 3 +ρ 3 µ 2 ρ 2 ρ, 3 a 1 = γ w µ 3 +ρ 3 µ 2 q µ h a 2 = C ρ 2 ρ 3 q = γ wεβ h σ e σ l σ p ρ 2 ρ 3 ρ p ρ l 1 1 Q + γ h εβ w µ h q C µ h [ 1 + γ h εβ w (ρ 3 +γ w )µ h ρ 2 ρ 3 ρ h ρ i ]. ρ w ρ h ρ i [ (ρ3 +γ w )ρ w ρ 2 ρ 3 1 Q] }, Se R > 1, então a conição φ > φ th é satisfeita automaticamente. A equação e seguno grau tem uma única solução real positiva, pois a 0 < 0 e a 2 > 0. A razão e reproutibiliae R (ausência a engue, h = 0) aa pela equação (3.11) epene e R n, a razão ρ e /φ th e a capaciae remanescente C, pois a transmissão epene a quantiae e mosquitos aultos infectantes, e não a

9 Epiemiologia a Transmissão a Dengue 395 fração eles. Assim, as possibiliaes e erraicação (tornano R menor que 1) a engue poem ser obtias, além e atuar para iminuir R n, quano se iminui o valor e ρ e (impeino que ovos cheguem ao estágio e mosquito aulto infectante) e/ou aumentano φ th (aumentano a ificulae para a perpetuação os mosquitos ao elevar o valor crítico para a taxa e oviposição) e/ou reuzino número e criaouros C (intensas campanhas eucativas). A análise e estabiliae o ponto e equilíbrio a população humana livre e mosquitos é feita pela equação característica (3.10), que tem ois auto-valores iênticos µ h, one os polinômios e quarto grau P 1 (λ) e P 2 (λ) são aos por P1 (λ) = (ρ e + λ) (ρ l + λ) ( ρ p + λ ) (ρ w + λ) φσ e σ l σ p = 0, P 2 (λ) = (ρ 2 + λ) (ρ 3 + λ) (ρ h + λ) (ρ i + λ) = 0 e os termos inepenentes corresponentes e λ são aos, respectivamente, por a 0 1 = ρ e ρ l ρ p ρ w ( 1 φ φ th ), a 0 2 = ρ 2 ρ 3 ρ h ρ i. Note que o termo inepenente para P 1 (λ) é positivo para φ < φ th. Assim, o ponto e equilíbrio trivial é localmente e assintoticamente estável se φ < φ th [2], pois toos os auto-valores o polinômio P 2 (λ), aos por λ 1 = ρ 2, λ 2 = ρ 3, λ 3 = ρ h e λ 4 = ρ i, são reais negativos. A análise e estabiliae o ponto e equilíbrio a população humana infestaa e mosquitos sem engue é feita pela equação característica (3.10), que tem ois auto-valores iênticos µ h, one os polinômios e quarto grau P 1 (λ) e P 2 (λ) são P1 (λ) = (ρ e R 0 + λ) (ρ l + λ) ( ρ p + λ ) (ρ w + λ) φ th σ e σ l σ p = 0, P 2 (λ) = (ρ 2 + λ) (ρ 3 + λ) (ρ h + λ) (ρ i + λ) ε 2 γ w γ h β σ eσ l σ p wβ h ρ l ρ p ρ E = 0 w e os termos inepenentes corresponentes e λ são aos, respectivamente, por a 0 1 = ρ e ρ l ρ p ρ w ( φ φ th 1 ), a 0 2 = ρ 2 ρ 3 ρ h ρ i (1 R ). Note que os termos inepenentes são positivos para φ > φ th e R < 1. Assim, o ponto e equilíbrio não-trivial sem engue é localmente e assintoticamente estável se φ > φ th e R < 1 [2]. Conjectura-se (e resultaos numéricos) que, se φ > φ th e R < 1 então o equilíbrio não-trivial (sem engue) é estável, enquanto que, se φ > φ th e R > 1, então o equilíbrio enêmico a engue é estável [2]. Quano a engue é enêmica, R epene e h via E e não é mais uma constante como R. As uas iferentes efinições para as forças e infecção iferem apenas quano a engue é enêmica na comuniae. Este fato surge evio à iminuição o número e mosquitos infectantes por causa o envelhecimento. 4. Conclusão A propagação a engue foi estuaa através e moelo matemático. Os resultaos analíticos obtios o moelo consieraram os parâmetros constantes no tempo.

10 396 Yang Quano se consiera no moelo a infecção como um evento probabilístico (ou veraeira lei a ação as massas, seguno alguns autores), seus resultaos iferem o moelo em que a infecção propaga-se e acoro com o encontro as massas ( falsa lei a ação as massas, seguno alguns autores). Porém, esta iferenciação só aparece quano se trata e população total variano no tempo (no caso, os mosquitos), enquanto no caso e população constante no tempo, os resultaos epiemiológicos são os mesmos (no caso a população humana). A erraicação a engue poe ser obtia iminuino-se a razão e reproutibiliae R (transmissão ocorreno como evento probabilístico, ou R, quano o encontro as massas) para valores abaixo a uniae. Assim, a oença poe ser erraicaa a população humana mesmo que não ocorra eliminação total os mosquitos. No entanto, a razão e reproutibiliae basal é a mesma para os ois moelos, aa por R 0. As bruscas variações a inciência e engue em função as conições abióticas são estuaas usano-se moelos matemáticos com sistemas e equações não-autônomos [1], cujos resultaos são melhor compreenios e interpretaos levano-se em consieração os resultaos analíticos aqui obtios. Abstract. The ynamics of engue transmission is assesse by mathematical moels. The moels consier two interacting populations, in orer to escribe the overall transmission of engue virus by mosquitos Aees aegypti to humans. Referências [1] C.P. Ferreira e H.M. Yang, Estuo a transmissão a engue entre os inivíuos em interação com a população e mosquitos Aees aegypti, em Seleta o XXV CNMAC (E.X.L. e Anrae et al., es.), TEMA Ten. Mat. Apl. Comput., 4, No. 2 (2003), no prelo. [2] M.B.F. Leite, R.C. Bassanezi e H.M. Yang, The basic reprouction ratio for a moel of irectly transmitte infections consiering the virus charge an the immunological response, IMA J. Math. Appl. Me. Biol., 17, No. 1 (2000), [3] R. Veronesi, Doenças Infecciosas e Parasitárias, Oitava Eição, Guanabara Koogan, Rio e Janeiro, [4] H.M. Yang, Epiemiologia Matemática Estuo os Efeitos a Vacinação em Doneças e Transmissão Direta, EDUNICAMP e FAPESP, Campinas e São Paulo, [5] H.M. Yang, C.P. Ferreira e S. Ternes, Dinâmica populacional o vetor transmissor a engue, em Seleta o XXV CNMAC (E.X.L. e Anrae et al., es.), TEMA Ten. Mat. Apl. Comput., 4, No. 2 (2003), no prelo.