ROBERTA SAMARA NUNES DE LIMA

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1 Irrigção prcil do sistem rdiculr e déficit de irrigção reguldo em mmoeiro (Cric ppy L.): cpcidde fotossintétic, crescimento e eficiênci no uso d águ ROBERTA SAMARA NUNES DE LIMA UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE DARCY RIBEIRO CAMPOS DOS GOYTACAZES RJ MARÇO

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3 Irrigção prcil do sistem rdiculr e déficit de irrigção reguldo em mmoeiro (Cric ppy L.): cpcidde fotossintétic, crescimento e eficiênci no uso d águ ROBERTA SAMARA NUNES DE LIMA Tese presentd o Centro de Ciêncis e Tecnologis Agropecuáris d Universidde Estdul do Norte Fluminense Drcy Ribeiro, como prte ds exigêncis pr obtenção do título de Doutor () em Produção Vegetl. Orientdor: Prof. Eliemr Cmpostrini CAMPOS DOS GOYTACAZES RJ MARÇO

4 Irrigção prcil do sistem rdiculr e déficit de irrigção reguldo em mmoeiro (Cric ppy L.): cpcidde fotossintétic, crescimento e eficiênci no uso d águ ROBERTA SAMARA NUNES DE LIMA Tese presentd o Centro de Ciêncis e Tecnologis Agropecuáris d Universidde Estdul do Norte Fluminense Drcy Ribeiro, como prte ds exigêncis pr obtenção do título de Doutordo em Produção Vegetl. Comissão Exmindor Prof. Mrco Antonio d Silv Vsconcellos (D.Sc., Agronomi) UFRRJ Prof. Ricrdo Enrique Bressn-Smith (D.Sc., Produção Vegetl) UENF Fábio Afonso M. M. de Assis Figueiredo (D.Sc., Produção Vegetl) UENF Prof. Elis Fernndes de Sous (D.Sc., Produção Vegetl) - UENF Prof. Eliemr Cmpostrini (D.Sc., Produção Vegetl) UENF (Orientdor)

5 Aos meus irmãos, Bruno e Srh, minh querid mãe Benign e o meu filho Gbriel, dedico e ofereço. Vleu pen? Tudo vle pen Se lm não é pequen. Quem quer pssr lém do Bojdor Tem que pssr lém d dor. Deus o mr o perigo e o bismo deu, Ms nele é que espelhou o céu. Fernndo Pesso ii

6 AGRADECIMENTOS A Universidde Estdul do Norte Fluminense Drcy Ribeiro e o Progrm de Pós-Grdução em Produção Vegetl pel relizção do curso e pel bols de estudos; FAPERJ pelo poio fincnceiro e pel bols de doutordo snduiche. Agrdeço empres Climn Agrícol pelo mteril vegetl fornecido, e o grupo de Biogeoquímic de Ecossistems Aquáticos do Lbortório de Ciêncis Ambientis d UENF, pel relizção ds nálises d discriminção isotópic de crbono; Ao Setor de Fisiologi Vegetl do Lbortório de Genétic e Melhormento de Plnts, meus sinceros grdecimentos, pel oportunidde de fzer prte d equipe, e os migos e colegs do setor pel jud necessári pr relizção de tods s etps do trblho. De form especil grdeço Amnd, Brun, Fábio, Tigo e Ttin, pelo poio e pel jud imprescindível que me oferecerm o longo do trblho, e o Lendro Hespnhol, por todo ensinmento no início do doutormento e n orientção pr execução do experimento; Agrdeço o orientdor Eliemr Cmpostrini pelos ensinmentos teórico e metodológico, por todo esforço e tod critividde pr o desenvolvimento do trblho, pel pciênci e pelo incentivo. Aos professores Elis Fernndes, Ricrdo Bressn e Mrco Antonio pels sugestões e contribuições pr elborção d tese, e todos os professores que contribuírm pr formção; iii

7 Durnte o doutordo snduiche em Portugl, tenho inúmeros grdecimentos fzer. Um grdecimento especil equipe de trblho em Évor: Mrgrid Vz, Rento Coelho, An Elis Rto e Bi, pel hospitlidde, pel orientção, pel convivênci, pel confinç e fundmentlmente pel vlios mizde. A equipe de trblho do Lbortório de Ecofisiologi Moleculr no ITQB, um grdecimento profª Mri Mnuel Chves pel receptividde e confinç, e os prceiros de trblho Olf Zrrouk, Joquim Miguel Cost e, especilmente, Ivn Grcí Tejero, por todos os ensinmentos e pel mizde. Opá, vocês são muito fixe!!!! Aos meus migos e colegs conquistdos em minh jornd em Cmpos durnte esses seis nos. Um grdecimento especil fmíli Brbé, Lívi, Evndro, Livinh, Gonzg, João Miguel, Jorge Cbeleir, Mrcos Frnco, s irmãs Rossi, Milene, Keil, s minhs querids vizinhs Rent Sores, Julin Brreto e Inês Azevedo; Aos meus migos que tive honr e o przer de reencontrr nest encrnção, durnte o período d grdução, Cherre e Ivnice, os miores responsáveis por tod est loucur cdêmic. Meu muito obrigd!!! Aos meus fmilires pelo poio, pelo estímulo, pel confinç e principlmente pels orções. Aos meus irmãos, Srh e Bruno, e à minh mãe, por tudo! E especilmente o meu filho Gbriel, por tod pciênci e compreensão pel minh usênci durnte esse período. Tu és meu mior estímulo! Serei sempre grt ti, Senhor! Obrigd pelos encontros e reencontros que me proporcionste nest vid. iv

8 SUMÁRIO RESUMO viii ABSTRACT xi 1. INTRODUÇÃO 1 2. REVISÃO DE LITERATURA A espécie Cric ppy Importânci econômic Relções hídrics e cpcidde fotossintétic do mmoeiro Estresse hídrico: efeitos e resposts fisiológics no metbolismo ds plnts Déficit de irrigção reguldo (RDI) e Irrigção prcil do sistem rdiculr (IPSR) Déficit de Irrigção Reguldo (RDI) Irrigção Prcil do Sistem Rdiculr (IPSR) MATERIAL E MÉTODOS Loclizção, condições e mteril do ensio Trtmentos Cpcidde de cmpo do substrto e plicção de águ Monitormento ds condições climátics Monitormento d umidde do substrto Avlições Medids de crescimento 42 v

9 Volume de riz e mss sec Índice de qulidde de Dickson (IQD) Trocs gsoss folires Determinção de crcterístics fotossintétics Curvs de sturção d fotossíntese em respost à rdição fotossinteticmente tiv (A versus RAF) Determinção do índice de cor verde (Índice SPAD) Rendimento quântico máximo do Fotossistem II (F v /F m ) e o Índice Fotossintético (PI) Termogrfi por infrvermelho Eficiênci do uso d águ (EUA), eficiênci intrínsec do uso d águ (EIUA) e eficiênci gronômic do uso d águ (EAUA) Quntificção do teor de prolin Discriminção isotópic do Crbono (δ 13 C) Ontogeni folir ANÁLISES ESTATÍSTICAS RESULTADOS Monitormento de umidde do solo Trocs gsoss folires, eficiênci do uso d águ e discriminção isotópic do 13 C Índice de cor verde ns folhs (Índice SPAD) Fluorescênci d clorofil Termogrfi por infrvermelho Crescimento d plnt e mss sec Teor de Prolin Ontongeni folir DISCUSSÃO RESUMO E CONCLUSÕES REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 103 vi

10 LISTA DE SÍMBOLOS 13 C: crbono 13 A: Tx fotossintétic líquid ABA: Ácido bscísico AF: Áre Folir AFT: Áre folir totl A máx : Tx fotossintétic líquid máxim AP: Altur d Plnt ATP: Adenosin trifosfto CC: Cpcidde de Cmpo C i /C : relção d concentrção intern/concentrção tmosféric de CO 2 CI: Completmente irrigdo CM 2 : Comprimento médio ds dus últims folhs CNC: Comprimento d nervur centrl CO 2 : Dióxido de crbono CRA: Conteúdo reltivo de águ DAAT: Dis pós plicção dos trtmentos DC: Diâmetro do cule DI/ABS: Fluxo de energi dissipd por luz bsorvid pels clorofils DI: Déficit de irrigção DIC: Delinemento inteirmente csulizdo DI o /CS: fluxo de energi dissipd sobre secção trnsversl que contenh centro de reção tivos e intivos DI o /RC: Fluxo de energi dissipd por centro de reção DPV: Déficit de pressão de vpor DPV folh-r : Déficit de pressão de vpor entre folh e o r E: Trnspirção EAUA: Eficiênci gronômic do uso d águ EIUA: Eficiênci intrínsec do uso d águ ET/ABS: Fluxo de trnsporte de elétrons por unidde de fótons bsorvidos - ET/TR: Probbilidde de que o elétron reduzido d Q entre n cdei trnsportdor de elétrons EUA: Eficiênci do uso d águ FAO: Food nd Agriculture Orgniztion FAOSTAT: Food nd Agriculture Orgniztion Sttisticl Dtbse FFF: Fluxo de fótons fotossintéticos F mx : Fluorescênci máxim F o : fluorescênci mínim F v /F m : Rendimento quântico máximo do fotossistem II F v /F o: Fluxo de energi cpturd por energi dissipd F v : fluorescênci vriável g s : Condutânci estomátic há: hectre vii

11 IPSR: Irrigção prcil do sistem rdiculr IQD: Índice de qulidde de Dickson IRGA: Anlisdor de gás infrvermelho LED: Light Emitting Diodes MPC: Medidor portátil de clorofil MS C : Mss sec do cule MS F : Mss sec d folh MS PA /MS R : Relção mss sec d prte ére/mss sec ds rízes MS PA : Mss sec d prte ére MS R : Mss sec ds rízes N 2 : Nitrogênio NADP + : Nicotinmid denin dinucleotídeo fosfto NADPH: Nicotinmid denin dinucleotídeo fosfto desidrogense NF: Número de Folhs NI: Não irrigdo O 2 : Oxigênio OJIP: curv d fluorescênci d clorofil trnsiente PDB: Pee Dee Belemnite PEA: Plnt Efficiency Anlyser PI: Índice fotossintético ( Photosynthetic index ) PSII: Fotossistem II PVC: Cloreto de polivinil Q : Quinon A RAF: rdição fotossinteticmente tiv RDI: Déficit de irrigção reguldo Rubisco: Ribulose-1,5-Bifosfto Crboxilse-Oxigense RuBP: Ribulose 1,5 Bisfosfto SPAD: Soil Plnt Anliser Development t: toneld Tº: Tempertur em grus Celsius TR/ABS: fluxo de energi cpturd, em relção o que foi bsorvido Trioses-P: Trioses fosfto UR: Umidde reltiv VTR: Volume totl de riz δ 13 C: discriminção isotópic de crbono 13 T: T folh - T r Ψ o : Potencil osmótico Ψs: Potencil hídrico do solo Ψw: Potencil hídrico viii

12 RESUMO LIMA, Robert Smr Nunes de, D.Sc. Universidde Estdul do Norte Fluminense Drcy Ribeiro. Mrço de Irrigção prcil do sistem rdiculr e déficit de irrigção reguldo em mmoeiro (Cric ppy L.): cpcidde fotossintétic, crescimento e eficiênci no uso d águ. Orientdor: Prof. Eliemr Cmpostrini. O efeito d irrigção prcil do sistem rdiculr (IPSR) e do déficit de irrigção reguldo (RDI) comprdo outros dois trtmentos de irrigção, completmente irrigdo (CI) e não-irrigdo (NI), foi vlido em plnts de mmoeiro (Cric ppy L.) genótipo Golden, cultivds em vsos e em condição de cs de vegetção. As plnts form mntids n cpcidde de cmpo (CC) té os 96 dis de idde. Pr o trtmento CI, os dois ldos ds rízes form irrigdos dirimente n CC, enqunto que pr o trtmento NI, irrigção foi completmente suspens té que tx fotossintétic líquid (A) tingisse vlores próximos à zero. Após 14 dis, s plnts form reirrigds por seis dis e recuperção monitord té que A tingisse vlores próximos o vlor inicil. Pr o trtmento IPSR pens em um ldo d riz foi fornecido águ (100% d CC plicdo em cd metde d riz), com irrigção suspens do outro ldo d riz. Sete dis pós plicção dos trtmentos (DAAT) (plnts com 103 dis de idde), irrigção foi lternd entre os dois ldos d riz, resultndo em dois ciclos de "secgem e irrigção". Pr o trtmento RDI, mbos os ldos do sistem rdiculr form irrigdos simultnemente (ou sej, 50% d CC plicd em cd ldo d riz). Todos os trtmentos (10 repetições por trtmento) form ix

13 irrigdos durnte 21 dis, exceto o trtmento NI (irrigdo por seis dis). Durnte os 21 DAAT, form monitords umidde do solo, s vriáveis climtológics e quntidde de águ plicd em cd vso. As medids ds trocs gsoss, d eficiênci fotoquímic (índice SPAD e emissão d fluorescênci d clorofil), d termogrfi por infrvermelho, d discriminção isotópic do crbono (δ 13 C), do crescimento, do teor de prolin e d biomss sec form vlids em plnts com 96 dis de idde té o finl do experimento (plnts com 117 dis de idde). A prtir dests vlições e d quntidde de águ plicd, foi possível clculr eficiênci intrínsec no uso d águ (EIUA, A/g s ), eficiênci no uso d águ (EUA, A/E), e eficiênci gronômic no uso d águ (EAUA, mss sec totl/águ plicd). Durnte ontogeni folir d folh mis jovem (21 DAAT), form vlidos o comprimento d nervur centrl d folh (CNC) e eficiênci fotoquímic. Os resultdos obtidos mostrm que IPSR e o RDI promoverm um economi de águ de 50% em relção o controle. No entnto, ests técnics cusrm um redução n biomss totl (prte ére + riz) em 27%, como consequênci d redução n mss sec d riz (28% e 37%), ns folhs (33% e 25%) e do cule (19% e 16%), pr IPSR e RDI, respectivmente. Est redução n biomss foi cusd por mudnçs em A, em mior intensidde pelos efeitos estomáticos (mior sensibilidde dos estômtos o DPV r ), embor pr o trtmento IPSR, o efeito não estomático ssocido à eficiênci do FSII [comprometimentos em mior intensidde no complexo de evolução do O 2 (<F v /F o )] não dev ser descrtdo. Não foi observd ocorrênci de justmento osmótico pr s plnts submetids os trtmentos IPSR e RDI. Ns plnts dos trtmentos RDI, IPSR e NI, redução n plicção de águ no substrto promoveu o fechmento dos estômtos pr evitr perd de águ pel trnspirção, e com isso, resultou em um umento n tempertur folir em relção o trtmento CI. O consumo de águ em IPSR e RDI cusou um elevção n EAUA, com um gnho de 4,55 e 4,57 g MS.L -1, respectivmente. Não houve um relção significtiv entre EAUA, EUA e EIUA em todos os trtmentos. Contudo, qundo ests vriáveis form clculds com bse nos vlores pontuis, os trtmentos IPSR e RDI presentrm elevdos vlores qundo comprdos o trtmento controle. A ssintur de δ 13 C mostrou que s plnts dos trtmentos IPSR (-28,71 ± 0,46) e RDI (-28,63 ± 0,46) x

14 presentrm um mior EUA do que s plnts do trtmento CI (-29,74 ± 0,5). Plvrs-chve: Irrigção prcil do sistem rdiculr, trocs gsoss, fluorescênci d clorofil, termogrfi, eficiênci do uso d águ, discriminção isotópic do crbono. xi

15 ABSTRACT LIMA, Robert Smr Nunes de, D.Sc. Universidde Estdul do Norte Fluminense Drcy Ribeiro. Mrch, Prtil irrigtion of the root system nd regulted irrigtion deficit in ppy trees (Cric ppy L.): photosynthetic cpcity, growth nd wter-use efficiency. Advisor: Eliemr Cmpostrini The effect of prtil rootzone drying (PRD) nd of the regulted deficient irrigtion (RDI) compred to full irrigtion (FI) nd non-irrigted (NI) ws evluted in Golden ppy genotype, cultivted in pots in greenhouse conditions. The plnts were kept t field cpcity (FC) until they were 96 dys old. For the FI tretment, both sides of the split root were kept t 100% FC, nd wter ws pplied dily, while for the NI tretment the irrigtion ws interrupted on both sides until the liquid photosynthetic rte (A) reched vlues close to zero. After 14 dys, the plnts were gin irrigted for six dys nd its recovery ws monitored until A reched vlues similr to those seen t the beginning of the experiment. For the PRD tretment wter ws initilly pplied dily to one side of the root (100% FC), nd no irrigtion ws pplied on the other side of the root (100% FC pplied to ech root hlf). Beginning seven dys fter inititing tretments (DAT) (103-dyold plnts), irrigtion ws lternted between the two root sides, resulting in two cycles of drying nd irrigtion. For the RDI tretment, both sides of the split root were simultneously irrigted t 50% FC (i.e., 50% FC pplied to ech root hlf). All the tretments (ten replictes for ech tretment) were irrigted for 21 dys, except NI (irrigted for six dys). During 21 DAT, soil moisture, xii

16 micrometeorologicl vribles nd wter pplied to ech pot were monitored. Gs exchnge, photochemicl efficiency (SPAD index nd chlorophyll fluorescence), infrred therml imging, crbon isotope discrimintion (δ 13 C), proline content nd biomss were evluted in plnts with 96 dys old until in the end of the experiment (117-dy-old plnts). Using these evlutions nd wter pplied, ws possible to obtin the wter-use efficiency (WUE), the intrinsic wter-use efficiency (iwue) nd the gronomic wter-use efficiency (AWUE). During folir ontogeny of the younger lef (21 DAT) were mesured the centrl vein length (CVL) nd photochemicl efficiency. The results obtined showed tht PRD nd RDI promoted wter svings of 50% when compred to control. However, PRD nd RDI decresed the totl biomss (shoot + root) of 27%, s consequence of reduction in the dry mtter of roots (28 nd 37%), leves (33 nd 25%) nd stem (19 nd 16%), for PRD nd RDI, respectively. The decrese of net photosynthetic rte (A) reduced the totl biomss in PRD nd RDI nd ws due the stomtl limittion (higher sensibility of the stomt to VPD ir ). However, the non-stomtl limittion ssocited to the PSII [evolution complex of O 2 (<F v /F o )] in PRD tretment ws observed. The osmotic djustment of plnts of PRD nd RDI ws not obtined. The reduction of the wter consumption in PRD, RDI nd NI promoted closure stomt to void wter loss by trnspirtion, nd cused increse of lef temperture in PRD, RDI nd NI when compred to FI tretment. The wter consumption in PRI nd RDI cused increse in AWUE, with 4.55 nd 4.57 DM L -1, respectively. Agronomic wter use efficiency nd the WUE (A/E) nd WUEi (A/gs) did not hve significnt reltionship in PRD, RDI, FI nd NI. However, when WUE nd WUEi were clculted bsed on instntneous mesurements, PRD nd RDI showed higher vlues when compred to the control tretment. The δ 13 C signture suggested tht the plnts submitted to the PRD ( ± 0.46) nd RDI ( ± 0.46) tretments exhibited higher WUE thn FI ( ± 0.5). Keywords: Prtil irrigtion of the root system, gs exchnge, chlorophyll fluorescence, thermogrphy, wter-use efficiency, isotopic discrimintion of crbon. xiii

17 1 1. INTRODUÇÃO O mmoeiro é mplmente cultivdo e consumido em vários píses loclizdos em regiões tropicl e subtropicl, tendo como produto principl o fruto, o qul tem gnhdo populridde no mundo. Atulmente, produção do mmão represent cerc de 15,36% d produção totl de frutos, excluindo produção de bnn (Evns e Bllen, 2012), e comercilizção do mmão contribui significtivmente pr economi dos píses considerdos em desenvolvimento. No período de , os píses que mis produzirm mmão form Índi, o Brsil e Indonési, com 38,6; 17,5 e 6,89% em relção produção totl, respectivmente (FAOSTAT, 2012). As descoberts de compostos importntes pr súde presentes nos frutos de diverss plnts frutífers tnto tropicis, incluindo o mmoeiro, como temperds, têm sido um grnde incentivo o umento do consumo, bem como um forte estímulo pr se cultivr est espécie. A produção mundil de frutos do mmoeiro tem crescido em torno de tonelds por no (FAOSTAT, 2012), e pr que est produção sej mntid e té incrementd, plicção de águ é de extrem importânci, e deverá ser feit de mneir dequd sem cusr impctos negtivos o mbiente. A disponibilidde de águ no solo e no r vri em escl geográfic e em escl locl devido à distribuição desuniforme e à imprevisibilidde de chuvs. A frequênci de eventos que cusm deficiênci hídric em plnts tem umentdo ns últims décds e provvelmente está ssocid às mudnçs

18 2 climátics decorrentes dos fenômenos relciondos o quecimento globl (Hoerling et l., 2012; Hoerling e Kumr, 2003). As previsões meteorológics, por intermédio de projeções de modelos de simulção climátic, indicm um umento do quecimento globl ns próxims décds, sendo esperd té o finl do século XXI, um vrição de 1,4 5,8 ºC n tempertur médi do r. Com isso, incidênci de eventos climáticos extremos (períodos de sec e lts temperturs) e estresses relciondos, podem cusr mudnçs n biodiversidde de plnts e n redução d produção de plnts de interesse gronômico e florestl (Fedoroff et l., 2010). Com efeito, s plnts são frequentemente exposts vris condições mbientis dverss potencilmente cpzes de gerr estresses, fetndo negtivmente o crescimento e produtividde. A compreensão ds resposts fisiológics ds plnts tis condições é de fundmentl importânci pr minimizr os impctos deletérios desses estresses com vists à mximizção d produtividde (Cvtte et l., 2011). Os primeiros sintoms d folh relciondos o estresse hídrico podem ser vistos como um primeir linh de defes, permitindo sobrevivênci em um curt escl de tempo. Pr sobreviver períodos de estresse mis severos, s plnts precism se submeter um processo de climtção (Shrp et l., 2004), resultndo em lterções no metbolismo. As resposts fisiológics o estresse mbientl têm que ser tivds pr evitr dnos teciduis grves (Hre et l., 1999), e um ds primeirs reções ds plnts à limitção hídric do solo e do r é o fechmento estomático. O controle dos processos fisiológicos de lgums plnts é possível por meio do mnejo de águ, notdmente ns regiões onde irrigção é prticmente únic fonte de águ pr s culturs. De cordo com Slzr (1978), s estrtégis de mnejo no mmoeiro que mximizem condutânci estomátic podem incrementr fotossíntese, com elevção n produção e qulidde dos frutos. Em regiões árids e semiárids, irrigção é frequentemente essencil pr lcnçr s produções de culturs economicmente viáveis. Com o objetivo de tingir sustentbilidde em longo przo com relção o mnejo de águ vi elevção d eficiênci no uso d águ (EUA), é necessário melhoris n explorção de prátics d gestão deste recurso n gricultur (Srwr et l.,

19 3 2001), com redução d lâmin de irrigção rel necessári durnte s fses de crescimento e desenvolvimento considerds não crítics ds plnts, sem comprometimento significtivo d produtividde potencil esperd. As pesquiss visndo à economi de águ têm sido desenvolvids em diverss espécies frutífers, pr s quis lgums técnics de irrigção são utilizds, como do déficit de irrigção reguldo (RDI) em estádios de desenvolvimento d cultur cujo crescimento e qulidde do fruto têm bix sensibilidde o estresse hídrico, relizndo um irrigção sem déficit nos outros períodos de desenvolvimento d cultur. De cordo com de Souz et l. (2005), est técnic preconiz redução d irrigção em nível de déficit o longo de todo o período de crescimento. Se gestão d irrigção com déficit é feit de form dequd, est gestão pode ter um impcto mínimo sobre o crescimento e desenvolvimento d plnt, qundo comprdo com um prátic de irrigção que supre totlmente evpotrnspirção d cultur (ETc), sem fetr produção e qulidde d colheit. Com isso, é necessário ter um bom conhecimento dos estádios no qul deficiênci de águ poderá provocr perds consideráveis de produtividde e d qulidde. A prtir d décd de 90, simultnemente o uso do RDI, os estudos pr otimizção d irrigção com déficit hídrico form desenvolvidos por meio do uso d técnic de irrigção prcil do sistem rdiculr (IPSR). Est técnic consiste n lternânci do ldo de irrigção no sistem rdiculr, ou sej, enqunto prte ds rízes é irrigd, outr prte do sistem rdiculr fic expost o déficit hídrico do solo. Os ldos de umedecimento e secmento são lterndos com um frequênci que depende do tipo de solo e o tipo de plnt em estudo. Teoricmente, s rízes do ldo irrigdo podem mnter um estdo fvorável de águ n plnt, enqunto que desidrtção do outro ldo d riz irá sintetizr sinis químicos, os quis são trnsportdos pr s folhs pelo fluxo de trnspirção, levndo à redução d condutânci estomátic e/ou o crescimento com o umento n eficiênci do uso d águ (Liu et l., 2007; Shhnzri et l., 2007; Antolín et l., 2006; de Souz et l., 2003; Dvies et l., 2000; Loveys et l., 2000; Stoll et l., 2000). As pesquiss utilizndo IPSR têm mostrdo que é possível reduzir o uso de águ pels culturs mntendo produção em um ptmr stisftório, mesmo com impctos no crescimento vegettivo ds plnts. A teori defendid é de

20 4 que o sistem rdiculr submetido um estresse hídrico moderdo pss produzir um mior quntidde de ácido bscísico (ABA) ns rízes, e este fitormônio é trnslocdo pelos vsos do xilem, concentrndo-se n prte ére, ocsionndo um fechmento prcil dos estômtos e diminuindo perd de águ pr tmosfer (Antolín et l., 2006; de Souz et l., 2005; Dvies et l., 2005; Dvies e Zhng, 1991). Ao considerr relção liner entre condutânci estomátic o vpor de águ (g s ) e trnspirção (E) sob um déficit de pressão de vpor do r constnte (DPV), e relção não liner entre g s e tx fotossintétic (A), um diminuição d bertur estomátic sob os primeiros estágios do estresse pode melhorr EUA, com um impcto positivo no crescimento e dptção o mbiente. Nest condição, ssimilção fotossintétic do crbono pode se mnter inlterd mesmo com redução de g s. No entnto, qundo o estresse torn-se prejudicil o crescimento vegetl, um forte declínio n ssimilção de crbono lev à diminuição EUA, com fotossíntese sendo limitd não somente pelo fechmento dos estômtos, ms tmbém em lgums situções, por limitções bioquímics e fotoquímics (Chves et l., 2003). A perd de águ pels folhs, reguld por um controle eficiente d bertur e fechmento de estômtos minimiz os riscos de emboli, e tmbém, reduz ocorrênci de cvitção no xilem, regulndo fluxos de águ n plnt (Melotto et l., 2008). Dinte do exposto, este trblho teve como objetivos: 1. Estudr os efeitos d irrigção prcil do sistem rdiculr (IPSR) e do déficit de irrigção reguldo (RDI) sobre condutânci estomátic, trnspirção, ssimilção fotossintétic do crbono, o crescimento, eficiênci fotoquímic, e eficiênci do uso d águ de plnts de mmoeiro (Cric ppy L.) cv. Golden, cultivds em cs de vegetção; 2. Efetur um nálise do efeito dests técnics n ontogeni folir ssocid à eficiênci fotoquímic e o crescimento folir em plnts de mmoeiro.

21 5 2. REVISÃO DE LITERATURA 2.1. A espécie Cric ppy L. O mmoeiro (Cric ppy L.) pertence à fmíli Cricce, qul possui 34 espécies distribuíds em cinco gêneros: Jrcti (sete espécies), Cylicomorph (dus espécies), Horovitzi - gênero mis novo - (um espécie), Jrill (três espécies) e Cric. O gênero Cric possui dus sessões: Vsconcelle, formdo por 20 espécies, e Cric, com um espécie (Cric ppy) (Bdillo, 1993). Cric ppy L. é um espécie considerd trioic, ou sej, pode presentr plnts msculins, feminins e hermfrodits (Ming et l., 2007), sendo considerd sexulmente polimórfic. As vrieddes comerciis do mmoeiro podem ser dioics, com plnts feminins e msculins, ou ginodioics, com plnts feminins e hermfrodits (Yu et l., 2008). A expressão fenotípic do sexo do mmoeiro pode ser influencid por ftores mbientis, como tempertur e umidde do r (Awd, 1961) e ftores nutricionis (Awd e Iked, 1957). Entretnto, s três forms sexuis são determinds geneticmente (Holfmeyr, 1938), pel presenç de um gene com três lelos (M 1, M 2, e m). Devido os ftores mbientis suprcitdos, cultur present instbilidde n expressão sexul, e est instbilidde é comum no cmpo, como ocorrênci de flores msculins em plnts hermfrodits, e vice-vers, fenômeno este conhecido como reversão sexul. A reversão sexul ocorre ns três forms

22 6 sexuis ds flores do mmoeiro, porém é mis frequente em flores msculins e hermfrodits (Storey, 1958), sendo um grnde problem em plntios comerciis, especilmente no verão qundo ocorrem lts temperturs. Qundo ocorre em plnts hermfrodits, reversão sexul cus um qued n produção de frutos, sendo ssim um grnde problem n cultur do mmoeiro. Provvelmente espécie C. ppy sej originári d Améric Centrl (Sul do México e Nicrágu) (Crne, 2005). É um plnt de crescimento rápido, com fse juvenil curt (3 8 meses), o cule é rrmente rmificdo, considerd um plnt semilenhos (Ming et l., 2007). Segundo estes últimos utores, nest espécie, o número de genes envolvidos n síntese de lignin está em um número intermediário entre o Populus sp. e Arbidopisis thlin, o que lev concluir que cultur está evoluindo de um plnt herbáce pr um plnt lenhos. As folhs do mmoeiro emergem do meristem picl, são simples e lternds com grndes limbos folires (té 0,7 m de diâmetro), com longos pecíolos, lâmins ovis ou orbiculres, profundmente plmtilobds, e com sete 11 nervurs principis (Mrtins e Cost, 2003). Ests folhs estão inserids no cule em form de espirl. Est inserção permite que distribuição d rdição fotossinteticmente tiv sej de mneir eficiente, um vez que inserção ds folhs nest form evit o utossombremento. Em comprção um plnt com dossel fechdo, e com folhs que se utossombreim, inserção ds folhs em espirl pode otimizr tx fotossintétic de todo o dossel do mmoeiro, e consequentemente elevr ssimilção fotossintétic de tod plnt. Em relção o cule, é cilíndrico, verde, oco, ereto e único, presentndo epiderme lis, com espessur de té 40 cm, tornndo-se mis fino té uns 5 7,5 cm no topo, e pode tingir té 10 m de ltur. O fruto é um bg vriável de cordo com o tipo de flor, gerlmente polposo, de form rredondd, longd, cilíndric, elipsoide, esféric, periforme, oblong, ovoide ou sulcd. O tmnho pode vrir, podendo ser pequeno, médio, grnde ou muito grnde, pesndo entre 0,121 7,8 kg, de diferentes tipos e forms (Mnic et l., 2006). São ricos em vitmins A e C, com ltos vlores nutritivos e digestivo, sendo incopordo n diet limentr (Chn, 2009). A csc é fin e lis, de colorção verde, mreloclr, lrnjd, protegendo um polp de 2,5 5 cm de espessur, com colorção que pode vrir de mrel vermelhd. As sementes são

23 7 pequens, redonds, rugoss e recoberts com um cmd mucilginos, presentndo colorção diferente pr cd vriedde. Em plnts silvestres, o interior do fruto pode ser completmente preenchido por sementes ou mss plcentári. Em regiões de clim tropicl, espécie Cric ppy pode ser considerd como segund espécie mis cultivd, seguid d cultur d bnn, com destque n produção de frutos em váris regiões do mundo, sendo consumido tnto in ntur, como tmbém em form de bebids, doces, geleis, torts, frut sec e cristlizd (Villegs, 1997; Fcciol, 1990; Morton, 1987). De cordo com Hinojos e Montgomery (1988), o mmão present componentes como çúcres e vitmins A, B1, C e nicin, sendo tmbém um fonte de cálcio (Oliveir et l., 1994), nutrientes ntioxidntes (croteno, vitmin C e flvonoides), de vitmins do complexo B (ácido fólico), fontes de sis mineiris e fibrs (Evns e Blen, 2012), tornndo o fruto um excelente limento pr tods s iddes. Diversos produtos podem ser extrídos do mmoeiro, entre eles ppín, um importnte enzim proteolític (cisteín protese), encontrd no látex dos frutos verdes e em folhs (Konno, 2011). É semelhnte à pepsin gástric, e pode ser utilizd n indústri frmcêutic, têxtil, limentíci e cosmétic. Um outro produto é crpín, um lcloide que é utilizdo como tivdor crdíco (Oliveir et l., 1994). No Brsil, os genótipos de mmoeiro mis cultivdos são clssificdos em dois grupos, conforme o tipo de fruto: o grupo Solo e o grupo Formos. As cultivres do grupo Solo são comercilizds tnto no mercdo interno como no mercdo externo, enqunto que s cultivres do grupo Formos são dequds pens à comercilizção do mercdo interno (Trindde et l., 2000). O genótipo Sunrise Golden é um cultivr proveniente de um seleção mssl de plnts pel Climn Agrícol S/A no município de Linhres, ES. Neste genótipo, os frutos ds flores hermfrodits são piriformes, com cor ros-slmão, cvidde intern tipo estreld, csc lis com cert tolerânci à mnch fisiológic do mmoeiro, tmnho uniforme, com peso médio de 0,450 Kg e de specto visul excelente. Este genótipo possui um colorção d folh verdemreld devido à menor concentrção de clorofils totis (Torres-Netto et l., 2009). Embor sej um cultivr tolernte à mnch fisiológic, e por ess rzão

24 8 tem um mior ceitção no mercdo externo, present produtividde e qulidde d polp inferior à ds demis cultivres comerciis do grupo Solo, lém de constituir-se em um tipo não-fixdo e, portnto, sujeito elevds txs de segregção (Cost e Pcov, 2003) Importânci econômic do mmoeiro O mmoeiro é mplmente cultivdo e consumido em vários píses loclizdos em regiões de clim tropicl e subtropicl (Mrin et l., 1995). A Ási é o continente que produz mior quntidde de frutos do mmoeiro com 55,5% d produção totl, seguido pel Améric do Sul (23,0%) e Áfric (13,16%) (FAOSTAT, 2012). O pís que present mior áre plntd é Índi ( h), seguido d Nigéri ( h) e do Brsil ( h). A produtividde brsileir foi de 52,3 t h -1 e represent 17% de tod produção mundil (FAOSTAT, 2012). Em 2011, o estdo brsileiro que produziu mior quntidde de frutos foi Bhi ( t), seguido do Espírito Snto ( t) e o Rio Grnde do Norte ficou n terceir posição com t. O estdo brsileiro que tem mior produtividde é o Espírito Snto, com cerc de 80 t h -1 (Agrinul, 2013). Segundo Evns e Bllen (2012), o fruto do mmoeiro tem gnhdo populridde no mundo, e tulmente su produção represent cerc de 15,36% d produção totl de frutos (excluindo produção de bnn), posição est consolidd pós mng (52,86%) e o bcxi (26,58%). A comercilizção do mmão contribui significtivmente pr economi dos píses considerdos em desenvolvimento, e rend gerd com comercilizção intern e exportção dos frutos é de grnde importânci pr milhres de pessos d Ási e Améric Ltin. No período de , três píses form responsáveis por 63,3% d exportção totl de frutos do mmoeiro, sendo o México (40,9%), o Brsil (11,2%) e Belize (11,2%) (Evns e Bllen, 2012). No período de , os píses que mis produzirm mmão form Índi, o Brsil e Indonési, com 38,6; 17,5 e 6,89% em relção à produção totl, respectivmente (FAOSTAT, 2012). Um vez que economi dos píses em desenvolvimento e o número de produtores de mmão estão em crescimento, e est condição está lid às

25 9 últims descoberts de compostos presentes nos frutos de diverss plnts frutífers como substâncis importntes pr súde, o consumo dest espécie pode ser incrementdo nestes píses e ssim tornr produção e comercilizção do mmão sensivelmente incrementd, com grndes benefícios pr súde ds pessos que hbitm estes locis. De fto, produção mundil de frutos do mmoeiro tem crescido em torno de tonelds por no (FAOSTAT, 2012). Pr que est produção sej mntid e té incrementd, plicção de águ é de extrem importânci, e deverá ser feit de mneir dequd sem cusr impctos negtivos à produtividde dest espécie e o mbiente Relções hídrics e cpcidde fotossintétic do mmoeiro Como reltdo nos trblhos publicdos por Cmpostrini et l. (2010) e Cmpostrini e Glenn (2007), s crcterístics de crescimento e desenvolvimento, e fotossíntese do mmoeiro são significtivmente lterds pel ção de ftores do mbiente como rdição fotossinteticmente tiv (RAF), tempertur, águ no solo e no r, o vento e o impedimento mecânico do solo. Os estudos ds ções destes ftores sobre o processo fisiológico do mmoeiro são fundmentis pr o zonemento grícol, pr o mnejo de águ em plntios comerciis, bem como no uxílio em progrms de melhormento. Conhecer como os efeitos dos ftores que fetm o processo fotossintético, torn possível trçr estrtégis que mximizem ção dos ftores e, ssim, otimize EUA e ssimilção fotossintétic do crbono, com grndes expecttivs de gnhos n produtividde. Embor luz sej um ftor do mbiente de extrem importânci pr fotossíntese, o excesso d RFA pode cusr significtivos comprometimentos no processo fotossintético do mmoeiro (Reis, 2003). O efeito do excesso d RFA sobre fotossíntese pode estr relciondo os efeitos estomáticos e nãoestomáticos. No mmoeiro, há indicções de que os efeitos d rdição luminos no processo fotossintético estão relciondos efeitos estomáticos, promovidos indiretmente pelo quecimento folir, por meio d elevção no déficit de pressão de vpor entre folh e o r (DPV folh-r ). Estes efeitos são negtivos, um vez que ltos vlores d RFA elevm tempertur folir (T F ). Em consequênci, os

26 10 elevdos vlores de T F promovem mior DPV folh-r, o que cus redução n condutânci estomátic, com efeitos negtivos sobre tx fotossintétic líquid (Reis e Cmpostrini, 2008; Reis, 2003). Reis (2003) reltou que o DPV folh-r em torno de 6 7 kp correspondeu vlores próximos de zero de fotossíntese. Os elevdos vlores d RFA ocorrem no verão e próximo o meio-di, o que podem cusr o fenômeno conhecido como depressão d fotossíntese o meio-di (Reis, 2007). Tl fenômeno pode comprometer produtividde do mmoeiro por meio d redução n condutânci estomátic, e consequentemente redução n ssimilção fotossintétic do crbono. Torres-Netto et l. (2009) reltrm que o genótipo Golden, que possui menor quntidde de clorofil ns folhs, foi o que presentou mior condutânci estomátic no horário de meio-di. Os utores reltrm que menor colorção verde d folh deste genótipo, devido à menor concentrção de clorofil folir, reduziu bsorção d RFA (Lin e Ehleringer, 1982), o que não possibilitou um quecimento mior d folh, qundo comprdo os demis genótipos (UENF/Climn01, JS12, Sunrise Solo 7212 e Tinung). De fto, Lin e Ehleringer (1982) mostrrm que um incremento n concentrção de clorofil de 10 pr 50 µg cm -2 levou um elevção n bsorção d luz de 50 pr 80%. Os resultdos obtidos por Torres-Netto et l. (2009) podem ser importntes em progrm de melhormento d espécie, um vez que tl crcterístic pode ser um ftor de interesse em regiões com elevdos vlores d RFA, pois reduções n tempertur folir podem permitir mior bertur estomátic, e consequentemente, mior tx fotossintétic, com expecttivs de gnho n produtividde. Em condição de mnejo de irrigção, s informções reltds por estes últimos utores, podem mostrr que este genótipo Golden pode presentr resposts diferenciis em relção outros genótipos de mmoeiro relcionds à disponibilidde hídric, um vez que, sob limitção de águ do solo, qul reduz condutânci estomátic (Cmpostrini e Glenn, 2007), este genótipo pode ter um menor quecimento folir, com menores efeitos negtivos sobre ssimilção fotossintétic do crbono. O excesso de rdição luminos está diretmente relciondo com o estresse por lt tempertur. Dest mneir, em regiões tropicis, torn-se difícil seprr o estresse luminoso do estresse supr-ótimo de tempertur. A folh, sendo um superfície pln, recebe em grnde intensidde rdição e, dest

27 11 mneir, pode ser serimente comprometid pel elevção d tempertur folir. A tempertur folir e dos demis órgãos d plnt está bem relciond com tempertur do r. Sendo ssim, qundo tempertur do r incrementou de 20 pr 40ºC, tx fotossintétic do mmoeiro reduziu de 20 pr 5 µmol m -2 s -1, e tl comprometimento ocorreu devido o fechmento estomático cusdo pel elevção do DPV folh-r (Torres-Netto, 2002). Um mneir de evitr o quecimento folir pelo excesso d rdição luminos o meio-di é plicção de microspersão sobre cop (Reis, 2007; Alln e Jger, 1978). Usndo est técnic de redução d tempertur folir, Reis (2007) obteve um mior produção de frutos e Alln e Jger (1978) obtiverm mior tx de crescimento. Tl respost foi obtid por meio d redução n tempertur d folh, elevção n condutânci estomátic e incremento n tx fotossintétic líquid. Aind, o uso d plicção de águ vi microspersão sobre cop de plnts de mmoeiro pode livir o estresse supr-ótimo de tempertur, principlmente em pomres produtores de sementes, pois este estresse cus um intenso borto ds flores nest espécie. Em temperturs superiores 35ºC, existe um tendênci ds prtes msculins e feminins ds flores hermfrodits presentrem complicções no desenvolvimento (ests prtes se fundem), e serem não-funcionis, o que pode cusr deformções intenss nos frutos (Chng, 2009). Em mmoeiro, os estômtos exercem um intenso controle sobre o processo fotossintético (Cmpostrini e Glenn, 2007). Estrtégis de mnejo que mximizem condutânci estomátic podem incrementr fotossíntese, com elevção n produção e qulidde dos frutos (Slzr, 1978). Clemente e Mrler (1996) mostrrm que vrições bruscs n RFA promovem lterções n condutânci estomátic (g s ) e efeitos no processo fotossintético. Qundo RFA mudou bruscmente de 2000 pr 320 µmol m -2 s -1, tx fotossintétic (A) decresceu de 20 pr 9 µmol m -2 s -1, e g s lterou de 0,38 pr 0,34 mol m -2 s -1, promovendo ssim um elevção significtiv n eficiênci do uso d águ. Após o retorno dos vlores d RFA pr 2000 µmol m -2 s -1, os vlores de A e g s retornrm rpidmente os vlores iniciis. Estes resultdos mostrrm elevd cpcidde do mmoeiro de justr o metbolismo fotossintético, qundo ocorrem mudnçs bruscs n RFA. Estes utores mostrrm ind que qundo s plnts estão submetids o período de sec, o mmoeiro pode responder

28 12 mis rápido às mudnçs bruscs n intensidde luminos, ou sej, com reduções mis intenss em g s. Este fto é de extrem importânci ns regiões tropicis onde é cultivdo o mmoeiro, um vez que n mior prte do no, os dis estão nubldos, e lterções bruscs n RFA são verificds. Um outr importânci é pelo fto de que, como reltdo pelos utores, qundo o mmoeiro está sob limitção hídric, respost do estômtos à ção d luz é mis intens do que sob um dequd disponibilidde de águ no solo. Embor o mmoeiro sej considerdo um plnt reltivmente tolernte sec, pr se ter um elevdo crescimento e um incremento n produtividde, est espécie necessit de um plicção dequd de águ vi irrigção (Kruger e Mostert, 1999). O mmoeiro, qundo submetido à limitção de águ n rizosfer, tem cpcidde de mnter inlterdo o teor reltivo de águ ns folhs, bem como o potencil hídrico do xilem. Em dição est respost, em plnts de mmoeiro sob estresse hídrico durnte um semn (-60 kp de potencil hídrico do substrto) e em condição de crescimento em vsos, ocorreu um redução cerc de 85% n tx fotossintétic, e est redução foi devido o fechmento estomático (Mrler et l., 1994). No entnto, em condição de cmpo, o potencil hídrico do solo de -60 kp foi tingido entre 4 e 5 semns, e nests condições, s trocs gsoss form reduzids em 50% (Mrler e Mickelbrt, 1998). Este resultdo mostr que, sob condição de cmpo, velocidde de desidrtção do solo ocorre de mneir mis lent, qundo comprd com plnts crescids em vsos e em cs-de-vegetção, e dest mneir, s resposts ds plnts podem ser diferencids em rzão dos diferentes volumes ocupdos pelo sistem rdiculr (Blum e Sullivm, 1997). Em plnts cultivds em vsos, velocidde de desidrtção do substrto é bem mis elevd (Turner e Jones, 1980). Aind, em experimentos com plnts de mmoeiro cultivds em vsos, Reis et l. (2004) mostrrm que limitção de águ no sistem rdiculr d plnt por um período de sete dis cusou significtiv redução nos vlores de A [A tingiu vlores próximos de zero no di de estresse máximo do solo (7º di) com Ψ = -200 kp], de g s, d trnspirção (E) e n concentrção de clorofils totis. Contudo, sob condição de cmpo, e em plnts de mmoeiro dults, Aiyeldgbe et l. (1986) reltrm que -200 kp de potencil hídrico é o limite crítico de umidde do solo.

29 13 Mhouchi et l. (2007; 2006) mostrrm que o déficit hídrico plicdo em plnts cultivds em vsos os 6 meses de idde, em que no di de estresse máximo (34 dis pós plicção do trtmento) o solo estv com 10% de umidde, qundo comprdo com o controle, com 23%, presentou redução n ltur, no diâmetro do tronco, induziu bscisão folir, diminuiu mss fresc ds rízes, reduziu drsticmente tx fotossintétic, induziu o cúmulo de N +, K + e Cl - ns folhs e rízes. De cordo com os utores, tl incremento n concentrção destes íons pode ter ocorrido devido o justmento osmótico. No experimento relizdo por Mhouchi et l. (2007), o nível de ácido bscísico (ABA) foi elevdo ns folhs, bem como ns rízes ds plnts sob limitção hídric. Os utores reltrm que o ABA está envolvido n indução ds resposts fisiológics do mmoeiro sob condição de estresse hídrico. Outros trblhos com limitção hídric do solo em plnts de mmoeiro tmbém confirmrm elevção n concentrção deste hormônio n prte ére ds plnts (Gomes et l., 2005b; Gomes et l., 2007). Bsedo ns crcterístics d cultur do mmoeiro, tnto no período de crescimento, como no período de produção, plnt exige um dequdo suprimento de águ no solo. Este fto é de extrem importânci pr o mmoeiro, pois, pós um no de idde, est plnt produz frutos continumente, o que mostr importânci de se ter um contínuo suprimento dequdo de águ pr cultur. A necessidde hídric dess cultur vri de cordo com fse do desenvolvimento vegettivo d plnt, com s condições climátics locis e com vriedde cultivd (Coelho et l., 1999). De cordo com s condições climátics, em médi, ns regiões de cultivo, o mmoeiro consome nulmente entre mm de águ. A necessidde hídric é dependente ds condições edfoclimátics d região. Em condições de tempertur men, umidde reltiv mis lt e reduzido número de hors de céu com usênci de nuvens, o consumo de águ pel cultur pode vrir de 2 4 mm di -1, e em períodos de lt tempertur e luminosidde, e bix umidde reltiv, o consumo pode chegr té 8 mm di -1. Sob condição de cmpo (RFA mx = 1600µmol m -2 s -1, T r = 23ºC, DPV r = 3,5 kp) no município de Linhres, ES, Ferrz et l. (2011) mostrrm que plnts inteirs de mmoeiro com 3,5 m 2 de áre folir trnspirrm 8,6 L de águ por di. Este fto mostr que existe um

30 14 vribilidde n trnspirção do mmoeiro, e est vribilidde é devido o mnejo d irrigção e às condições climátics locis. A deficiênci de águ no solo é, normlmente, o ftor mis limitnte pr obtenção de produtividdes elevds e produtos de bo qulidde, ms o excesso tmbém pode ser prejudicil. Assim, reposição de águ o solo por meio d irrigção n quntidde dequd, e no momento oportuno, é decisiv pr o sucesso d produção do mmoeiro (Bernrdo et l., 1996). A espécie Cric ppy L. é exigente em águ e em situções de deficiênci hídric, o desenvolvimento d cultur poderá ser lento, reduzindo ssim tx de crescimento do cule e ds folhs, lém de provocr qued ds flores ou estímulo à produção de flores estéreis (Coelho et l., 1999; Bernrdo et l., 1996; Mrin et l., 1995). Por outro ldo, o excesso de águ no sistem rdiculr (hipoxi) diminui erção e fet bsorção de nutrientes, possibilitndo lixivição destes. Nest condição, ocorre o umento de doençs, bem como pode provocr um redução centud n condutânci estomátic (Mrler et l., 1994). Em solos completmente enchrcdos, mortlidde ds plnts de mmoeiro ocorre em cerc de 48 hors (Khondker e Ozw, 2007; Wolf e Lynch, 1940). Segundo Mrler et l. (1994), o mmoeiro é considerdo um espécie sensível à redução de oxigênio cusd pelo excesso de águ, pois nest condição, responde de mneir centud senescênci ds folhs, e não se recuper pós remoção d hipoxi. Segundo Mnic (1982), plnts jovens de mmoeiro são tolerntes o déficit de umidde no solo. Contudo, no período de florescimento, ocorrênci de um semn ou mis de déficit hídrico pode cusr qued ds flores. Em plnts dults, embor sejm mis resistentes o déficit de umidde, não chegm produzir o máximo ns condições de limitção de águ no sistem rdiculr (Mrinho, 2007). Pr não comprometer o desenvolvimento d plnt, tod águ consumid pel evpotrnspirção deve ser repost sob form de precipitção ou irrigção, de form mnter no solo, umidde idel pr que s rízes consigm retirr quntidde de águ necessári, sem restrições. Assim, estudos d evpotrnspirção e estimtiv dos coeficientes de cultur, ns diferentes fses de desenvolvimento, são de fundmentl importânci pr o projeto e o mnejo de irrigção, contribuindo pr o umento de produtividde e

31 15 otimizção dos recursos hídricos e energéticos, que estão cd vez mis escssos (Posse et l., 2009). Sendo o mmoeiro um ds fruteirs mis cultivds nos píses de clim tropicl, lguns utores reltm que, ns regiões com precipitções inferiores 1500 mm por no, o cultivo dest espécie responde significtivmente o uso d irrigção suplementr, em virtude d necessidde de tender à demnd de águ pel cultur. Às vezes, mesmo com precipitções superiores, ms distribuíds irregulrmente, irrigção é de extrem importânci. Em regiões com precipitções inferiores 1000 mm por no, o uso d irrigção é fundmentl o cultivo rcionl e econômico dest cultur (Bernrdo, 1996). Em lgums regiões onde precipitção médi super 1200 mm, lguns produtores de mmão estão dotndo sistems de irrigção dequdos, pois o fornecimento de águ constnte, e n quntidde idel, result em umento de produtividde. Esses sistems de irrigção vão desde irrigção por superfície té o uso de irrigção loclizd (microspersão e gotejmento). A irrigção loclizd torn-se mis utilizd e mis eficiente, pelo fto d eficiênci dest técnic tender ser mior que 90%. Ess eficiênci tmbém está relciond à cpcidde de poder vinculr de form mis rcionl e econômic, um fornecimento de nutrientes por fertirrigção (Bernrdo, 1996). N plicção de fertilizntes por fertirrigção existe possibilidde do totl controle d quntidde de fertilizntes que devem ser plicdos e o tempo de chegd de fertilizntes té s rízes ds plnts é significtivmente reduzido, um vez que o fertiliznte já solúvel em águ infiltr no solo de form uniforme em tod região d zon rdiculr, grntindo máxim interceptção (Bernrdo et l., 1996). Um bom proveitmento dos fertilizntes pel plnt depende muito de um dequd disponibilidde hídric. A bsorção de lguns nutrientes pode ser severmente prejudicd pel flt, ssim como pelo excesso de águ. Desse modo, irrigção permite que plnt mntenh um fluxo contínuo de águ e nutrientes do solo pr prte ére, fvorecendo trnspirção e fotossíntese, o que crret em obtenção de mior vigor ds plnts, resultndo ssim em um mior produtividde e melhor qulidde dos frutos, o que torn importnte pr o produtor. Dentro desse contexto, doção d tecnologi de irrigção pr cultur do mmoeiro, com o objetivo de se obter sucesso no empreendimento, deve ser respldd por recomendções dequds de mnejo

32 16 de águ, que possibilitm o uso rcionl d técnic (Coelho et l., 2003; Snches e Dnts, 1999). Vários trblhos form desenvolvidos em lguns estdos brsileiros com o objetivo de estudr o mnejo d irrigção do mmoeiro. Snches e Dnts (1999) firmrm que irrigção crret umento n produtividde do mmoeiro, fvorecendo os processos de crescimento, florção e frutificção d plnt. Desse modo, verific-se essencilidde d águ n produção do mmoeiro, dd correlção observd entre plicção de lâmins de irrigção e cpcidde produtiv d plnt. Grci (2004), em Limoeiro do Norte, CE, consttou que águ teve efeito ltmente significtivo sobre mss médi e o número de frutos por plnt, e produtividde do mmão Formos Híbrido Know you Seed, irrigdo por microspersão. Silv et l. (2001) vlirm os efeitos d interção entre lâmin de águ plicd e frequêncis de plicção, sobre produção comercil e outros componentes produtivos do mmoeiro Sunrise Solo Line 72/12, em Sooretm, ES. Os utores verificrm que produtividde, mss médi e o número de frutos por plnt crescerm linermente com lâmin plicd, correspondente às reposições de 40, 60, 80, 100 e 120% d evpotrnspirção obtid prtir do tnque Clsse A. Coelho et l. (2003) verificrm o mesmo efeito n produtividde do mmoeiro, tendo obtido o vlor máximo com utilizção de lâmin de irrigção equivlente 120% d evpotrnspirção obtid pelo tnque Clsse A, n mesm região. Aplicndo lâmins de 0 té 240% d evpotrnspirção de referênci, bsed no tnque Clsse A, Almeid et l. (2003) verificrm umento de quse 420% n produtividde do mmão Improved Sunrise Solo 72/12, em Cmpos dos Goytczes, RJ Estresse hídrico: efeitos e resposts fisiológics no metbolismo ds plnts O estresse hídrico é um dos ftores mbientis mis importntes que tum no comprometimento do processo fotossintético, e pode limitr o crescimento ds plnts, bem como o rendimento e qulidde ds culturs. As mudnçs climátics globis provvelmente contribuirão em grnde intensidde

33 17 pr que limitção de águ se torne um ftor de restrição ind mior d produção em diverss culturs (Chves et l., 2003; Hmdy et l., 2003). O umento n utilizção d águ, má gestão de recursos hídricos e poluição estão contribuindo com escssez d águ de bo qulidde do plnet (Petit et l., 1999). Com isso, o uso eficiente d águ se tornou um questão de relevânci nos últimos nos (Tng et l., 2005). A elevção no crescimento ou produção do produto colhido por unidde de águ utilizd pels culturs, denomindo como eficiênci do uso d águ (EUA), é um dos principis objetivos em muitos sistems grícols. De cordo com Wkrim et l. (2005), devido à escssez de águ disponível, otimizção n gestão de irrigção necessit ser elevd, e ssim poder mximizr EUA d cultur, objetivndo um produção grícol sustentável. Segundo Zhng e Yng (2004), o século 20 foi mrcdo pel Revolução Verde, em que nest époc form plicds intenss prátics grícols como irrigção, o uso intenso de defensivos grícols e híbridos ltmente produtivos, principlmente os de porte não, um vez que estes suportm um dose mis elevd de dubos nitrogendos. Aind, segundo os utores, o mundo está inicindo um segund revolução, denomind Revolução Azul, e que importânci dest nov revolução será mesm d Revolução Verde. Est Revolução Azul preconiz mis produção por cd got ( More crop for every drop ). Este fto é justificdo devido o esgotmento dos recursos um velocidde muito rápid, especilmente em píses desenvolvidos, com o umento d populção mundil. A competição por águ disponível e de bo qulidde nunc foi tão crucil como nos dis tuis. Cerc de 70% d superfície d terr é cobert por águ. Contudo, somente 2,5% d águ é não-slin, e grnde prte del está nos gelos d Antártid. Estim-se que somente 1% d águ não-slin está no solo, lgos, rios e reservtórios e nos quíferos, e este vlor represent 0,007% d águ d terr. A gricultur consome cerc de 70% (incluindo precipitção e irrigção) ds fontes de águ disponíveis de vários píses. Um vez que s terrs irrigáveis do mundo (17%) produzem 40% dos limentos, em comprção com s terrs cultivds não-irrigds (83%) que produzem pens 60% do limento mundil (Borlug e Dowswell, 2000), este fto mostr como irrigção é fundmentl n gricultur mundil (Zhng e Yng, 2004).